诺托鳄亚目（Notosuchia）是白垩纪冈瓦那大陆很常见的陆栖鳄类，牠们有着异型齿系，食性相当多样性。诺托鳄亚目（Notosuchia）在阿普第階(Aptian)至森诺曼階(Cenomanian)进行第一次辐射型扩散，化石在非洲及南美均有发现。第二次扩散在土仑階(Turonian)至桑托階（Santonian）的南美，在马斯垂克階（Maastrichtian）大幅度绝种，只有西贝鳄类这一支残存至第三纪的中新世。白垩纪的诺托鳄亚目（Notosuchia）主要有五个类群:乌拉圭鳄科(Uruguaysuchidae)，佩罗鳄科(Peirosauridae)，原始的扁锯齿鳄类(Basal ziphosuchians)，高等诺托鳄类(Advanced notosuchian)及波罗鳄科(Baurusuchidae)。




乌拉圭鳄科(Uruguaysuchidae)是一类同时分布于非洲及南美的小型鳄类，在白垩纪中期兴起，在晚白垩纪完全绝种。乌拉圭鳄科(Uruguaysuchidae) 下颌联合呈凹面，没有颌腭孔(maxillo-palatal fenestra)，前颌骨与上颌骨之间有一个凹槽，上下颌骨有数目众多的牙齿，犬齿状牙相当大，犬齿状牙后的牙齿呈球状。





乌拉圭鳄科(Uruguaysuchidae)包括乌拉圭鳄属(Uruguaysuchus)及阿拉利坡鳄属(Araripesuchus)，阿拉利坡鳄属(Araripesuchus)是同时分布于南美，非洲及马达加斯加，牠们可能在冈瓦那大陆（Gondwana）分裂前已经出现。阿普第階(Aptian)非洲的韦氏阿拉利坡鳄(Araripesuchus wegeneri)是最古老的属种，南美的阿拉利坡鳄属(Araripesuchus)出现于阿尔布階(Albian)至森诺曼階(Cenomanian)，至于马达加斯加的远航阿拉利坡鳄属(Araripesuchus Tsangatsangana)则是最后的种类(马斯特里赫特階)。





阿氏乌拉圭鳄(Uruguaysuchus aznarezi)，全长约1米。


弋氏阿拉利坡鳄(Araripesuchus gomesii)


巴塔哥尼亚阿拉利坡鳄(Araripesuchus patagonicus)


布楚尔阿拉利坡鳄(Araripesuchus buitreraensis)


南美的阿拉利坡鳄属未定种(Araripesuchus sp)


韦氏阿拉利坡鳄(Araripesuchus wegeneri)


啮齿阿拉利坡鳄(Araripesuchus rattoides)


远航阿拉利坡鳄属(Araripesuchus Tsangatsangana)


尼日尼亚的阿拉利坡鳄属未定种(Araripesuchus sp)，颅长估计达25至30厘米




第二支为佩罗鳄科(Peirosauridae)，牠们在晚白垩纪南美相当繁盛，佩罗鳄科(Peirosauridae)下分长吻型及短吻型。长吻型佩罗鳄科前列牙齿呈圆锥型，齿冠有凹槽。后列牙齿呈球状，并且齿冠与齿根之间有颈缩。长吻型佩罗鳄科包括哈米德鳄属（Hamadasuchus），鲁夸鳄属(Rukwasuchus)，巴西诺鳄属(Barcinosuchus)及巴约鳄属(Bayomesasuchus)。巴西诺鳄属(Barcinosuchus)及鲁夸鳄属(Rukwasuchus)是已知最古老的佩罗鳄科(Peirosauridae)属种，化石属阿普第階(Aptian)至阿尔布階(Albian)。至于佩佩鳄属(Pepesuchus)及埃他鳄属(Itasuchus)到底是佩罗鳄科(Peirosauridae)还是特里玛鳄科(Trematochampsidae)还存在争议。哈米德鳄属（Hamadasuchus）生活于阿尔布期(Albian)至森诺曼期(Cenomanian)的摩洛哥，此外在印度也发现了类似哈米德鳄属（Hamadasuchus）的鳄类牙齿化石，化石属麦斯里希特阶(Maastrichtian)。

勒布尔哈米德鳄(Hamadasuchus rebouli)






红岩鲁夸鳄(Rukwasuchus yajabalijekundu)


股薄巴西诺鳄(Barcinosuchus gradilis )


赫氏巴约鳄(Bayomesasuchus hernandezi)


