在每次围攻事件中，白唇西貒都表现出躁动和攻击性（例如，犬齿拍打的扣牙声、嘴唇突起、尖叫）。对于白唇西貒来说，参与围攻行为的决定很可能是由群体规模和个体在给定区域内的分散程度决定的。高度社交性和移动性，白唇西貒以10只到300多只的团队活动（Reyna Hurtado 2015）。更大的群体可以覆盖多达100平方公里的领地范围（Fragoso 1998）。白唇西貒群倾向于跟随一个单一的优势个体，尽管在裂变融合过程中偶尔会形成较小的群体。与群体分离的个体觅食更容易受到捕食风险的影响。单独觅食的白唇西貒可能会从使用噪音行为（例如，尖叫、咔嚓咔嚓的拍打犬齿）来提醒同类有捕食者的存在中受益，在此之后，白唇西貒群体将集体围攻捕食者以破坏捕食企图。


美洲虎是伏击的捕食者，通常只需咬一口颅骨就能杀死猎物。美洲虎喜欢捕食相对丰度较高的白唇西貒，因为牧场中的牲畜数量较少，它们越来越偏爱捕食白唇西貒。这种饮食偏好可能是由于白唇西貒的大群体和显著的觅食行为引起的（PS白唇西貒觅食，警惕性较低）。然而，捕食白唇西貒存在高度不稳定性，这可能意味着像美洲虎这样的单独伏击捕食者也必须在相对危险的环境中航行。至少有三个关于美洲虎被一群白唇西貒追赶并杀死的历史轶事（Perry 1970）。正如第三次围攻事件所证明的那样，美洲虎在躲避追捕时可能会使用人工构筑物，如水道（涵洞)作为安全掩护。
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捕食者可能会间接地体验到由于围攻造成的破坏而降低的捕获或进食猎物的能力。捕食者可能需要在成功完成捕食尝试或进食猎物之前，投入额外的能量来避免白唇西貒围攻行为。例如，在第一个事件中，美洲虎F01成功地杀死了一只水豚，但由于成群结队的白唇西貒，它被阻止食用猎物近22小时。据我们所知，之前没有确认过美洲虎试图将猎物带到树上的记录。此行为可能表示美洲虎F01试图减轻由白唇西貒围攻引起的进食中断。
围攻有利于被捕食物种，因为多个个体参与了这种行为，有助于敌方识别，并可能破坏捕食企图或将捕食者赶出该区域。云豹（Neofilis nebulosa）被灰叶猴围攻，并且在同一场合，被由两种灵长类动物合作围攻（长臂猿，Hylobates albibarbis；灰叶猴，Presbytis rubicunda；Wilcox2016）。成群的大水獭（Pteroneura brasiliensis ）将美洲豹从河流边驱赶出来（Leuchtenberger2016）。然而，与捕食者积极接触的风险有时可能会超过其收益，例如，企图围攻美洲虎的白头卷尾猴（Cebus capucinus）的死亡率几乎是肯定的（Tórrez et al2012）。
捕食风险的直接和最终后果对被捕食物种施加直接的选择压力。猎物花费时间和精力在警戒或反捕食行为上，包括围攻。捕食者也会经历与猎物围攻相关的直接和间接成本，包括捕食企图的中断和捕获或进食猎物的能力降低。本文的案例研究进一步提供了驱动复杂捕食动力的种间相互作用的直接证据。

