p1是LACM 128125的椎骨横截面特写，而p2则是具体的解析。结合上面的牙齿，颌骨以及这里的椎骨，科学家们推测LACM128125在活着的时候长约3.5-4m，齿带全宽为705mm。中等的体型，再辅以中温能力和一口斜高超过3cm的宽大三锋齿，足以威胁到当时的很多近海小型海生羊膜类和鱼类。
从椎骨的年轮排列来看，LACM 128125死时18岁，应该已经成年，而且很有可能性成熟，可以繁殖后代了。
巧合的是，这样的年龄数据，乃至牙齿数目和椎骨的形态都像是今天的鲭鲨属Isurus 和鼠鲨属Lamna的结合体。可以像见古鼠鲨等早期鼠鲨类的运动能力已经很优秀了。
p3是今天的尖吻鲭鲨Isurus oxyrinchus。这种鼠鲨科的大型掠食鱼很有可能是古鼠鲨的后裔，鼠鲨类的掠食特质可谓一脉相承。

显然，绝大多数鱼类是变温动物，代谢率和环境温度直接挂钩。但是，有些不走寻常路的鱼类发展出了独特的中温能力，可以依靠巧妙地传热装置保留体内产生的热量，为己所用。这种独特的能力至少在鱼类里独立演化了8次：在旗鱼目的旗鱼科和剑鱼科，鲭形目的狐鲣族+鲔族和异鲭亚科，鼠鲨目的鼠鲨科和长尾鲨科，以及月鱼目的月鱼科和鲼形目的蝠鲼科。
要想实现中温，产热组织是必不可少的。细胞中线粒体在进行有氧呼吸时，葡萄糖中的能量并非全部被转化成ATP储存起来，而是有约60%被转化成了热量。如果在细胞中有线粒体内膜解耦联剂的存在，这个比例可以增加到90%以上。所以，理论上讲利用细胞的产热并不是什么难事，只要一直保持线粒体全功率工作即可。
八类中温鱼类的体内都有特殊的产热肌肉分布。它们的本质是一些特化的肌肉，富含肌红蛋白和线粒体。肌红蛋白可以储存巨额的氧气，为线粒体供氧。在产热过程中，肌肉会进行持续的收缩，释放的热量则进入肌肉周围的毛细血管中。产热肌肉可以是特化的眼肌，咬肌，躯干肌或者鳍外生肌。这些肌肉的产热对于维系中温鱼类的体温有着相当关键的作用。眼肌和咬肌负责温暖颅内的神经中枢和感觉器官，鳍肌和躯干肌则提供充沛的动力输出。
鼠鲨目还有另外一条产热途径。众所周知，经过消化吸收的营养物质会沿肠系膜静脉和肝门静脉流向肝脏进行进一步代谢。代谢，转化营养物质的过程需要放出大量的热量。鼠鲨科和长尾鲨科的肝脏毛细血管相比其他肉食鱼类显著地更为发达，同样起到了收集热量的作用。
产热是一方面，另一方面自然是防止热量散失。这时候就轮到“神奇的网”和逆流交换机制登场了。有了这些神奇机制，低温下的高效狩猎就成为了可能。
图片是现代中温鱼类集锦，各位对号入座
蓝枪鱼Makaira nigricans(颅内中温)
剑鱼Xiphias gladius(颅内中温)
北方蓝鳍金枪鱼Thunnus thunnus(全身中温)
腹翼鲭Gasterochisma melampus(颅内中温)
鼠鲨Lamna nasus(全身中温)
大眼长尾鲨Alopias superciliosus(全身中温)
斑点月鱼Lampris guttatus(全身中温)
蝠鲼Mobula mobular(颅内中温)