佩佩鳄(Pepesuchus deiseae)


赫苏伊诺埃他鳄(Itasuchus jesuinoi)

短吻型佩罗鳄科的颌骨相当粗状，颌骨联合膨胀结实，颌骨前列牙齿相当尖锐，后列牙齿呈球状，后列牙齿齿冠与齿根之间有颈缩。短吻型佩罗鳄科(Peirosauridae)属种包括土仑阶至科尼亚克阶的巴塔哥尼亚鳄属(Patagosuchus)，土伦阶至桑托阶的蒙特阿尔托鳄属(Montealtosuchus)，桑托阶的洛马鳄属(Lomasuchus)及加斯帕林鳄属(Gasparinisuchus)，马斯特里赫特期的佩罗鳄属(Peirosaurus)及乌贝拉巴鳄属(Uberabasuchus )。恐怖乌贝拉巴鳄(Uberabasuchus terrificus )全长约2.5米，从牠的颌骨及牙齿来看能捕猎相对较大的猎物。





托氏佩罗鳄(Peirosaurus tormini)


阿涅洛巴塔哥尼亚鳄(Patagosuchus anielensis)


阿鲁达蒙特阿尔托鳄(Montealtosuchus arrudacamposi)


眼睑洛马鳄属(Lomasuchus palpebrosus)


佩罗加斯帕林鳄(Gasparinisuchus peirosauroides)


恐怖乌贝拉巴鳄(Uberabasuchus terrificus )


在阿根廷发现的佩罗鳄科(Peirosauridae)化石，化石样本MUCPv-27全长估算达3至4米，在化石样本MUCPv-27发现可能来自兽脚亚目的咬痕

扁锯齿鳄类(Ziphosuchians)是另一支与乌拉圭鳄科(Uruguaysuchidae)及佩罗鳄科(Peirosauridae)完全不同的陆栖鳄类，扁锯齿鳄类(ziphosuchians)有扁而尖的牙齿，牙齿具有锯齿边，诺托鳄科(Notosuchidae)，泥炭鳄科(Sphagesauridae)，波罗鳄科(Baurusuchidae)及西贝鳄科（Sebecidae）等也属于扁锯齿鳄类(ziphosuchians)。第三支鳄类为原始的扁锯齿鳄类(Basal ziphosuchians)，牠们与高等诺托鳄类及西贝鳄类关系较密切。鸭鳄属(Anatosuchus)，利比哥鳄属(Libycosuchus)及狮鼻鳄属(Simosuchus)的关节窝大小与方形髁骨长度一样，根据方骨的原始形态判断三者属原始的基干成员，牠们代表第三个进化枝并与诺托鳄类有亲缘关系。




短吻利比哥鳄(Libycosuchus brevirostris )


克氏狮鼻鳄(Simosuchus clarki)


微小鸭鳄(Anatosuchus minor)




科玛绘鳄属（Comahuesuchus）有宽而短的吻部，保留了与诺托鳄属(Notosuchus)，泥炭鳄属(Sphagesaurus)，喀迈拉鳄属(Chimaerasuchus)及马拉威鳄属(Malawisuchus)同样的齿式，此外科玛绘鳄属（Comahuesuchus）与诺托鳄属(Notosuchus)，泥炭鳄属(Sphagesaurus)同样没有眶前孔(Preorbital fenestrae)，科玛绘鳄属（Comahuesuchus）与坎迪多齿鳄科(Candidodontidae)有较密切的关系。

短颊科玛绘鳄( Comahuesuchus brachybuccalis)

坎迪多齿鳄科(Candidodontidae)具有类似三锥齿兽类的齿式，上颌骨有较大及呈圆锥形牙齿(只有拉沃卡鳄(Lavocatchampsa)没有)，颌骨保留了异型齿系，坎迪多齿鳄科(Candidodontidae)下颌骨能纵向前后移动。坎迪多齿鳄科(Candidodontidae)属种包括猫鳄属(Pakasuchus)，拉沃卡鳄属(Lavocatchampsa)，马拉威鳄属(Malawisuchus)及坎迪多齿鳄属(Candidodon)，牠们的食性差异相当大。坎迪多齿鳄属(Candidodon)牙齿形态类似甲龙类，故此牠是植食性。至于猫鳄属(Pakasuchus)则是以肉类为食。

凯氏猫鳄(Pakasuchus kapilimai)


伊塔佩库鲁坎迪多齿鳄(Candidodon itapecuruense)



