在伊朗的沙漠环境中，亚洲猎豹（Acinonyx jubatus venaticus）和波斯豹（Panthera pardus saxicolor）的相互作用（2019）


我们调查了两只亚洲猎豹（Acinonyx jubatus venaticus）和一只波斯豹（Panthera pardus saxicolor）组成的联合在伊朗巴夫克（Bafq）保护区内同时和同域活动的情况。用GPS项圈对这些动物进行4.5到9个月的跟踪，时间分辨率为8小时。猎豹使用较低海拔地区（平均1600米），与豹相比，它们与周围公路的距离（平均14.5公里）更远（平均分别为1.8公里和12.3公里）。豹的活动范围（408平方公里）几乎完全在猎豹联盟（1137平方公里）更大的活动范围内。我们发现，豹在它们分开的罕见情况下更接近一只猎豹，尽管这是猎豹对豹的反应还是相反还不得而知。这种相互作用最终以豹杀死其中一只猎豹而告终，这是第一次有文件证明在伊朗猎豹和豹之间存在致命竞争。在保护区之外，更大的家庭范围的风险加在一起，与人类相遇的可能性更高，穿越公路的风险更大，波斯豹捕食的风险也更大，这导致了亚洲猎豹的处境特别不稳定。

野生的许多大型猫科动物在全球都处于危险之中，但很少有象猎豹亚洲亚种（jubatus venaticus）那样处于极度濒危状态，野生亚洲猎豹的种群只有50-70只，完全局限于伊朗中部（Durant et al.，2016；Farhadinia et al.，2017）。亚洲猎豹保护的一个主要挑战是，它们的家园范围预计会非常大，大约2100平方公里（±SE 800平方公里），这在它们干旱和猎物的环境中是必要的，但通常比大多数现有的保护栖息地保护区（Moqanaki&Cushman，2017）。Cheraghi、Delavar、Amiraslani、Alavipanah、Guarie、Fagan，2018年曾描述过它们的活动行为和栖息地使用。


波斯豹（Panthera pardus saxicolor）也被认为是濒危物种（IUCN，2008），估计其野生种群在850到1300只成熟个体之间。波斯豹从伊拉克北部和伊朗的高加索地区到土库曼斯坦南部和阿富汗中部。大部分种群分布在伊朗（估计550-850只；Sanei，2016），主要分布在该国北部，也分布在中部高原山区，那里的地理范围与亚洲猎豹的地理范围重叠。在伊朗，波斯豹通常比其全球地理范围内的其他地方拥有更大的活动范围，如伊朗东北部的坦杜雷国家公园（Tandoureh National Park）所示，使用自相关核方法，波斯豹的活动范围面积为103.4平方公里（±SE 51.8平方公里），而泰国的豹子则是Simcharoen、Barlow、Simcharoen和Smith（2008）使用固定方法发现了30.54平方公里（±SE 9平方公里）的初始范围 。伊朗中部干旱环境中波斯豹的活动范围和活动习性目前尚无资料，加上一些地理重叠，伊朗中部的豹和猎豹显示出生态位重叠，同时伴随着人为压力。这两个物种都优先以有蹄动物为食，特别是印度瞪羚（Gazella bennettii）、野山羊（Capra aegagrus）和赤羊（Ovis orientalis）（Farhadinia和Hemami，2010；Sharbafi、Farhadinia、Rezaie和Braczkowski，2016）。最后，这两只猫科动物在伊朗受到严重威胁，原因是人为改变栖息地、道路上的车辆撞击、牲畜主人报复性迫害和人类偷猎。与非洲近亲一样，亚洲猎豹也可能受到其它捕食者物种的捕食和抢食寄生，尽管这一假设仍需要证明。鉴于这些物种极其稀有，遥测数据非常稀少，它们之间相互作用的数据甚至更加稀少，野生动物之间的空间相互作用一直是广泛研究的主题，以前的工作分为两个主要类别从静态或动态的角度来看。静态方法在不考虑观察时间的情况下分析空间发生数据（例如，动物的领地重叠百分比）。相比之下，动态方法明确说明了发生的时间，并且通常是为动物活动数据量身定制的。动态方法进一步分为两类：基于距离和基于路径。我们将静态和动态视角结合起来，以更好地理解动物之间的相互作用（Cheraghi、Delavar、Amiraslani和Alavipanah，2018）。
2005年8月，一只年轻的野山羊被杀死，藏在一只柽柳下，作为一种特殊的豹子习性（图片出自另外一份文献）

