尾鳍推力的本质就是升力，这也就是我们前面提到新月形与高展弦比优势的地方了。在阻力相同的情况下，这样的尾鳍形状能得到的推力、升力是最大的。不仅鱼类如此，很多需要极端高效或超高速滑翔的鸟类也采取了类似的翅形。（配图：白喉针尾燕Hirundapus caudacutus，平飞最快鸟类的有力竞争者，吹爆）




既然已经提到了升力与阻力之比，即所谓的“升阻比”，就可以回到这里，引出一条曲线了

这就是所谓的“升力系数曲线”，它的纵坐标是升力系数，是衡量单位面积升力的关键指标，各位可以理解为，所有高速鱼类的终极梦想就是提升尾鳍的升力系数，同时，横坐标是“AoA”,攻角，水流和尾鳍翼面之间的夹角。随着aoa增加，升力先上升，接着急剧下降，原因就在下面。


升力的本质是翼面迎水面和背水面之间的压力差，在一个较小的范围内，aoa越大，压差越大，升力越强。但是，当aoa超过一定值时，角度过大会产生我们前面提到过的“分离”现象，这时升力会减小而阻力急剧增大，上面的曲线也就下行了。
当然，此时该我们的盾鳞出场了，不是吗

在一篇2017年的研究中，科学家们细致分析了鲨鱼盾鳞上的沟槽状结构，发现沟槽产生的独特涡旋将水“吸”在了鲨鱼的体表，虽然这样一来增加了摩擦阻力，但也因为抑制分离而减少了鱼体后部低压区造成的阻力，就像高尔夫球一样，而且又像是发生分离的翼片背面。好戏开始



当然，鲨鱼不像高尔夫球那样会旋转，它们可以做到不同区域的专精。拿尖吻鲭鲨Isurus oxyrinchus举例，它在不同的位置布置了不同的盾鳞：分离不强的区域盾鳞表面光滑，以减小盾鳞本身带来的不必要的摩擦阻力，而分离强的区域则用有沟槽的盾鳞抑制占主导地位的诱导阻力（即分离导致的阻力）稳赚不亏，在需要推力最大化的尾鳍上，使用带有极大幅度皱褶和沟槽的盾鳞，将尾鳍的升力系数和升阻比最大化。

附一张分区的具体描述。

结果呢？看看这两条升力曲线，黑线是对照组翼面的升阻比，而红线是覆盖尖吻鲭鲨盾鳞后翼面的升阻比，在阻力相同的情况下，盾鳞带来的几乎是压倒性的推力优势。


当然，在全文的结尾，科学家们成功地仿照鲨鱼盾鳞（红线）创造出了类似的结构（绿线），成功实现了减阻效果（蓝线是没有沟槽的鼓包，作对照）。运用这一原理的游泳衣已经正式得到应用，各位恐怕已经知道它的鼎鼎大名了：“鲨鱼皮”。

补图

坎帕阶 87mya 堪萨斯 烟山
检索到目标气味，方向211，距离未知
动静脉吻合支关闭，奇网预热开启，0%
确认目标，硬骨鱼，大型，方向209，距离1k
速度1.7，深度55，奇网预热6%
气味已辨明，X-audax，方向210，接近中，0.78k
速度1.9，深度62，奇网预热28%
速度2.2，深度66，奇网预热54%，当前水温11℃，当前体温15℃
速度2.6，深度63，奇网预热87%，当前水温12℃，当前体温21℃
速度2.7，深度61，奇网预热完毕，颅内中温已连接，当前水温11℃，当前体温24℃
X-audax，方向189，接近中，0.24k
目视发现目标，目标确认，X-audax，距离149，潜行开启
速度2.4，深度57，潜行，距离77
双目锁定目标，速度2.3，深度45，潜行，距离44
确认目标大小，约4.2m，状态：普通，编号：245，速度2.2，深度39，潜行，距离35
当前水温13℃，当前体温25℃，速度2.2，深度38，潜行解除，距离34
速度10.7，深度31，距离28，已被目标发现
速度17.1，深度16，距离16
速度18.9，深度3，距离4.5，翻眼，
速度19.1，距离0，咬合——
勇猛剑射鱼Xiphactinus audax KUVP-245 被击杀。


错误复原，差评
杀手，被编号“KUVP-247”，体长6.1米的巨兽回过身来开始进餐了。显然，它深知自己的的有些同类比它更庞大，更迅捷，更凶残，它们的宗旨，就是将这内陆海道里的一切，“切片再切块”（“slicing and dicing！”）
有请坎帕阶的沧海之王——曼氏白垩尖吻鲨Cretoxyrhina mantelli，传奇的“金厨鲨”（Ginsu™ shark）


