Jackson（1996）指出雪豹比我们的研究区域更多地使用树木覆盖类型，尽管它们非常小，大概主要用于白天的铺垫。他使用白天的无线电跟踪数据，因此重点确定雪豹最不活跃时的白天行为（Jackson，1996；McCarthy等人，2005）。我们的数据是基于基因型的粪便，反映了一昼夜的活动。豹子和雪豹成年雄性似乎对同种雄性不耐受（Bailey，1993；Jackson，1996），这表明了地域性。这些作者指出，雌性豹子也会互相躲避，即使是在同一区域。由于我们使用了粪便（标记符号），我们很可能主要评估了领地的边缘，从而确定了它们各自的栖息地。在食肉动物中，竞争性互动与饮食重叠、体型有关，当竞争对手的体型差异很大时（可能使用不同的资源），就不太可能发生竞争性互动；Donadio和Buskirk，2006年）。在食肉动物中，种间攻击性干扰是经常发生的，这可能导致次竞争对手的种群减少/灭绝。在花豹和雪豹之间，营养生态位的重叠范围从0.83（猎物的重量类别）到1.0（主要猎物类别）不等，使它们成为竞争的候选物种。因此，我们可以预期，更大的花豹作为优势竞争对手，可能会对稍小的雪豹种群产生影响，我们的数据证实了这两种豹通过使用不同的栖息地而共存的预测。这些猫科动物的专属区域在空间上是分开的，而在研究区域尺度上，花豹和雪豹在空间上有一些重叠，这可能是因为前者具有很强的栖息地适应性。这种行为可以加强雪豹栖息地被更大，生态灵活的物种接管。相反，雪豹在森林边缘的出现是偶然的，而且仅限于繁殖季节，那时个体可能四处游荡寻找配偶，而不是寻找猎物。海拔和/或栖息地分离有助于避免竞争（Schoener，1974；Caughley&Sinclair，1994），但是，在山区，气候变化正在推高上部森林线，预计雪豹栖息地减少（减少30–50%，在喜马拉雅地区，Forrest，2012）。如果是这样的话，人们可以预期豹子会跟随森林，从而将其海拔分布向上移动，并在当地入侵雪豹的前一个范围。如果是这样，这些猫物种之间竞争的可能性将增加。濒危雪豹目前范围的10％至15％。这两种豹子都能杀死大型猎物（重量大于50公斤）。豹子倾向于集中于较小的猎物（<25公斤），而雪豹在75公斤以下不会表现出任何偏好，尽管猎物的可获得性会影响猎物的选择。我们预测不会发生饮食重叠，也不会出现边际重叠。相反，同样的猎物——尽管比例明显不同——为两只豹子积累了主食：塔尔羊、马麝和家畜（图4）。在较冷和较暖的月份，饮食重叠是广泛的（图5）。特别是在温暖的季节，喜马拉雅塔尔羊倾向于居住在开阔地区，在恶劣天气或干扰的情况下，向森林/灌木栖息地迁移。在寒冷的季节，塔尔羊移动到海拔3500米以下的陡峭森林（Schaller，1977），在那里他们与豹子的相遇比在温暖的季节更频繁。相反，马麝主要生活在森林中，但也生活在有灌木丛的草地上（Buffa et al.，1998）。马麝是豹子的主食，塔尔羊则是雪豹的主食。根据土地保有权、传统、仪式规定和山地植被动态，家牛以复杂的季节性变化模式从开阔的高海拔地区迁移到森林交错带（Brower，1991）。这两种豹子都有机会接近它们，尤其是家畜通常无人看守。