在这项研究中，我们分析了在伊朗干旱的中部高原监测到的一个由两个亚洲猎豹和一个波斯豹组成的联合的同时和同域活动数据集。我们假设它们的运动行为（如移动或扎营）和栖息地偏好是不同的，它们的活动不是相互独立的。我们感兴趣的是，首先，比较和对比这些物种的迁徙行为和栖息地选择，其次，试图确定它们之间的接近程度是否对它们的迁徙行为有任何影响。为此，我们做了两个假设：连续GPS数据点之间的路径是线性的；当前状态下的移动行为与先前状态自动相关。最后，我们尝试了一种混合的方法，结合静态和动态方法，来分析它们运动时的相互作用。


2007年2月27日、26日和29日，这两只猎豹C1和C2以及波斯豹（PL）分别被系上项圈，它们的项圈又分别被传播了130天、137天和282天。猎豹C1和C2的缺失点相对较少（分别为4.5%和7%），间隙主要为一步（16h间隔），很少有两步间隙（24h间隔）。对于波斯豹PL，34%的观测数据丢失，有153个一步和47个两步间隙；许多间隙可能是由于波斯豹PL在灌木丛和岩石下驻扎和伏击，阻碍了GPS卫星的可见性，正如Moen、Pastor、Cohen和Schwartz（1996）在针叶林或落叶林冠下描述的那样。在对缺失点进行线性插值后，猎豹C1、C2和波斯豹PL轨迹总共分别由443、410和846个位置组成；其中405个位置是同时的。C2的项圈似乎已经丢失，2007年7月13日发现它仍然关闭，周围没有猎豹，4天后波斯豹PL杀死了猎豹C1。我们的结论是基于猎豹C1的GPS轨迹在C1-PL最小距离0.49公里（补充数据3；第408-415帧）后的8小时内以及验尸结果得出结论。猎豹C1的尸体被发现太晚了，无法进行彻底的尸检，但是头骨和颈部明显的侧孔和背侧孔与干血结合，以及颈部毛皮上本来可能是干唾液的部位，都非常支持致命的豹咬伤（图4图1）。在猎豹C1死前这两只猎豹几乎一模一样，中间距离、平均距离和最大距离分别为0.012公里、0.56公里和15.30公里。总的来说，他们82%的时间都是在彼此相距100米的范围内度过的，尽管在观察期接近尾声时它们之间的间隔更大（图2A-C）。猎豹的活动范围（用C1表示）比豹的活动范围（407.9 km 2）大3倍（MCP:1137.2 km2），并且在重叠的时间范围内，猎豹的活动范围与波斯豹PL活动范围的95%重叠（图1C）。

在所有动物的交叉观察期间，猎豹C1-波斯豹PL距离的平均值和最大值分别为12.2km和42.2km。在线性回归分析中，猎豹C1-波斯豹PL距离与猎豹C1-C2距离呈负相关（P<0.01），表明豹子距离越近，猎豹之间的距离越大（图3）。然而，猎豹C1-波斯豹PL距离仅解释了猎豹C1-C2距离中2%的变化（R 2=0.02）。同时猎豹C1和波斯豹PL运动行为的Chi-2列联检验不显著，表明它们的运动行为是相互独立的（P=0.16，Chi-2=1.97），海拔、坡度、离最近水域的距离和离最近通路的距离是两种动物在运动后的显著预测因子（P<0.05）将RSF拟合到单个动物轨迹（补充数据1）。然而，物种和变量之间的关系形状（线性和二次）不同。这两个物种都更可能出现在中等海拔和斜坡上；但是，猎豹选择的海拔和地面比豹低（猎豹C1的RSF峰值为1629.3 m，而波斯豹PL的RSF峰值为2031.2 m）。豹的出现与人类路径呈线性关系，在4656m处达到峰值。相比之下，猎豹更可能停留在距离路径更远的地方，在6527m处达到峰值。与猎豹相比，豹选择的位置比猎豹（3.5±SD 3.4km）更靠近水源（2.3±SD 1.6km）。有趣的是，这种模式在距离最近的公路的距离上依然存在，豹子喜欢比猎豹短（12.3±SD 3.4km）的距离（14.5±SD 6.7km）。
上世纪90年代末被偷猎的猎豹（图片出自另外一份文献）