又是错误复原，差评
有机会lz自己画一个去

这样的杀戮场景是如此常见，以至于有几起甚至被以化石的形式保存了下来。图片里展示的就是曼氏白垩尖吻鲨Cretoxyrhina mantelli KUVP-247和腹中被击杀的勇猛剑射鱼Xiphactinus audax KUVP-245。

由于存在时间相对较长，覆盖了科尼亚克阶，桑托阶，一直到坎帕阶早期才销声匿迹。在尼奥布拉拉组有它极其丰富的化石，留下了很多大个体，甚至包括几具完整骨骼化石。这是关于晚白垩世鼠鲨类极其宝贵的资料，应该说它几乎是被人类研究得最为透彻的史前鼠鲨了。
和土伦阶之前那些体长不足4m的先辈相比，曼氏白垩尖吻鲨可以说非常庞大。随便挑出几个相对完整的个体（举个例子，下面图里的FHSM VP-2187和KUVP-247，我们已经提到后者有趣的胃容物）就可以达到可观的体型。稍小的FHSM VP-2187叉长4.9米，全长5.3米，体重1.4吨，更大的KUVP-247叉长5.65米，全长6.1米，体重2.2吨。


如果论渐进个体大小，岛田等学者在FHSM VP-2187的椎骨上的研究成果表明它死时仅有15随，完全长成时长度将达到7米，体重3.4吨，和现代的噬人鲨相比还要更大。
尽管牙齿看起来并不大，但实际上白垩尖吻鲨科的牙齿比常见的鼠鲨科，耳齿鲨科每侧要多出4-5枚，每一枚牙齿相对鲨鱼整体而言都更小。因此“只有”70毫米级别的牙齿也对应着大小惊人的个体图片里的FFHM 1972.196牙齿斜搞达到了72mm，至少对应着一头全长超过8.3米的超大型个体。


更有甚者，一些证据显示东北大西洋的曼氏白垩尖吻鲨体型更加庞大，在英国中出现过斜高将近80mm的巨牙（其实就是阿加西当年的副模），足以将白垩尖吻鲨的最大个体记录提升到9m+的恐怖水平，这个数字已经超过了几乎所有已知的鼠鲨类，达到了“历史前十水平”。在晚白垩世的海洋中，能够挑战它的恐怕只有几种大型沧龙类和斜耳齿鲨Otodus obliques了。

一个相对不错的复原，不过尾鳍和头部还可以有提升空间。


有必要提及这个7.5m长的私人收藏个体，不过由于没有具体的科学描述，它并不能作数

当瑞士鱼类学家路易斯·阿加西（一大批史前鼠鲨的命名者，敬您老爷子一杯）第一次对白垩尖吻鲨属进行科学描述时，他使用的属名是Oxyrhina，“尖吻鲨”。但讽刺的是，更多的颅骨化石表明白垩尖吻鲨的吻部实际上是圆钝的p1是曼氏白垩尖吻鲨的颅软骨复原，而p2则是保存化石的扫描图。


在阿尔布阶末期到森诺曼阶早期的佛拉康白垩尖吻鲨C.vraconensis身上，所有的牙齿都带有3个齿尖，在森诺曼阶后期，这两个小齿尖仅仅在侧牙中保留，而到了土伦阶，侧齿几乎完全消失，白垩尖吻鲨开始了大型化，前牙同期开始加宽。最终，在桑托阶，大约85mya达到自己的巅峰体型。
白垩尖吻鲨的齿式是S4·A2·I4·L11/s1·a2·i1·l15，S代表中间的联合齿，这是鼠鲨类的祖征，在今天的鼠鲨科身上已经看不到了。A是紧随其后的两枚前齿，I代表中间齿，而L则是侧齿。前面的宽刃牙很适合固定并切割猎物，而后面的侧齿将食物撕碎，这正好应了当年金厨™菜刀的广告：“切片再切块！”（“slicing and dicing！”）白垩尖吻鲨的俗名“金厨鲨”由此而来，但楼主个人非常不建议使用这个名字


p3是FHSM VP-2187的头部，清点板鳃类的牙齿数目即使对于专业的古生物学家而言也是艰巨的任务。

紧跟在牙齿后面的就是感觉器官了。白垩尖吻鲨的眼非常发达，和身体的比例明显超过了今天的噬人鲨。由此我们可以大致推测出白垩尖吻鲨是在黎明或黄昏捕猎的伏击能手。相比之下，它的嗅觉并不是非常发达，当然，这点对于一个主要捕食大型猎物的种类来说无伤大雅。