因此，在全年中，所有三种主要猎物都出现在两种豹子的首选栖息地，其中塔尔羊和马麝的角色转换充当主要的食物角色，很可能是因为它们各自在这些猫科动物使用的栖息地中出没（图4）。在这两种豹的食物中，家畜在塔尔羊和马麝之间处于中间地位。尽管我们在4年多的时间里每月进行一次彻底的搜索（参照方法），但我们的粪便样本相对较小，这反映了这两种豹的局部密度较低。食物习惯强烈依赖于潜在猎物的可用性。据推测，花豹和雪豹在有丰富猎物群的情况下，可以更好地区分它们各自的营养生态位。就其他喜马拉雅山地区而言（例如东喜马拉雅），SNP的中大型哺乳动物组合相对缺乏活力，尤其是在有蹄类动物方面：物种减少约50%。这些大型猫科动物之间的潜在竞争可能因当地猎物种类的丰富程度而有所不同。同域食肉动物之间的竞争涉及攻击性干扰，从而导致种间捕杀。同一生境中的种群分离和生境分离也会使食肉动物获得不同的猎物，从而避免了两种竞争形式。捕食者-捕食者之间的关系受到猎物可得性和竞争物种之间体型差异的影响。当竞争物种具有相似的饮食时，可能会发生空间隔离，但它们的体重差异很大（即>100%），较小的物种避免较大的物种。我们的数据表明，栖息地分离并不总是导致不同猎物的使用，而且当竞争对手的体重几乎重叠时。如果是这样，避免种间攻击，而不是开发资源，可能是允许潜在竞争的大型捕食者共存的主要因素。

在沙特阿拉伯，猎物竞争和偷猎对阿拉伯豹种群的影响建模（2020）
阿拉伯豹Panthera pardus nimr被IUCN列为“极度濒危”，是沙特阿拉伯的旗舰捕食者。这一物种的数量已经减少到大约50只，如果不解决威胁的话，可能会在阿拉伯半岛灭绝。除了破坏栖息地外，主要威胁还包括偷猎和争夺日益减少的猎物，这两个因素迄今可能被低估。阿拉伯豹的主要竞争对手是中东狞猫（Caracal caracal schmitzi）和阿拉伯狼（Canis lupus arabs）。通过种群生存分析（PVA），我们模拟了不同的场景，以证明对猎物的竞争和偷猎的影响。在稳定的自然条件下，没有偷猎和补充（补充）的种群存活率只有37%。如果没有狞猫的竞争，豹子种群的存活率将增加到89%，如果没有阿拉伯狼，存活率将增加到98%。如果两个竞争对手都不在，灭绝的可能性将是1%。第二组场景，以每年6只的偷猎率，显示豹在未来100年内将无法生存。此外，还模拟了通过用圈养繁殖动物补充饲养来稳定种群的方法，以测试替代阿拉伯豹种群所需的最少数量的个体。除了狞猫和阿拉伯狼的竞争外，补充至少8只将稳定目前的种群，每年最多允许6只被偷猎。我们的研究结果表明，需要对阿拉伯豹及其猎物进行紧急保护，同时严格减少偷猎。然而，我们的模型没有考虑栖息地破坏和破碎化的影响，这也可能对豹子和相关物种产生不利影响。

阿拉伯豹Panthera pardus nimr是沙特阿拉伯的旗舰捕食者，被国际自然保护联盟（IUCN）列为“极度濒危动物”。它被认为是遗传上不同的亚种（Miththapala，Seidensticker，&O'Brien，1996；Al-Hikmani，2019），其特征是浅黄色至深金色、黄褐色或灰色的毛皮，带有玫瑰花图案。成年豹的平均体重在20-30公斤之间，与非洲豹Panthera par dus pardus pardus相比，体型相对较小。从历史上看，阿拉伯豹几乎占据了阿拉伯半岛的整个山地边缘，其大多数种群位于沙特阿拉伯境内。西南高地的阿拉伯豹面临着来自偷猎者和牧羊人的巨大压力，但该地区仍有极少数的种群。直到20世纪90年代末，人们一直怀疑沙特阿拉伯西北高地的希贾兹仍然存在着极少数的种群。最近的研究使用远程摄像机捕捉、对当地人的采访以及当地猎豹杀人记录，估计目前的花豹数量为50只（Islam，2018）。自20世纪初以来，整个阿拉伯半岛的阿拉伯豹数量可能下降了90%以上。最近的估计表明，总数量在150至200只之间。道路或轨道建设导致的栖息地退化和破碎化（这也有利于偷猎者进入），绵羊、山羊和驴子的过度放牧、新建房屋（特别是在偏远山区）、西南高地的城市化以及采矿或开采砾石的开发被认为是阿拉伯豹数量下降的其他原因。然而，猎杀、诱捕和毒杀豹子以及竞争压力是对该物种的重大威胁，可能仍被低估（Islam，2018）。豹子猎物基数的减少被认为是对豹子种群的一个巨大威胁。人们过度的非法捕猎已经大大耗尽了关键的猎物种群，如努比亚羱羊（Capra nubiana）、岩蹄兔（Procavia capensis）、阿拉伯山瞪羚
（Gazella arabica）和草兔（Lepus capensis Arabis）。因此，豹的生存越来越依赖家畜，这反过来又导致失去动物的牧民报复。牧民会对死亡牲畜的尸体下毒，一旦遇到捕食者就会设置陷阱杀死它们。尽管偷猎花豹的总数仍不得而知，但自1883年以来，已确认有52只个体被记录（Islam et al.，2018）。大多数食肉动物物种，特别是像阿拉伯豹这样的顶级食肉动物，对栖息地退化和面临种群减少和功能多样性丧失非常敏感。要了解捕食者之间对食物的这种相互作用和竞争，就要了解它们选择资源的生存策略。