猎物的可获得性和时间划分调节了新热带森林中猫的共存（2019）


长期以来，食肉动物一直被用作模式生物，以研究允许生态相似物种共存的机制。食肉动物之间的相互作用，包括竞争和捕食，是调节当地群落结构和多样性的重要过程。我们使用来自八个新热带森林地区的密集摄像机捕捉监测程序的数据，来描述一个由五种同域猫科动物组成的生态的时空组织模式：美洲虎（Panthera onca）、美洲狮（puma concolor）、虎猫（Leopardus pardalis）、细腰猫（Herpailurus yagouaroundi）和长尾虎猫（Leopardus wiedii）。对于三种最大的猫科动物，我们开发了考虑栖息地特征（景观复杂性和猎物可用性）的多阶段占用模型和考虑物种相互作用（潜在竞争对手猫科动物的占有率估计值）的模型。栖息地利用模式最好的解释是猎物的可获得性，而不是栖息地结构或物种间的相互作用，没有证据表明美洲虎对美洲狮、虎猫的占有率或美洲狮对虎猫的占有率有负面关联。我们进一步探讨所有五种猫科动物的时间活动模式和重叠。我们观察到美洲虎、美洲狮和虎猫之间有适度的时间重叠，它们的活动峰值有所不同。最后，我们进行了时间重叠分析，并计算了研究地点的物种活动水平，以探索物种内日常活动的变化是否可以由不同水平的本地竞争压力来解释。虎猫、细腰猫和长尾虎猫的活动模式相似，但美洲狮表现出不规则的活动模式，最有可能是对美洲虎活动的回应。不同地点间的活动水平相似，观察到的差异与竞争或生态内杀戮风险无关。我们的研究揭示了大多数被分析物种对的明显时空划分，在控制新热带森林猫科动物的局部发生和空间分布方面，猎物丰度比物种间的相互作用更为重要。

物种间的相互作用是维持当地生物多样性结构的最重要的过程之一，包括具有相似生态需求的物种是如何存在的。在现存的各种种间生态关系中，竞争和掠食之间的相互作用及其相互影响，有可能平等地影响多样性格局，每一种都可能限制或促进共存，遵循竞争排斥原则，如果两个或更多个物种在本地争夺相同的限制资源，那么种间竞争可能会将特定物种排除在群落之外，这表明特定生态位空间内可以容纳的物种数量有一个上限。然而，当竞争物种在其生态位空间中出现时，它们可以共存，分割一个或多个生态位轴：空间、时间和食物来源。然而，最终的结果是共存还是排斥，主要取决于优势相互作用的划分是竞争还是捕食。在形态学和生态学要求上有更大的相似性。生态位分化是一种允许同域食肉动物共存的机制，其对竞争的反应归因于它们的猎物大小、栖息地偏好和日常活动节律。食肉动物之间的竞争及其空间分布可能不仅取决于对非食肉动物猎物的捕食，而且还取决于是否存在生态内捕杀的实际风险。许多证据表明，关于跨种共存的食肉动物存在种间捕杀，已有大量证据，尤其是猫科动物，它们可能对食肉动物群落结构产生广泛的影响。食肉动物的体型和形态相似性对种间竞争和捕杀有很大的影响，认为种对越接近，种间相互作用越大（PS生态位相同的食肉动物竞争最激烈），食肉动物的种群密度与猎物的生产力成比例，但是人类活动的高度扩展，导致栖息地丧失，景观改造，偷猎和人类与食肉动物的冲突，进而导致全球食肉动物数量下降。由于人为景观改变的结果，食肉动物和猎物丰富度的减少都可能对食肉动物的资源选择、时间活动模式和空间利用机制产生影响，了解竞争和生态内杀戮的风险对大型食肉动物群体的影响是一个挑战。这主要是因为在研究这些生态过程所需的广阔空间尺度上难以获得数据，以及足够以低密度出现和/或表现出难以捉摸行为的物种的充分记录。大多数研究在局部尺度上讨论物种间的相互作用，但捕食者在穿越异质景观时是如何改变行为的，这在很大程度上尚不清楚。对共存的野生猫科动物的空间分布和活动进行多地点比较，将有助于加深对共存机制的理解。本研究结合了8个新热带森林保护区的长期相机捕捉监测数据。在每个研究地点中，最多可以发现六种猫：美洲虎（Panthera onca）、美洲狮（puma concolor）、虎猫（Leopardus pardalis）、细腰猫（Herpailurus yagouaroundi）、长尾猫豹（Leopardus wiedii）和小斑虎猫（Leopardus tigrinus），美洲虎和美洲狮是大型食肉动物（分别为31-158公斤和29-120公斤），而虎猫、细腰猫、长尾虎猫和小斑虎猫则是体型较小的猫科动物（分别为8-15公斤、4.5-9公斤、3-9公斤和1.5-3公斤）。
虎猫