依靠这些复原图和实际化石，可以直观地感受这种顶级掠食者惊人的眼眶大小。其实这也是很多复原犯的一个严重错误。其实对比一下今天的尖吻鲭鲨Isurus oxyrinchus，就可以知道白垩尖吻鲨是多么依赖视力了。


尖吻鲭鲨的眼部比例不亚于白垩尖吻鲨，它在今天的海洋中狩猎时同样高度依赖视力。

位于头颅最下面的咽弓区承担了捕食和呼吸的功能。很幸运，一条年轻的白垩尖吻鲨，体长4.5m的FHSM VP-323保存了这些结构。在图中可以很明显地看出，白垩尖吻鲨和现代的鼠鲨目一样，拥有5对鳃弓（标号1-5），而前面的舌弓和颌弓也相当发达，能提供充沛的咬合力。

白垩尖吻鲨的颌骨复原，根据FHSM VP-323。注意后部的宽大凸起可以附着大量的下颌收肌，这套高效的咬合手段被今天的绝大多数板鳃类使用。同时，舌颌骨在咬合时可以前伸，将上下颌“弹出”，撕下更大的肉块。

回到之前我们提过的盾鳞上来，曼氏白垩尖吻鲨保存的盾鳞很明显地展示出了多态性：左侧的A是头部的盾鳞，分离现象不明显，因此粗大的根部和相对平整的鳞片表面能将摩擦降至最低。而躯干后部的盾鳞，如B，根部相对而言要纤细得多，上面也会有一定的沟槽（很遗憾，这里原文中岛田着重介绍了根部，而没有太关注鳞片表面的纹路，因此没有合适的照片）


在尾鳍盾鳞方面，曼氏白垩尖吻鲨也产生了明显的沟槽，这一点和超高速游泳中的推理提升也是密切相关的。


一般来说，椎骨的数目会随着动物体型的增加而增长，而在体长相同时，更多的椎骨数目一定程度上也可以反映更快的游泳速度。今天鼠鲨科里的小个子——鼠鲨Lamna nasus约有150-162枚椎骨，其中躯干椎95枚，而它的大表哥噬人鲨Carcharodon carcharias有172-187枚，躯干椎100枚左右。体型比噬人鲨小尖吻鲭鲨很有可能是有史以来速度最快的板鳃类，体型不到噬人鲨三分之二的它有186-193枚椎骨，躯干椎108枚上下。
从白垩尖吻鲨化石FHSM VP-2187身上，人们统计出了218枚椎骨，而另外一件保存完好的样本KUVP 69102则有201枚椎骨。考虑到化石的破损和遗失，估计曼氏白垩尖吻鲨的椎骨总数在225-230枚，而躯干椎约155枚，相比之下，较早期的小齿白垩尖吻鲨的躯干椎在135-140枚左右。这个数字显著地高于和白垩尖吻鲨体型相当的噬人鲨，显示着它毫无疑问是一种高速鱼类，在速度特化上比噬人鲨走的更远。与其说白垩尖吻鲨是“白垩纪的白帮主”，我更愿意说它是“白垩纪的mako”



p3是白垩尖吻鲨FHSM VP-2187头部的盾鳞指向，所有鳞片都有相对均一稳定的方向：破水前进。而p4是KUVP 69102的化石，可见数目众多的椎骨。

今天的鲭鲨引以为傲的是速度，而提供速度的自然是强有力的尾鳍和肌肉。作为一种很积极的掠食者，分布北至当时北纬五十五度的地区，水域表层温度仅有10℃上下，一套合格的中温系统是必不可少的。足够的体温是强悍肌肉输出力量的根本，有时候仅仅是10℃的温度提升就能让肌肉的输出功率翻上一倍。
高速游泳需要大量的能量，从椎骨的年轮上可以看出白垩尖吻鲨也过着和今天尖吻鲭鲨一样的快节奏生活。再用FHSM VP-2187做例子，下面是它的生长曲线。再一次的，白垩尖吻鲨展示了和尖吻鲭鲨的高度相似性。出生时，FHSM VP-2187体长约130cm，之后的几年里它的体型快速增涨以应对“地狱水族馆”的威胁。而死亡时FHSM VP-2187的年龄是15岁，此时它的体长是490cm，可能刚刚成年。2008年的一项研究得出白垩尖吻鲨内陆海道种群的年龄上限为38.2岁，小于体型相仿的噬人鲨（50岁以上），而再次与尖吻鲭鲨（32岁）相近似。