研究表明，两个物种不应占据完全相同的生态位，在西南高地，阿拉伯豹，中东狞猫，阿拉伯狼和条纹鬣狗共存于同一地区。很明显，具有相似资源需求和竞争能力的食肉动物将面临激烈的竞争，有时，有时它们通过资源专业化将其生态位隔离，而竞争强烈地影响着一个地域内物种的共存和已实现的生态位（图1）。由于阿拉伯豹主要捕食大型猎物，如努比亚羱羊、岩蹄兔、阿拉伯山瞪羚和阿拉伯草兔，这些物种的其他捕食者对阿拉伯豹种群的伤害最大；最强的竞争对手是阿拉伯狼和中东狞猫。这些竞争对手的大部分食物包括岩蹄兔、草兔、啮齿动物，但也包括羚羊、小猴子和鸟类。据记录，在沙特阿拉伯北部草原沙漠中，一只无线电追踪的雄性狞猫以一只刚死去的骆驼（Camelus dromedarus）、阿拉伯鹅喉羚（Gazella subgutturosa）和一只草原雕（Aquila nipalensis）为食，虽然狞猫的粪便主要含有红尾沙鼠和小沙鼠的啮齿动物骨骼（van Heezik&Seddon，1998）。有趣的是，阿拉伯狼在沙特阿拉伯不像其它物种那样形成群，而是单独或成对觅食和狩猎，并遵循更杂食性的饮食，包括水果，蔬菜和人类垃圾。然而，有报道称，阿拉伯狼也捕猎野兔、啮齿动物、小的有蹄动物、骆驼、瞪羚以及绵羊、山羊（Seddon&van Heezik，1995）。因此，阿拉伯狼也在与阿拉伯豹争夺稀少的猎物，很明显，阿拉伯豹受到许多因素的威胁，包括偷猎和争夺猎物，但仍不清楚这两个因素对其种群的影响有多大。然而，如果我们想遵循目标和长期愿景，“使阿拉伯豹、野生猎物和自然栖息地的种群在整个阿拉伯半岛范围内与当地社区共存，并得到可持续管理”，我们迫切需要了解这两个因素对阿拉伯豹种群的影响，并确定在整个阿拉伯半岛支持和稳定其种群的行动，因此本研究的目的是预测豹的生存概率，在那里，它必须与其它食肉动物竞争食物，并确定必要的行动，以稳定阿拉伯半岛的种群。