细腰猫


长尾虎猫


小斑虎猫

我们调查了6种猫科动物中的5种（由于记录有限，不包括小斑虎猫）在我们的新热带森林中的生态位分化模式（图1），重点研究了在不同完整程度的地点共存的机制。我们的研究区域处于不同的景观环境下（即破碎或完整的森林），包含不同种类的猫科动物组成和丰富度及其猎物基础。我们采用了以下方法：（1）占有率模型，作为栖息地利用的一种测量方法，以确定哪些特征（景观复杂性和猎物可用性）影响美洲虎、美洲狮和虎猫的栖息地利用率；（2）占有率模型，结合潜在竞争物种的占有率估计，以探索同三个最大的新热带猫科动物；（3）对五种猫科动物（美洲虎、美洲狮、虎猫、细腰猫和长尾虎猫）的时间活动模式进行建模，以评估和量化大小相近的猫科动物之间时间活动的重叠；（4） 对新热带猫物种内的时间活动模式进行建模，以比较不同研究地点的时间活动模式和活动水平，以及不同的猫科动物组合和潜在竞争水平。


根据体重关系预测竞争和种间杀戮，当较大物种大于较小物种的两倍时，食物竞争应更高，而当较大物种为较小物种的2.0-5.4倍时，种间杀戮强度应达到最大值。基于此，美洲狮和美洲虎更有可能争夺食物，因为它们有相似的体型，它们的分布受到相似猎物的调节。虎猫、细腰猫和长尾虎猫之间也存在同样的关系。此外，美洲虎和美洲狮应该对虎猫施加强大的杀戮压力，进而对细腰猫和长尾虎猫这两个较小的物种施加突出的杀戮压力，我们假设三种最大的猫科动物之间存在空间隔离，大型猎物的可获得性是美洲虎和美洲狮的关键因素，以及小体型的虎猫的不利条件；但我们预计美洲狮作为美洲虎的次要竞争对手，在选择最佳栖息地时会有所不同，以此作为对美洲虎的回避反应。因此，我们假设美洲豹对美洲狮、虎猫的占有率有负面影响，美洲狮对虎猫的负面影响，美洲狮和虎猫对美洲虎的占有率都有中性影响。关于时间上的相互作用，我们假设，在其他条件相同的情况下，物种对之间经历更高的竞争和生态内杀害机会的时间间隔较高（即美洲虎-美洲狮比美洲狮-虎猫高；虎猫-细腰猫和细腰猫-长尾虎猫比虎猫-长尾虎猫高）。最后，我们感兴趣的是，不同地点的物种之间的差异是否可以用竞争压力来解释，并且我们假设，由于大型捕食者的低或高发生率，研究地点之间的同一物种在活动模式和活动水平上都会有时间变化。

研究地点使用分布在南美洲中部六个国家的八个新热带森林地点的数据（表1；图2）。数据是热带生态评估和监测（TEAM）网络的一部分，该网络是一个基于摄像机捕捉的陆地脊椎动物全球标准化监测计划。我们的研究地点包括完整的保护森林景观，其中，正式保护区与周围地区的连续森林（即CAX、COU、CSN和YAS）或零碎森林景观无法区分，其中保护区嵌入森林和非森林区域（即BCI、MAN、VB和YAN）的拼凑拼图中（见[33]中的景观分类标准）。
BCI 巴拿马研究站；CAX巴西卡修昂国家森林；COU秘鲁可可哈卡苏马努国家公园；CSN苏里南中部自然保护区；MAN巴西马瑙斯研究站；VB哥斯达黎加研究站；YAN秘鲁亚纳查加国家公园；YAS厄瓜多尔亚苏尼研究站