在阿尔布阶，有两支相当出名的鼠鲨目支系的远祖已经出现了，它们分属15牙和16牙支系，不过这两位的传奇故事始于稍晚的科尼亚克阶，在正式开启它们的故事前，各位可以尽情猜想一下它们的真实身份(送分题)
回到阿尔布阶，各位可能会以为古鼠鲨，德沃达鲨之流已经是相当令人为之汗颜的掠食者了，但在这几枚大椎骨面前，它们显然还不够格

p1是几种白垩纪掠食鼠鲨的椎骨数目和直径统计，里氏加达比齿鲨直径超过90毫米的的椎骨放在整个白垩纪看都不算小。不过在椎骨数目上，单个椎体相对厚重的加达比齿鲨显然没有白垩尖吻鲨和尖吻鲭鲨那样数目众多的椎骨。显然，它并不是极端的高速游泳者，可能倾向于捕食海生羊膜类。森诺曼阶最快的大型硬骨鱼——体长同样超过5m的勇猛剑射鱼Xiphactinus audax（p2）和加达比齿鲨几乎井水不犯河水，前者的食物主要是其他硬骨鱼。（其实就是追不上）（放心，到科尼亚克阶你就被追上了）


剑射鱼从森诺曼阶一路坚持到了马斯特里赫特阶，堪称晚白垩世最有代表性的大型鱼类之一。



在生长方面，几种白垩纪鼠鲨也和今天的鼠鲨科相对类似，在出生以后，它们会经历高速的营养生长，随后在6-8岁时逐步转向生殖生长，达到性成熟。蓝线：里氏加达比齿鲨Cardabiodon ricki 紫线：阿加西白垩尖吻鲨Cretoxyrhina agassizensis 黑粗线：曼氏白垩尖吻鲨C.mantelli 黑细线：科平古鼠鲨Archaeolamna kopingensis

在年代稍晚的土伦阶，加达比齿鲨属依然有存在。在内陆海道和西澳大利亚都出图了猎手加达比齿鲨Cardabiodon venator的牙齿化石，尽管缺乏椎骨，但我们可以通过牙齿大小的对比得出模式标本组合WAM 04.10.64~100的全长在5m左右，不排除可以长得更大。在牙齿形态方面，猎手加达比齿鲨的牙齿进一步扩宽，副齿尖缩小，只留下边缘如刀锋般锐利，呈现S形的主齿尖。同时，加达比齿鲨科富有特色的大型下颌侧齿（说来丢人，加达比齿鲨的a1还没有l1大）也变得厚重了几分，展现出了对大型猎物的适应。p1是C.venator（上）和C.ricki的齿形对比


猎手加达比齿鲨的正模，最高的前齿斜高32.6mm。齿根粗大而深扎进软组织中，滋养孔明显。牙齿，特别是前齿上起加强作用的纵纹显示这是一位攻坚好手。“侧牙比前牙还大”这一加达比齿鲨科的典型特征也得到体现。


一份加达比齿鲨属的分布图，这种广布于全世界温带和亚寒带水域的大型鼠鲨有很大概率同样是中温动物。值得注意的是图中标出的牙齿UALVP 49430，它被认为代表了里氏加达比齿鲨到猎手加达比齿鲨的中间类型。

加达比齿鲨的世系到这里便销声匿迹了，可谁能想到它的复出要等到将近五千万年之后呢？
同时也要说明一点，加达比齿鲨或许很凶悍，善于捕杀大型猎物，但它还不是森诺曼阶/土伦阶最大的掠食性鼠鲨，这个殊荣的归属者不是什么开始演进的鼠鲨目分支，而是当年拟铲吻鲨科遗留下来的最后的，也是最大的成员，甚至有这些牙齿斜高将近70mm的巨兽掠食海生爬行类的记录
有请——白垩齿鲨属Cretodus

土伦阶 92mya 亚德里亚
南欧的浅海水域哺育了大量的海生羊膜类，几只早期原盖龟类悠闲地在水面巡航，不时吞食水母。和今天的棱皮龟一样，这些现代海龟的近亲舍弃了角质的盾片和厚重不堪的真皮骨板，以肋骨作为唯一的防御手段。拥有宽大前鳍状肢的它们在海中速度不亚于一般的鳍龙。身后，一个阴影不紧不慢地尾随，时不时摆动几下巨尾。


那阴影逐渐靠近了，但原盖龟们似乎并没有把它当做威胁。转瞬间，阴影逼近下方，张开了1.2米宽的血盆大口——
一只体型较小的原盖龟消失了，它并没有被那些骇人的，有纵棱加固的巨齿绞碎，而是被撕咬了几下就整个吞了下去。对于这位猎手——长达7米的重齿白垩齿鲨Cretodus crassidens来说，这样的小家伙仅仅是勉强填饱肚子。