群体生存力分析。为了评估在沙特阿拉伯当前条件下豹子种群的生存能力，我们使用了VORTEX 10.2.14.0 PVA软件包，该软件包使用各种参数模拟种群随时间的动态，从而推断种群的生存能力。 VORTEX提供了预测概率、平均灭绝时间、平均种群规模，以及种群生存的最后，确定性和随机增长率。模拟运行了几个场景。在PVA模型中，以目前估计的沙特阿拉伯豹种群数量作为初始种群规模和承载力。其他输入数据，包括寿命、生殖率、死亡率、配偶垄断等，取自de Magalhaes和Costa（2009年）。对于每个场景，模型在100年内运行了1000次迭代。为了观察狞猫、阿拉伯狼的竞争对豹种群的影响，我们在一系列的场景中模拟了豹种群数量。考虑到阿拉伯豹种群的现状，根据我们的结果发现灭绝概率为63%（图2，表3）。阿拉伯狼的影响最大，在没有它的情况下，灭绝的可能性将下降到2%。消除狞猫所施加的竞争压力将使灭绝的可能性降低到52%。根据我们的研究结果，如果偷猎继续保持在同一水平，假设每年有6个成年个体将成为偷猎的受害者（Scenar io 5），阿拉伯豹的种群将在未来20年内灭绝（图3）。补充增加了存活的可能性（表3）。每年重新引进8个成年个体已经足以使种群稳定在目前记录的规模，并缓冲竞争和偷猎。
图1 沙特阿拉伯野生动物管理局提议的有保护区的阿拉伯豹的当前和历史分布。

为了稳定和拯救阿拉伯豹种群，沙特阿拉伯制定了阿拉伯豹国家战略和行动计划（Islam，Boug，&Al-Sheri，2017）。确定种群趋势是到2020年完成的三年目标之一。该计划列出了导致阿拉伯豹数量减少的因素，其中包括努比亚羱羊、岩蹄兔、阿拉伯山瞪羚等猎物基础物种的枯竭。尽管这些物种受到法律保护，而且目前的执法工作无效。在沙特阿拉伯，栖息地恶化、无限制的诱捕、毒杀和猎杀是阿拉伯豹面临的主要威胁，我们的研究结果表明，阿拉伯豹种群很可能受到其他食肉动物，特别是阿拉伯狼的竞争压力。如果没有狼和中东狞猫，阿拉伯豹的灭绝概率将降低到1%，这表明竞争压力很大。需要强调的是，这些结果是对这种情况的一种理论观点，表明了两种掠食者的影响，而不是我们预期的如果两种物种都不存在会发生什么。两种掠食者的完全不存在甚至可能破坏生态系统的稳定，但是考虑到花豹对猎物生物量的消耗，使得花豹无法获得这些生物量，这很好地证明了竞争可能产生的影响。然而，考虑到竞争对手狞猫和狼的存在，花豹种群仍有可能存活37%，我们可以看到，花豹仍然有机会，如果我们能稳定种群，特别是它们的主要猎物，就能生存下来。努比亚羱羊、岩蹄兔、阿拉伯山瞪羚和草兔等猎物种群受到过度非法捕猎的威胁，这一事实预计也会破坏阿拉伯豹种群的稳定，从而降低生存的可能性。重要的猎物种类的减少会加速阿拉伯豹的灭绝。因此，为了保护和稳定阿拉伯豹种群，对这些类群的保护行动也很重要，偷猎情景（情景5和情景6）的结果清楚地表明，被人类带走的个体是对阿拉伯半岛豹的最大威胁（图2）。情景5的结果表明，如果不采取任何行动，即使6只豹子的偷猎率很低，阿拉伯豹子种群在未来100年内存活的可能性也将为0%。然而，对豹子的无限制捕杀、中毒和捕猎仍然适用，尤其是保护牲畜和避免其他人类野生动物冲突（Islam，2017）。不幸的是，这种人为影响是对阿拉伯豹种群的最大威胁之一，迫切需要尽可能加以限制。因此，我们的研究结果突出了减少阿拉伯豹偷猎的紧迫性，并为实现这一目标制定了一项行动计划：沙特阿拉伯境内的阿拉伯豹种群被认为是一个汇聚种群，而也门和阿曼西部的繁殖种群被认为是源种群（unpubl.）。在这方面，沙特种群的生存能力将取决于来源种群，因此不会像我们的PVA模型预测的那样很快灭绝，因为几乎不可能完全防止偷猎豹子及其猎物，我们强烈推荐圈养繁殖和个体转移到野外的必要性，我们的结果支持这一决定。位于沙特阿拉伯塔伊夫的沙特王子费萨尔野生动物研究中心，前身为国家野生生物研究中心（National Wild life Research Centre，nwrc.gov.sa））的圈养繁殖设施自1999年开始运营，旨在至少在圈养状态下恢复物种，并在需要时将其重新引入野外。《行动计划》宣布，繁殖种群是生态理想目标，即30只比例相等的动物，到2017年6月，中心设施中安置了11只成年豹和2只幼豹。对圈养繁殖计划进行了全面的区域分析（Budd&Leus，2011；Leus，2011）。将大型食肉动物放归野外是一项相当具有挑战性的工作，我们的研究结果强调了通过就地和迁地计划恢复豹子种群的迫切必要性。一些成功的研究强调了20%的个体重新引入野外的必要性，一些成功的研究强调了20%的个体重新引入野外的必要性，但是人工饲养的食肉动物比野生捕获的食肉动物存活率更低（Jule，Leaver&Lea，2008）。一般来说，如果使用野生种群（53%的放归后存活率），而圈养繁殖个体只有32%的放归后存活率，野生种群则放归项目的成功率要高得多。
图2 在没有中东狞猫和阿拉伯狼作为竞争性捕食者物种的情况下，沙特阿拉伯的阿拉伯豹生存概率的模拟百分比增加。