我们使用了基于可能性的单物种占用模型来估计美洲虎，美洲狮和虎猫的占用率，并评估栖息地利用和相互作用，同时考虑检测概率。因为细腰猫Jaguarundi、长尾虎猫margay和小斑虎猫oncilla的数据仅限于大多数研究地点的少量记录，并且/或者在连续采样期间没有记录到物种（防止物种配对比较），我们没有对这三种小型猫科动物进行占有率分析（关于检测和相对丰度的信息见表2），我们通过将每种采样周期划分为每种5天的采样时间来组织每种猫科动物的检测历史[53]。我们采用单季分析法，将每个研究地点五个采样期的数据进行叠加，作为建模过程中的独立调查。选择单季模型是因为我们的数据过于稀疏，无法拟合多季占用模型，该模型估计了额外的参数（定居/灭绝）。


在八个研究地点中的每一个地点进行了五年的相机捕捉，总共采集了480个相机捕捉站72835天的相机捕捉，记录了186只美洲虎（Panthera onca）、255只美洲狮（puma concolor）、915只虎猫（Leopardus pardalis）、81只细腰猫（Herpailurus yagouaroundi），99只长尾虎猫（Leopardus wiedii）和9只小斑虎猫（Leopardus tigrinus）（表2）

空间划分
探测概率。两个“最佳”模型支持大体型猎物，研究地点和海拔是美洲虎发现概率的主要预测因素，而排名最高的模型表明大体型猎物和海拔高度对解释美洲狮的可探测性同样重要（S4Table）。对于虎猫，可检测性的两个排名靠前的模型包含了所有可能的预测因子，在AIC/QAIC和模型权重的基础上，我们在运行占有率模型时选择了每个物种最简约的模型，捕捉到了数据的主要特征（S4Table）。占有率。在栖息地模型集（AIC<2）中，美洲虎支持两种居住模式，大体型猎物的可用性具有显著的正面影响（图3A和4A；S5表）。如预期的那样，增加美洲狮和虎猫的占有率估计对美洲虎的栖息地利用没有影响（图3B和4B；S6表）。即使在考虑物种相互作用的模型集合中，变量“美洲狮”排名第一，但只有大型猎物强烈影响美洲虎的栖息地利用（基于95%的IC；图4B和S6表）。对于美洲狮，五个模型得到支持，但没有一个是排名最好的变量（到最近水源的距离、NDVI和海拔）对生境利用具有强烈的影响（图3A和4A；S5表）（PS，NDVI是指遥感影像中，近红外波段的反射值与红光波段的反射值之差比上两者之和）。加上美洲虎和虎猫的占有率估计值，改善了美洲狮模型与栖息地变量的匹配度（图3B），但是这两个物种对美洲狮的栖息地利用没有显著的影响（图4B和S6表），五个模型对虎猫占有率有很大的支持，小猎物的有效性是最重要的预测因子。海拔高度、大型猎物、NDVI和距最近水源的距离也排名很高，但只有小型猎物有显著影响（图3A和4A；S5表）。考虑物种间相互作用的模型集也支持五个模型，但只有体型较小的猎物对单体占有率有很大影响，这与我们的假设相矛盾（图3B和4B；S6表）。