早期的白垩齿鲨出现在森诺曼阶，作为拟铲吻鲨科的成员而言，它们有着相当庞大的体型。早期的种类，例如半褶白垩齿鲨Cretodus semiplicatus已经有高达66mm的牙齿，显然体型不小。和绝大多数基干鼠鲨目一样，半褶白垩齿鲨的全部化石都来自零碎的牙齿，不过有意思的是本种居然一直活到了桑托阶，可以说是最后的拟铲吻鲨类。和之前所描述的加达比齿鲨一样，白垩齿鲨属的齿冠也有锋利的刃边纵纹，而且有发达，深植的齿根。
对牙齿攻击能力的加强显然对它们捕食大型猎物有帮助。

土伦阶的白垩齿鲨相对丰富一些，并且有较为完整的化石出土。FHSM VP-17575的主人就是一条土伦阶中期，来自内陆海道的霍氏白垩齿鲨Cretodus houghtonorum。有大量的牙齿和几枚椎骨被发现，分别展如p1，p2


藉由这些标本，岛田贤舟和迈克尔·埃文哈特（Michael J. Everhart，《堪萨斯之海》一书作者，内陆海道古生物研究权威）判定出霍氏白垩齿鲨的齿带中上颌包含14颗牙齿（不含联合齿），其中2颗前齿，一颗中间齿，10颗侧齿。作为后期的拟铲吻鲨科，白垩齿鲨属牙齿数目的减少再次印证了“丢牙”的演化历程


p3示霍氏白垩齿鲨Cretodus houghtonorum的上颌齿带

FHSM VP-17575的化石实物，最大的牙齿斜高53mm

古生物学家们在发掘现场合影，左起： Fred Smith, Gail Pearson, Kenshu Shimada, Michael Everhart（其实重点是T恤上的邦纳鱼）
埃文哈特在他的个人网站上写道“这是一年里最忙的时候，挖掘只进行了两天，但我们乐在其中”

2013年，岛田和埃文哈特重返化石点，挖出了更多的牙齿，其中包括一颗镰形角鳞鲨Squalicorax falcatus的牙齿（图中标出），这种中型鼠鲨有可能是霍氏白垩齿鲨的猎物，当然它也有可能在白垩齿鲨死后前来分一杯羹。

歪楼，阿尔布阶的某大型乞丐鱼类，很有可能是勇猛剑射鱼

FHSM VP-17575死时22岁，体长约515cm，可见它的生长速度比今天鼠鲨科的白垩尖吻鲨略慢一些，有可能选择相对慢节奏的生活。根据椎骨分析，霍氏白垩齿鲨大约能存活50岁，完全生长的渐进个体体长684cm，这个大小接近了今天的噬人鲨Carcharodon carcharias。图中是霍氏白垩齿鲨的生长曲线和齿宽-体长曲线。鼠鲨神教翻身做主

尽管如此，霍氏白垩齿鲨的后裔体型更加庞大。岛田在2019年11月一份对白垩齿鲨属的综述报告中细致分析了本属的演化。早期，齿冠纤细的种是长褶白垩齿鲨C.longiplicatus和半褶白垩齿鲨C.semiplicatus。


中期有霍氏白垩齿鲨和曾经属于原鼠鲨属的巨大白垩齿鲨C.gigantea。


而最后的，则是我们开头的原盖龟杀手，牙齿极端粗壮化的重齿白垩齿鲨C.crassidens。


于是，才有了我们最开始提到的那棵演化树

2017年，意大利学者正式描述了几块二十世纪九十年代被发现的石板，编号IGVR 91032，化石属于一条土伦阶的重齿白垩齿鲨Cretodus crassidens（在原文中记述为C sp.，但岛田等在2019年关于白垩齿鲨属的综述中认为其属于重齿白垩齿鲨）。化石保存的部分全长477cm，其中最大的牙齿高69mm。
p2：重齿白垩齿鲨骇人的锋利巨牙，注意缩减的副齿尖，加宽的主齿尖以及牙齿表面的纵向纹路