2007年7月16日，一只成年亚洲狞猫被摄像机捕捉到（图片出自另外一份文献）

这项研究中获得的两个亚洲猎豹和一个波斯豹的联合数据集是独一无二的，因为它记录了稀有猫科动物捕食者的运动和相互作用，其中一个成为另一个的猎物。然而，数据受到几个月相对较短的时间跨度和相对粗略（8小时）的时间分辨率以及有限的个体数量的限制。因此，全面和严格的定量分析依赖于一套集成的地理信息系统、生境和运动分析工具。这项研究是首次对同时监测到的这两个物种进行这样的分析，波斯豹倾向于留在巴夫克Bafq保护区的中部和北部山区，永远不会靠近公路几公里。它的栖息地偏好与Gavashelishvili和Lukarevskiy（2008）对波斯豹栖息地使用的广泛分析基本一致，他们指出，它们偏好相对崎岖和干燥的地形，强烈避免人类的存在，局部避免猎物区，公路，城市，村庄和道路等人类基础设施的存在使大型猫科动物的分布更加困难。动物栖息地周围的交通网络（图1A）增加了道路事故造成死亡的风险：2007年至2011年，在巴菲克保护区以西15-20公里的卡尔曼德省，至少有7只亚洲猎豹死于车辆碰撞（Mohammadi&Kaboli，2016）。尽管猎豹也避开了高速公路，但它们在整个巴夫克Bafq地区的活动范围比豹子要广得多，但它们仍然与人类的道路保持着更远的距离，并且比豹子的海拔要低。猎豹比豹子更不适合在海拔更高的地区活动，并且可能在海拔更低和更平坦的地区找到其它合适的猎物，例如正印度瞪羚和野兔。豹与猎豹的距离解释了猎豹分开时距离的2%的变化。有几次，豹离得越近，7月中旬以后，猎豹离得越远。这也许是相互作用的迹象，尽管不可能确定这是否表明猎豹是作为回应而散开的，或是当联盟因分离而削弱时，豹子靠近了。随后发现了猎豹尸体，猎豹C1的腹部是开放的，胸腹器官如后肢肌肉的某些部分缺失。众所周知，豹子会杀死猎豹，在某些情况下，还会在其他地方吃掉猎豹（Broekhuis，2015），然而，目前还不确定豹子是以猎豹尸体为食，还是后来被其他物种清除。这次致命的遭遇发生在一只刚被杀死的野山羊身上，这表明猎豹的死亡可能是种间对自然猎物竞争的结果。总之，躲避人类、追逐猎物、需要水和躲避顶级捕食者，在这项研究中集体决定了大型猫科动物的活动。巴夫克Bafq保护区似乎是花豹相对较好的栖息地，而对于猎豹来说，情况似乎更为严峻，因为它似乎被挤在与人类的冲突和当地的顶级捕食者之间，因此可能被降级到更容易受到人类压力的次优栖息地。亚洲猎豹未来的保护将取决于连接高度分散和分散的种群的走廊，以及野生动物保护区的扩大，包括巴夫克Bafq保护区。栖息地和同域动物相关活动行为的详细建模和分析动物物种，对于解读它们的生态行为至关重要。我们发现了波斯豹和亚洲猎豹之间有害相互作用的信息，首次证明波斯豹杀死了亚洲猎豹，并确定了该物种对环境变量的独特反应。更大的样本量将导致对物种行为生态学的更普遍和有意义的推论；未来涉及更多具有重叠范围的个体的工作将澄清物种在伊朗的相互作用。
图4 亚洲猎豹的头骨（C1），显然是被豹杀死的。除了遥测数据外，C1的头骨还存在明显的外侧和背外侧穿孔，证实了豹子咬伤。

法索拉鳄攻击吧务，封一天。