2013年，岛田贤舟等学者对现存鼠鲨类的尾鳍进行了一次全面而系统的研究，得出的结论是尾椎骨弯曲角，以及尾鳍鳍条方向都与尾鳍的展弦比有很大的关系。巧合的是，曼氏白垩尖吻鲨的标本CMN 40906保存了完好的尾鳍上叶。据此，Ferron在2017年计算出对应的展弦比约为4.3-4.9，对应的速度至少为70km/h以上。Ferron因而认为白垩尖吻鲨是有史以来最快的鲨鱼，但是，很遗憾——他犯了几个严重的错误
先给出化石，看起来相当不错的硬件。

实际上，问题的核心在于尾鳍是不断生长的。鱼类在成长的过程中尾鳍展弦比一般来说会不断增加以适应高速游泳的生活，而Shimada在他的研究中用的全是刚出生不到几年的幼体。白垩尖吻鲨的成年个体放在一群今天鼠鲨科的宝宝当中自然是“力压群雄”了。


神奇的取样，基本上都是一两岁的小家伙白垩尖吻鲨表示，虐一虐小朋友还是可以的
事实上，就今天的鲭鲨而言，至少大部分性成熟个体的展弦比和尾椎弯曲角都不比CMN 40906弱。甚至有一些个体的展弦比达到了恐怖的5.0以上（还没算盾鳞buff），这个数字已经可以堪比硬骨鱼类中的速度之王——鲭科和旗鱼科了，比如下图所示的几个个体。不过不巧的是，Ferron犯了另外一个错误：将今天鼠鲨科幼体的数据强行与成年白垩尖吻鲨的数据拟合，由此白垩尖吻鲨的尾鳍展弦比也被错误地带歪了。事实上它的尾鳍展弦比可能在4.0-4.2，不过也是相当不错的数据了。毕竟，考虑到之前我们提及过的盾鳞对展弦比的变相提升，这个数字恐怕还要再增加30%左右，达到5.2-5.5，足以与硬骨鱼类中的顶尖选手展开较量。

挺神奇的拟合结果，根据尾鳍弯曲角和鳍条夹角分别计算展弦比，统统卫星

这张图以姥鲨Cetorhinus maximus的尾鳍扫描图为例介绍了几个关键的解剖学角度：柯氏角cb.a，是尾椎的弯曲角，het.a和hce.a分别是尾鳍上叶和下叶的弯曲角。最后，hch.a是鳍条和椎骨的夹角。这几个角度越大，尾鳍越接近新月形。取样中年轻的各类现代鼠鲨的角度值已经呈现在楼上的图里了，作为对照，CMN 40906的柯氏角为49°，鳍条夹角为133°，这个数字放在今天的鼠鲨目里也属于超一流的水平。

插曲，恼火的尖吻鲭鲨Isurus oxyrinchus决定为现代鼠鲨目站场张目5+展弦比集锦，其实这方面的个体差异还是有的。
“Cretoxyrhina前辈，听说您飘了，今天我mako就好好教教您啥叫‘快游鱼’”

强大的肌肉力量，优秀的骨骼结构，优势独到的中温系统，可圈可点的尾鳍展弦比，再加上盾鳞作为点缀，这些共同造就了曼氏白垩尖吻鲨——史上最快的大型掠食鼠鲨之一。要是让曼氏白垩尖吻鲨看到那些它被海王龙等同时代沧龙类轻易追上并捕食的“纪录片”，不知道它会作何感想呢？
当然，对于沧粉而言，理想很丰满，现实很骨感接下来，我们详解一下尼奥布拉拉组的生态，以及曼氏白垩尖吻鲨在其中的地位。

首先，要和各位明确的一点是，如果你是一条30-60cm级别的中小型表层鱼，烟山白垩层，大致是有史以来最危险的地方，没有之一。在87-82mya的时间段，即科尼亚克阶晚期到坎帕阶初期，你要面对的掠食者可真的不在少数。毕竟，这是一个群雄并起的年代。让我们从相对轻松愉快的话题开始。
首先，想象一条可爱的正鲣Katsuwonus pelamis


把它切换成海鲢亚派的成员，放大一倍
得到了：微小厚根齿鱼Pachyrhizodus minimus。


这种1.5m长，身材和今天金枪鱼族一样粗钝的中型掠食鱼在烟山相对普遍。当然，它在屠杀小型饵鱼方面极其高效，但即便如此，lz用正鲣打比方的目的仍然是可以确定的：这家伙不够格
请上它大型的表亲，和今天裸狐鲣Gymnosarda unicolor地位类似（然而还是大不少）的犬形厚根齿鱼P.caninus