IGVR 91032最大的椎骨直径达到了130毫米，全场在7.4-7.7米之间。这些庞大的椎骨很容易让人联想到阿尔布阶的大型鼠鲨椎骨，但很遗憾的是它们在形态上并不相似。白垩齿鲨的椎骨数目更多，单枚更薄，和阿尔布阶的大型加达比齿鲨科有显著不同。
在IGVR 91032的胃部还发现了一只原盖龟类的化石，由此才有了我们前面的小故事噬龟性在大型海洋生物中并不罕见，很多海生鳄类都会掠食海龟，今天的鼬鲨也有“海龟开罐器”之称，但这毕竟是鼠鲨目直接掠食海龟的最早证据，确实值得纪念。
p2是胃中被重齿白垩齿鲨咬烂的原盖龟类，一口锋利粗厚的牙齿专为斩杀硬壳猎物而设计即便如此，巨大的咬合力还是折断了一根牙尖。


作为拟铲吻鲨科的成员，白垩齿鲨很有可能并没有中温能力，它们的猎物也会是相对不慎灵活的中型海生羊膜类和鱼类，例如弓鲛（上面提到的霍氏白垩齿鲨的胃容物中就有弓鲛的鳍棘）和海龟。不过，附有沟槽的盾鳞也显示它并不是慢吞吞的底栖动物。
p3是重齿白垩齿鲨的盾鳞特写，已经出现了今天板鳃类身上有助于减阻增推的沟槽结构（欲知详情请看最后献礼-NFS）
当然，白垩齿鲨也没有称雄太久，接踵而至的科尼亚克阶，是16牙鼠鲨世系称王的年代

前面我们已经提及了，阿尔布阶中期，白垩尖吻鲨科——也就是16牙世系鼠鲨的元祖就从鼠鲨目的主干，拟铲吻鲨科上分化出来，不过由于混乱的化石记录，这一时期被认为可能属于白垩尖吻鲨科的属，例如副鲭鲨Parisurus和前面提及过的德沃达鲨属Dwardius（没错有几派学者认为德沃达鲨并不是加达比齿鲨的祖先，而是白垩尖吻鲨的祖先，理由是德沃达鲨的齿带不具有加达比齿鲨科的典型特征：扩大的下颌侧齿。）德沃达鲨属的化石完全由牙齿和碎渣组成充斥着各种各样令人作呕的疑名，裸名和无效种，但考虑到它手里拿着鼠鲨目对鱼龙的唯一击杀战绩，lz还真不敢对这位大爷动手
图片中展示了几种德沃达鲨，p1是塞氏德沃达鲨D.siversoni
p2是伍氏德沃达鲨D.woodwardi，另一个为数不多的有效种，注意其与早期白垩尖吻鲨的相似性。

在阿尔布阶，和同时代的几位豪杰相比，体长大约3米的副鲭鲨Parisurus属算是一个异类，这类没有副齿尖的中型掠食者有可能属于一个全新的支系：白垩尖吻鲨科Cretoxyrhinidae，但也有可能只是一个进化盲支。尽管学名里带有Isurus，但副鲭鲨和始新世才出现的鲭鲨属没有任何亲缘关系。副鲭鲨的牙齿非常粗大，而且齿根长度甚至超过了齿冠。也许这是一位厉行节约，反对钙质浪费的另类鲨手。当然，又或许这种独特的粗厚牙齿结构能帮助它应对菊石等有厚壳的猎物。

在阿尔布阶与森诺曼阶的交界处，体长4m的古鼠鲨和德沃达鲨两属都是很有竞争力的掠食性鲨鱼，但它们的存在很容易让人忽略同时代的佛拉康白垩尖吻鲨Cretoxyrhina vraconensis，另一种分布于北大西洋沿岸的掠食性鼠鲨。从齿带来看，每侧至少15枚的牙齿和相对较小的下部侧齿已经是白垩尖吻鲨科的典型特征了——
且慢，15牙不是加达比齿鲨吗