图3 基于100次迭代，并考虑不同的补充率，模拟了沙特阿拉伯100年来阿拉伯豹的平均种群规模。






表4 在阿拉伯与阿拉伯豹重叠的食肉动物分布（单位为平方公里）。阿拉伯豹分布面积：920524平方公里；阿拉伯半岛面积：2974524平方公里。




图4 一些食肉动物在阿拉伯半岛的分布显示出与阿拉伯豹的分布重叠。


图5 从1883年到2014年，沙特阿拉伯记录在案的阿拉伯豹死亡数量。N=52。

我们的研究结果表明，稳定和保护被捕食物种以及通过圈养繁殖补充阿拉伯豹种群的重要性。不仅是豹子，所有其它食肉动物也面临着巨大的保护压力，因为栖息地退化和破碎化，而在西南高地的偏远山区，通过道路连接的房屋增加了这种破碎化。此外，通过道路的通道有助于偷猎者杀死猎食者，如豹、鬣狗和狼及其猎物物种（Islam et al.，2018）。此外，这些物种的栖息地和分布在同一地理区域内也有相似之处（图4）。大多数这些物种的食物都是无差异的，在土地利用模式方面表现出相似的生态位和重叠，包括海拔、它们使用的栖息地、它们的食物、它们能够忍受的高地温度和降雨量。与阿拉伯豹一样，其它已知的食肉动物物种分布重叠，特别是在阿拉伯西部高地，有狞猫、沙丘猫（Felis margarita）、草原斑猫（Felis lybica lybica）、小斑獛（Genetta genetta）、条纹鬣狗、阿富汗狐（Vulpes cana）、路氏沙狐（Vulpes Ruepelli），赤狐（Vulpes Vulpes arabica）、阿拉伯狼和蜜獾（Mellivora capensis）。阿拉伯豹保护区可以作为保护伞物种服务于自然栖息地保护，特别是西部高地，那里的大多数其它食肉动物都有相似的栖息地（表4）。该地区的政府和人民希望阿拉伯豹作为它们的旗舰物种，能够得到长期的保护，减少猎杀（图5）。此外，花豹高度依赖于适当种类和大小的猎物的丰度，作为食物链顶端的一种几乎唯一的大型肉食动物，它们可以成为一个地区生态健康的极好指标，人们可能会忘记，这也是人类福祉的必要条件。

PS，环境塑造了猫科动物，也影响着它们实力的发挥，开阔的山区和半荒漠地域，在这种生境下，娇小的阿拉伯狼打败了阿拉伯豹，导致阿拉伯豹几乎走向灭绝。这与凯凯之前说得猞猁与其它食肉动物竞争的理论不谋而合。