马拉威鳄属(Malawisuchus)颈椎有很长的神经棘显示牠有强壮的颈部肌肉，牠有纵深的颅骨及较短的吻部，枕骨髁在颅骨的腹侧，前肢相当强状显示马拉威鳄属(Malawisuchus)善于挖掘洞穴以昆虫为食的鳄类。

马拉威鳄(Malawisuchus mwakasyungutiensis)



至于拉沃卡鳄属(Lavocatchampsa)没有犬齿状牙齿，牙齿呈臼齿状，从拉沃卡鳄属(Lavocatchampsa)的齿式显示是以昆虫及有硬壳的无脊椎动物为食。

西戈尼奥拉沃卡鳄(Lavocatchampsa sigogneaurussellae)

第四支为高等诺托鳄类(Advanced notosuchian)，这一支最古老的属种为早森诺曼阶巴西的异齿科林加鳄(Coringasuchus anisodontis)，异齿科林加鳄(Coringasuchus anisodontis)的牙齿大小形状相当不规律，科林加鳄属(Coringasuchus)的牙齿形态与其他诺托鳄类也不相同。其他高等诺托鳄类(Advanced notosuchian)包括诺托鳄科(Notosuchidae)及泥炭鳄科(Sphagesauridae)，在中真鳄类中只有诺托鳄属(Notosuchus)及马里利亚鳄属(Mariliasuchus)具有腭孔(maxillo-palatine fenestrae)，腭骨与上颌骨之间有一个小窝，两者被划归诺托鳄科(Notosuchidae)。马里利亚鳄属(Mariliasuchus)包括阿氏马里利亚鳄(Mariliasuchus amarali)及粗壮马里利亚鳄(Mariliasuchus robustus)两种，马里利亚鳄属(Mariliasuchus)及诺托鳄属(Notosuchus)在吞咽前下颌骨能前后移动，前颌骨突出的门齿状牙齿能挖掘泥土中的食物，从马里利亚鳄属(Mariliasuchus)同时具有门齿状及犬齿状牙齿来看牠们可能具有杂食性。





异齿科林加鳄(Coringasuchus anisodontis)






地平诺托鳄(Notosuchus terrestris)





阿氏马里利亚鳄(Mariliasuchus amarali)




粗壮马里利亚鳄(Mariliasuchus robustus)

泥炭鳄科(Sphagesauridae)颌骨后列牙齿有呈三角型的齿冠，上颌骨牙齿有较厚的珐琅质，牙齿有脊状纹。泥炭鳄科(Sphagesauridae)主要有三个进化枝，阿达曼蒂纳鳄属(Adamantinasuchus)及雅卡雷属(Yacarerani)前颌骨有突出的牙齿捕捉猎物，颌骨后列的臼齿状牙齿能压碎食物，从牠们的牙齿来看可能是以腐肉或者是杂食性。

纳氏阿达曼蒂纳鳄(Adamantinasuchus navae )


波利维亚雅卡雷(Yacarerani boliviensis)





亚诺斯鳄属(Llanosuchus)及蒙蒂阿尔鳄属(Morrinhosuchus)保留了与佩罗鳄类 (Neosuchia)的v形夹骨，在其他诺托鳄类是没有这特征的，但是亚诺斯鳄属(Llanosuchus)及蒙蒂阿尔鳄属(Morrinhosuchus)也同时具有其他高等的诺托鳄类的特征，下颌联合前端，齿骨与夹骨綘合相当宽，綘合位置在第六至第七颗牙齿。

塔马亚诺斯鳄(Llanosuchus tamaensis)颅长仅只有9厘米，全长约80厘米。





鲁氏蒙蒂阿尔鳄(Morrinhosuchus luziae )





麦斯里希特阶巴西的联合钳鳄(Labidiosuchus amicum)颅长只有14厘米，全长约1米，联合钳鳄(Labidiosuchus amicum)下颌形态与泥炭鳄科(Sphagesauridae)同样呈Y型，钳鳄属(Labidiosuchus)下颌骨第一及第五颗牙齿是最大的，颌骨第一颗牙齿向外突出，第五颗以后的牙齿呈臼齿状，钳鳄属(Labidiosuchus)也可能是植食性或者是杂食性，分类树上钳鳄属(Labidiosuchus)与亚诺斯鳄属(Llanosuchus)及蒙蒂阿尔鳄属(Morrinhosuchus)有亲缘关系。

联合钳鳄(Labidiosuchus amicum)