不着急，加达比齿鲨和白垩尖吻鲨很可能本来就师出同门，15牙则是16牙基础上二次丢失的结果，至于这里齿带复原，只能认为目前的牙齿化石不完全了



p2展示的是佛拉康白垩尖吻鲨的侧齿，这些牙齿和前面提到的加达比齿鲨属Cardabiodon还是有相似度的，足见两者的亲缘关系。

最后则是锋利的前牙。佛拉康白垩尖吻鲨的最大牙齿高35mm，而齿带宽度则正好为35cm。对比一下后来的曼氏白垩尖吻鲨，FHSM VP-2187的最高牙齿是46mm，齿带宽也正好46cm（记住一比十的比例，这个很有用，白垩尖吻鲨属基本都符合这一规律。）经过缩放，佛拉康白垩尖吻鲨的叉长也在4米上下，并且拥有切割能力很强，带有锋利刃边的前牙，应该说为日后的大型化打下了基础。顺带提一嘴，本种的化石局限于北大西洋沿岸，在北美和哈萨克斯坦都有发现，同样可能是中温动物。

致歉:沧龙还是先不黑了坎阶再说
在土伦阶的德国，一种牙齿形态上更加简化的白垩尖吻鲨属登场了:小齿白垩尖吻鲨Cretoxyrhina denticulatus。根据一些私人收藏，它的不完整齿带大致如p1，这里展示的可能是年轻个体的齿带。
小齿白垩尖吻鲨所处的时代已经渡过了森诺曼–土伦降氧事件，这次小灭绝事件带走了最后的鱼龙类和上龙类，不过也带来了师出同门的加达比齿鲨，白垩齿鲨等前面已经叙述过的掠食性鼠鲨。觉得命苦?
在这一时期，白垩尖吻鲨的体型仍然没有巨大化，唯一保存相对完整的标本NMB 3916（p2）体长在3.5米左右，最大的牙齿斜高不过35.5mm。
p3和p4是一些零碎的牙齿化石描述，这一时期的白垩尖吻鲨已经在前牙里丢掉了副齿尖，转为单一的，剃刀形的主齿尖，适合撕裂和切割。
特别需要注意的是p5，小齿白垩尖吻鲨的盾鳞化石展现出了一些前所未见的特点:一部分盾鳞展现出了大量的沟槽壮结构，再结合p6展示的当时的发现地，以剑射鱼Xiphactinus，厚根齿鱼Pachyrhizodus等高速硬骨鱼类为主的大型动物群，你想到了什么
没错，它是一位大鱼猎人而不是什么海爬鲨手。

自然，这会引出鼠鲨目历史上的第二个大事件，关于盾鳞，尾鳍和其他的暴力美学艺术形式，当然，小齿白垩尖吻鲨的后代们将这样的艺术演进到了鼠鲨目历史上的第一个极致。

大事件二 冲锋
其实，关于游泳速度，该说的事情已经都在猛吧说过了，旧事重提倒也无妨。记住这个关键点即可：游泳的本质，就是1，将肌肉的做功转变成躯体的运动，再2，将躯体的运动转化为水的运动。显而易见，强有力的肌肉和近似新月形的尾鳍是实现这两点的关键条件。
至于次要的因素，显然还有许多：例如单一尾柄侧突可以增加摆尾频率，双侧突能小幅度提升推力，但对鲨鱼而言，重中之重是他们的盾鳞。
盾鳞的抑制附面层分离的作用已经广为人知了，这些细碎的鳞片就像高尔夫球上的小凹坑，可以降低涡流造成的阻力，但同时也有学者质疑盾鳞反而会在低速情况下增加阻力。目前来看二者基本上是扯平的，但盾鳞真正的秘诀不在于减阻，而在于增推。这时，便要到尾鳍上做文章了

p1是现代尖吻鲭鲨Isurus oxyrinchus的盾鳞

首先，希望各位吧友注意一点，尾鳍推进的本质并不是“一通乱甩”，这里展示的一张制作并不精良的GIF就是很好的错误示范。


实际上，如果注意观察真正的鲨鱼和其他尾鳍推进海洋生物游行（甚至包括潜水员），就会发现他们的脚蹼或尾鳍实际上更像是在“砍切”水流，而尾鳍叶片方向与水流方向之间的夹角并不大。想到了什么吗？（配图：镰状真鲨Carcharhinus falciformis，噬人鲨Carcharodon carcharias，无沟双髻鲨Sphyrna mokarran）



没错，一定角度，流动，叶片一样的结构......应该想到这个了