阿拉伯豹Panthera pardus nimr是所有豹亚种中最小的，濒临灭绝。世界自然保护联盟红色清单中的评估是极度危险的。除了南部以外，豹已经从整个阿拉伯半岛消失了。阿曼南部仍有少数豹居住，也门和沙特阿拉伯生活着数量不详的豹子。野生猎物数量少，豹子被迫捕食家畜，导致冲突和迫害，以保护基因组为目的的区域育种计划自1999年开始实施。2011年最新出版的这本学生读物列出了82只豹，其中46只雄性，33只雌性和3只未列性别，它们都在阿拉伯半岛上。因此，圈养种群相当于总种群的30-50%！然而，在也门圈养的豹子还没有被纳入繁殖计划。阿拉伯豹在也门的野外和圈养环境长期以来都是至关重要的。但当2015年初紧张局势升级为内战时，局势恶化。塔伊兹市陷入了困境，无数居民失去了家园甚至生命。塔伊兹动物园就在城外。随着冲突的爆发，游客数量减少，当地政府无法再提供足够的资金。到2016年初，这些动物每天所需食物不足四分之一。六只豹子（以及更多其它物种的个体）已经死于饥饿。塔伊兹豹群对于保护阿拉伯豹的遗传多样性非常重要，因为它似乎包含了许多野生捕获的动物或F1后代。也门发生的一切对人民来说是一场悲剧，但对阿拉伯豹来说也是一场灾难，在塔伊兹动物园可能的影响远远超出了个体的命运。自然保护联盟/南南合作组织的猫科动物专家小组试图帮助缓解眼前的危机，但同时也提醒各地区国家和国际保护界注意阿拉伯豹的危急情况。如果我们失去也门的种群，我们将失去亚种。我们的关切和做法汇编在“阿拉伯豹宣言”（见猫新闻63）。任何拯救阿拉伯豹免于灭绝的努力都需要也门各保护组织之间的严格合作，但也需要所有国家的明确承诺和国际保护界的支持。

截至2016年2月15日，塔伊兹动物园仍有14只雄性和12只雌性阿拉伯豹存活，一些阿拉伯豹以死去的同类为食。另一方面，2016年也有幼崽出生。

波斯豹是西亚最大的猫科动物，被认为是濒危物种，豹在头骨特征上表现出两性的二形性。它们的体型在全球范围内也有显著的变化，在30到90公斤之间。波斯豹在西亚山地景观中拥有巨大的体重（Dareshuri&Harrington，1976）。伊朗的豹子比其它种类的豹子大（Bailey，1993；Farhadinia et al.，2014a；Stander，1997；Stein and Hayssen，2013），除了一个显示类似描述性统计的印度样本（Athreya and Belsare，2008）。颅测量调查显示，较大的伊朗豹通常属于北部地区。此外，在伊朗，成年雄性波斯豹平均比成年雌性重46%。

2014年波斯豹科考体全长和体重

表5.3位于Tandoureh国家公园的波斯豹种群的猎物物种杀害地点（2014年至2017年）。

波斯豹（Pantherphardus）的种内互杀（2018）
种内攻击是豹最常见的死亡原因之一。在这里，我们报告了在伊朗发生的四起波斯豹（Panthera par dus saxicolor）种内捕杀事件。2008年6月7日，在多尔**禁猎区发现了一只雄性幼豹，根据相机捕捉到的图像，这只幼豹在一只被猎杀的成年雄性马鹿（Cervus elaphus）现场被害，脖子上有外伤。一只于2015年12月6日在坦杜雷国家公园安装了卫星GPS项圈的年轻雌性豹于2016年1月29日刚杀死的乌拉尔赤盘羊（Ovis orientalis）。在被害地点，尸检结果、死亡现场的脚印和相机捕捉的镜头都支持这一推断，即这只动物是在猎杀地点被一只较大的雌豹杀死的。2017年1月13日，发现一只幼年的、部分被吃掉的雌性豹子，它的喉咙侧面被刺穿。最后，2017年12月19日发现一名戴卫星GPS项圈的康复成年雌性，头部刺穿，背部有几处外伤和出血。这些例子似乎是亚洲首次有文献记载的在野生的豹子中进行种内杀戮的报告。