第二个进化枝以犰狳鳄属（Armadillosuchus）及泥炭鳄属(Sphagesaurus)为主，上下颌骨牙齿有具结节状的脊纹，牠们的下颌骨能前后移动以切断食物，从犰狳鳄属（Armadillosuchus）牙齿形态来看牠可能是杂食性的鳄类。结节鳄属(Caryonosuchus)的吻部背面有许多结节及纹状，与其他泥炭鳄科(Sphagesauridae)属种完全不同，但是结节鳄属(Caryonosuchus)牙齿形态与泥炭鳄属(Sphagesaurus)及犰狳鳄属（Armadillosuchus）相似，故此归属同一进化枝。





阿氏犰狳鳄(Armadillosuchus arrudai)


休尼氏泥炭鳄(Sphagesaurus huenei)


普氏结节鳄(Caryonosuchus pricei)





凯皮罗鳄属(Caipirasuchus)代表第三个进化枝，该属一共有三种包括蒙特阿尔托凯皮罗鳄(Caipirasuchus montealtensis)，保利斯塔凯皮罗鳄(Caipirasuchus paulistanus)及窄颌凯皮罗鳄(Caipirasuchus stenognathus)。凯皮罗鳄(Caipirasuchus)颅骨不超过18厘米，全长仅只有1米。凯皮罗鳄属(Caipirasuchus)的后肢比其他泥炭鳄科(Sphagesauridae)属种修长，此外凯皮罗鳄属(Caipirasuchus)颌骨有更多的肌肉显示凯皮罗鳄属(Caipirasuchus)具有比其他泥炭鳄科(Sphagesauridae)属种更大的咬力。



蒙特阿尔托凯皮罗鳄(Caipirasuchus montealtensis)





保利斯塔凯皮罗鳄(Caipirasuchus paulistanus)



窄颌凯皮罗鳄(Caipirasuchus stenognathus)

晚白垩纪欧洲的多拉托鳄属(Doratodon)及古新世中国的无孔皖鳄(Wanosuchus atresus)牙齿数目相当少，缺少下颌孔(Mandibular fenestrae)，两者的下颌骨第四颗及第11颗牙齿是最大的，传统上多拉托鳄属(Doratodon)及皖鳄(Wanosuchus)被视作西贝鳄类，但是近来研究显示两者是与冈瓦那大陆的诺托鳄类有亲缘关系，目前两者在诺托鳄类分类位置未定。至于晚白垩纪北美的理察伊斯特斯龙属（Richardoestesia）也可能是鳄类而非兽脚亚目。


多拉托鳄属(Doratodon)



鲨齿多拉托鳄(Doratodon carcharidens )





伊比利亚多拉托鳄(Doratodon ibericus)





无孔皖鳄(Wanosuchus atresus)





在意大利发现的诺托鳄类牙齿化石，科尼亚克阶至桑托阶





理察伊斯特斯龙(Richardoestesia)下颌骨







吉氏理察伊斯特斯龙(Richardoestesia gilmorei) (左)及等腰理察伊斯特斯龙(Richardoestesia isosceles )(右)

早白垩纪中国的喀迈拉鳄属(Chimaerasuchus)与泥炭鳄科(Sphagesauridae)一样，颌骨能前后移动，喀迈拉鳄属(Chimaerasuchus)有多齿尖的臼齿状牙齿，牠是完全植食性的牙齿，喀迈拉鳄属(Chimaerasuchus)过去一直被视作与泥炭鳄科(Sphagesauridae)有亲缘关系。不过喀迈拉鳄属(Chimaerasuchus)与帕布维斯鳄属(Pabwehshi)及犬齿鳄属（Cynodontosuchus）同样有数目较少的齿式，喀迈拉鳄属(Chimaerasuchus)前上颌骨仅只有两颗牙齿，上颌骨有四颗牙齿，近来研究显示喀迈拉鳄属(Chimaerasuchus)，佩文切鳄属(Pehuenchesuchus)与波罗鳄科有亲缘关系。

矛盾喀迈拉鳄（Chimaerasuchus paradoxus）






白垩纪第五支陆栖鳄类为波罗鳄科(Baurusuchidae)，牠们的化石在南美及亚洲也有发现。在巴基斯坦发现了数种鳄类的化石，扎氏胡兹达尔鳄(Khuzdarcroco zahri)只有部分肋骨化石
,杰氏苏莱曼鳄(Sulaimanisuchus kinwai )只有夹骨及吻端牙齿化石。此外在当地发现的阿西夫鳄(Asifcroco retrai)则属渐新世。这里最重要的化石要数巴基斯坦帕布维斯鳄(Pabwehshi pakistanensis)，帕布维斯鳄属(Pabwehshi)与南美的犬齿鳄属（Cynodontosuchus）前上颌骨一共有三颗牙齿，前颌骨与上颌骨之间有一个凹槽，下颌骨第一颗牙齿正好嵌入这个凹槽，从牙齿数目来看帕布维斯鳄属(Pabwehshi)与犬齿鳄属（Cynodontosuchus）两者有亲缘关系。