在大型猫科动物中，种内敌对是一个常见的特征，表现出对同类的竞争行为，偶尔会导致严重的伤害或死亡（Macdonald，Loverridge，&Nowell，2010）。它可以发生在两性之间，也可以影响所有年龄段的动物。它是南非经过广泛研究的豹种群中重要的死亡率来源，在那里，它与包括杀死或领地在内的资源竞争有关。种内攻击还可能涉及自相残杀或杀婴。在非洲，成年豹和亚成年豹之间的种内冲突是常见的。它是南部非洲保护区雌豹死亡的主要记录原因（占特定原因记录的43％；Swanepoel，2015）。雌性豹之间攻击的主要原因似乎是对食物资源的竞争（Balme&Hunter，2004）以及由于高流动性和迁移而增加的陌生个体之间的接触率。我们不知道亚洲有任何关于这些现象的记录报告，这里报告了伊朗波斯豹P.P.saxicolor种内杀戮的首次记录案例，这些观察对理解豹的行为生态学及其保护提供了信息。需要了解死亡的主要原因才能估算存活率并向这些濒临灭绝的猫科动物提供管理计划。

案例1.据我们所知，伊朗境内第一例记录在案的波斯豹种内捕杀案发生在多尔**诺狩猎区，位于阿尔博兹山脉北麓的海尔卡尼亚混合森林（37.00°N 49.70°E至36.79°N 49.84°E）。该地区（约379平方公里）有马鹿、狍、野猪、波斯豹、灰狼和棕熊。2008年6月7日，森林护卫队在一只幼年雄性豹子的尸体上发现了血迹，并在脖子的右背外侧刺破了毛皮（图1，S1）。根据牙齿磨损情况，在马鹿部分被吃掉的尸体附近发现的豹（图S2），估计大约2岁（表1）。在被害现场发现一只大型豹的踪迹，并在发现一只成年雄性豹在同一晚以马鹿尸体为食后，安装了一个摄像头捕捉器（DeercamTM，Park Falls，WI）拍摄了照片（图S3）。
表1 四只波斯豹（Panthera pardus saxicolor）的形态测量，在伊朗北部被其它豹杀死。


图1 2007年6月，在多尔**禁猎区，一只年轻的雄性豹子被一只较大的同类杀死（案例1）

案例2.第二例发生在伊朗东北部坦杜雷国家公园（面积355平方公里）（37.53°N 58.62°E至37.36°N 58.87°E）。栖息地以草原山脉为特征，有乌拉尔赤盘羊、野山羊、野猪、灰狼和波斯豹。2015年12月6日，一只据牙科检查估计大约3岁左右的雌性豹子（表1）安装了GPS卫星项圈。2016年1月29日10:30，项圈发出死亡信号(PS真高级)，17:00，我们发现动物死亡，距离一只部分被吃掉的成年（大于5岁）乌拉尔赤盘羊大约50米（图S4）。地面被雪覆盖，痕迹显示至少有两只豹子，包括一个更大的个体。1月30日，美国密苏里州布什内尔（Bushnell）在捕杀现场安装了一个摄像头捕捉器，拍摄到一只成年雌豹。X射线计算机断层扫描（CT扫描）显示颈椎椎体C2、C3、C4和C5有不同程度的骨折（图S5）。尸检显示，颈左下侧有大量皮下肌肉（胸骨舌骨肌和胸锁乳突肌）出血，颈3椎体左下侧（皮质和核心）有粉碎性骨折（骨头被粉碎成三个以上碎片）。突出的尖锐边缘碎片，以及C4身体皮质可能的内侧非移位点骨折被证实。C3骨折伴脊髓管穿孔。颈部肌肉明显的左侧和腹侧穿孔，并伴有大量出血，提示是食肉动物咬伤。穿刺孔之间的距离为4.9-5.0cm，在16只成年雌性波斯豹（4.3cm-5.5cm；Farhadinia、Kaboli、Karami和Farahmand，2014）头骨测量的吻宽变化范围内。这只动物呈现一个小的非妊娠子宫，没有任何过去怀孕的胎盘疤痕。骨折的粉碎性和位置、颈部肌肉穿刺孔之间的距离、第二只豹子的脚印在被害地点的存在以及相机陷阱的足迹，都表明，戴GPS项圈的雌性豹子是被另一只体型更大的雌性豹子杀死的。我们无法推断是哪只豹杀死了乌拉尔赤盘羊。
图2 2017年1月，多尔**禁猎区，一只年轻雌性波斯豹颈部左侧的穿孔位置和穿孔之间的距离


图S3 在多尔**禁猎区马鹿捕杀现场的成年雄性豹子照片。

案例4.最后一份报告是来自鲁德萨地区的成年雌性，位于与多尔**动物群相似的Hyrcanian混交林中。最初于2017年2月4日在Senjidan村庄（36.96°N 50.43°E）附近发现因非法圈套导致严重的背腹部肌肉骨骼损伤，这只成年雌性豹接受了矫形腰椎手术，随后进行了9个月的软圈养康复，并于2017年11月5日被释放回原来的区域，装备有全球定位系统卫星项圈。在它度过一天以上生活的一个区域中发现了一只野猪的遗体，而野猪的毛发被发现在另一个地方的一个新鲜的粪便中，在那里，野猪在被护林员发现前花了半天的时间，这表明动物在死前曾经吃过这种动物。2017年12月19日，在收到项圈发出的死亡信号后，它被发现嘴里叼着豹毛死亡。它的左前肢和颈部有豪猪刺（图S7），头部有一个深的出血性穿刺（相距约6厘米；图4）。尸检表明，动物的左颧骨被压碎，右肩肌肉被撕裂（图S8）。右大腿内侧部分被吃掉。在尸体的背部发现了几处出血。头骨和右肩及大腿严重受损的深层结构表明，这只雌豹被另一只豹子杀死并部分吃掉。
图4 2017年12月，Roudsar地区成年雌豹头部被刺穿（案例4）

据我们所知，这些是亚洲首次有文献记载的野生豹种内捕杀的报告。四只死豹中，有三只（两只雄性豹和一只雄性豹）还很年轻，它们的体重（表1）在重新报告的年龄/性别体重范围内。在前两起案件中，同类竞争残杀是最有可能引起冲突的原因。Steyn和Funston（2009）注意到，据报道，一只成年雄性豹子在博茨瓦纳图利区域杀死并吃掉了三只成年雌性豹子。同样，一只雄性豹子在南非朗多洛齐私人狩猎保护区杀死了一只亚成年雌性豹子（Hes，1991）。2012年，一只雌性豹子在南非的芬达私人游戏保护区也被一只成年雄性豹子杀死。确定野生动物的死亡原因往往很困难，甚至有时记录也很有价值。我们的记录值得注意的是，在西亚，豹子的密度低，行为难以捉摸，观察困难，在那里，个体的相互作用很少让科学家了解豹子死亡的原因。最后，我们的研究强调了调查自然死亡原因的重要性，除了人类造成的伤亡之外，这些伤亡提高了我们了解豹子存活率和种群动态的能力，特别是在依赖保护的西亚豹种群。
图5 2016年1月，Tandoureh国家公园，被另一只豹子杀死的年轻雌性豹子的C2、C3、C4和C5椎骨断裂的CT扫描图像。






图S6 2017年1月，多尔**禁猎区，一只年轻雌性波斯豹的结肠中充满了印度冕豪猪的刺。




图S7 2017年12月，Roudsar地区，一只成年雌豹死亡，左前肢和颈部有印度冕豪猪的刺，后肢有一处大伤口。



图S8 2017年12月，Roudsar地区一只成年雌豹右肩斜方肌和菱形肌严重损伤

PS，波斯豹内斗，伤口集中在身体上半部分，死亡案例里大部分都是小个体。

使用摄影捕获-再捕获方法对全球范围内豹子的已发布密度估计值的回顾———亚洲部分

又吞了一楼，我服
案例3.第三份报告同样来自Dorfak，是2017年1月13日发现的一名年轻雌性豹死亡（根据牙齿磨损情况评估为2-3岁）（表1）。尸检显示颈部侧面有皮下和肌肉出血，两处出血间隔4.9厘米（图2），表明有豹子咬伤。与前两例相比，左侧胸腹肌和肋骨被吃掉，但内脏完好无损（图3）。结肠充满了印度冕豪猪的刺（图S6）。