罗氏犬齿鳄(Cynodontosuchus rothi)


安德佩文切鳄(Pehuenchesuchus enderi)





巴基斯坦帕布维斯鳄(Pabwehshi pakistanensis)





巨大印度河暴鳄(Induszalim bala)是在当地发现的另一种大型陆栖鳄类，牠保留了西贝鳄类那种高而狭窄的吻部，牙齿侧扁并具有锯齿边，巨大印度河暴鳄(Induszalim bala)的牙齿直径比巴基斯坦帕布维斯鳄(Pabwehshi pakistanensis)还要大，印度河暴鳄(Induszalim )可能是西贝鳄类。

巴基斯坦的鳄类化石

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廸氏坎皮纳鳄(Campinasuchus dinizi)也是体型细小的波罗鳄类之一，体重仅只有28公斤，廸氏坎皮纳鳄(Campinasuchus dinizi)的四肢长而直立，坎皮纳鳄属(Campinasuchus)与风瓦纳鳄属(Gondwanasuchus)属姐妹群关系。

廸氏坎皮纳鳄(Campinasuchus dinizi)




座狼鳄属(Wargosuchus)有很大的嗅球，显示牠的嗅觉相当发达。最后皮萨拉鳄(Pissarrachampsa sera)全长约2.7米至3.5米及重达81至163公斤，牠完全没有皮内成骨，最后皮萨拉鳄(Pissarrachampsa sera)是晚白垩纪巴西凶猛的掠食者。

南方座狼鳄(Wargosuchus australis)





最后皮萨拉鳄(Pissarrachampsa sera)

波罗鳄亚科(Baurusuchinae)是一类大型的掠食性的鳄类，牠们的颧骨相当宽阔，鳞状骨后侧突相当相状，牠们的牙齿数目较少，前颌骨约3至4颗牙齿，上颌骨大概只有5颗牙齿，下颌骨的犬齿状牙齿特别大。



坎帕阶至麦斯里希特阶巴西的麦氏战士鳄(Stratiotosuchus maxhechti)颅长470 mm，全长约4米。麦氏战士鳄(Stratiotosuchus maxhechti)的肱骨有宽阔的关节，形态与中国的准噶尔鳄属（Junggarsuchus）相当近似，四肢能灵活大步向前﹐麦氏战士鳄(Stratiotosuchus maxhechti)是当地迅速的掠食者。战士鳄属(Stratiotosuchus)还有另一具颅骨化石样本URC R.73，颅长45.3 厘米 ，化石样本URC R.73可能代表另一新种。

麦氏战士鳄(Stratiotosuchus maxhechti)


化石样本URC R.73


2014年巴西发现的波罗鳄类化石，颅长45厘米，距今9千万年前



波罗鳄属(Baurusuchus)有侧向扁平的吻部，在捕食时能抵销咬合所产生的阻力，锋利的牙齿能轻易刺穿及撕裂肉类。土仑阶至桑托阶的萨尔加多波罗鳄(Baurusuchus salgadoensis)颅长43厘米，全长可达4米。此外还有森诺曼阶至坎帕阶的帕切科波诺鳄(Baurusuchus pachecoi)及坎帕阶至马斯垂克阶的阿氏波罗鳄(Baurusuchus albertoi)，三者颅骨差不多大小。阿氏波罗鳄(Baurusuchus albertoi)与近来发现的贪婪饕餮鳄(Aplestosuchus sordidus)被认为是属姐妹群关系，故此阿氏波罗鳄(Baurusuchus albertoi)是不属于波罗鳄属。


萨尔加多波罗鳄(Baurusuchus salgadoensis)


帕切科波诺鳄(Baurusuchus pachecoi)


阿氏波罗鳄(Baurusuchus albertoi)


贪婪饕餮鳄(Aplestosuchus sordidus)



最后说一下在阿根廷发现了一具相当神秘的鳄类化石，Cunampaia simplex 属始新世中期，Cunampaia simplex最初被视为鹤形目(Gruiformes)，后来才被视为中真鳄类。

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