时间分割
美洲虎、美洲狮和虎猫活动模式之间存在中度的时间重叠，大多数分析物种对之间的活动峰值不同（图5；S7表）。我们观察到美洲虎-美洲狮的重叠平均值为Δ=0.69，美洲虎-虎猫的重叠平均值为Δ=0.63，美洲豹-虎猫的重叠平均值为Δ=0.66。CSN处美洲虎-美洲狮和美洲虎-虎猫对的重叠系数较高（Δ>0.79），YAN处美洲虎-美洲狮（Δ=0.50），YAN和YAS处美洲虎-虎猫的重叠系数较低（Δ<0.50）。考虑到体型较小的猫科动物，美洲虎-虎猫的成对活动重叠率较低（平均Δ=0.39），而虎猫的平均活动重叠为Δ= 0.69。细腰猫和长尾虎猫只能在两个部位进行比较，但由于它们几乎相反的时间活动，显示出最低的活动重叠（平均Δ=0.20）（图6；S7表）。细腰猫和长尾虎猫摄影检测次数少，无法详细分析所有研究地点的重叠活动，但我们从细腰猫的其他6个记录（CAX:2；MAN:4）和长尾虎猫21个记录（BCI:4；COU:9；VB:1）中观察到；YAN:7）在上述重叠分析中观察到的物种在同一时期内活跃（图6），细腰猫在白昼活动，长尾虎猫在夜间更为活跃。通过检查研究地点内同一物种的时间变化，我们发现美洲虎主要在CAX的白天活动，YAN和YAS位点（>60%的活动在06:00h到18:00h之间），但在CSN表现出阴极活动模式。然而，只有将这些地点与美洲豹夜间活动高峰（18:00h-00:00h之间活动的40%）所在的COU进行比较时，差异才有意义（图7；S8表）。美洲狮呈现一种不均匀的模式，在各个部位显示出不同的活动峰值（图7）。美洲狮种群内的重叠度平均为Δ=0.71（范围=0.50-0.88），活动模式差异显著（S8表），虎猫主要在黄昏期和夜间活动（18:00h到06:00h之间活动>60%）。唯一的例外是CSN，虎猫表现出一种反常的活动。不同部位的突起内的时间重叠度很高（平均Δ=0.79；范围=0.67–0.88）。细腰猫在所有地点都表现出完全的白天活动模式，在黎明和黄昏时出现双峰活动，而长尾虎猫则完全是夜间活动（约70%的活动在18:00和06:00之间）。两个物种的活动周期在不同地点之间没有显著差异（图7；S8表），美洲虎的总活动水平（活动时间的比例）为0.58（SE=0.09），美洲狮为0.47（SE=0.09），虎猫为0.45（SE=0.07），细腰猫为0.32（SE=0.07），长尾虎猫为0.33（SE=0.07）（图8）。考虑到捕食者压力的影响，VB的美洲狮活动较高，而美洲虎的活动最低。然而，只有VB和YAN位点之间的差异是显著的（Waldχ2=4.67，df=1，p=0.03；s9表），虎猫的日活动水平在CSN较高，这与其他位点有显著差异（与CAX和BCI相比除外）。虎猫的活动水平在BCI也更高，那里缺少大型体型猫科动物，虎猫基本上是顶级捕食者。BCI与其他三个部位的差异有统计学意义：MAN（Waldχ2=5.66，df=1，p=0.01）、VB（Waldχ2=6.30，df=1，p=0.01）和YAS（Waldχ2=10.03，df=1，p<0.01）。无论单体占用模式如何，细腰猫和长尾虎猫的活动时间比例相似。CAX的长尾虎猫活动较高，虎猫占有率较低，但差异不显著（图8；S9表）。

我们的研究探讨了环境和物种的相互作用如何影响新大陆热带森林猫科动物群落的生境利用和活动模式。在我们的八个研究地点观察到的模式和聚集体结构与先前在新热带森林中的研究一致，其中两只体型较大的猫科动物在大片的保护森林中一直显示出最高的丰度，无论它们的保护状况和森林面积，以及较小的猫科植物作为不太丰富的物种。


物种生境利用与空间划分
基于检测概率的占有率模型表明，美洲虎、美洲狮和虎猫之间根据猎物偏好的生态位差异是一种潜在的共存机制。美洲虎和虎猫的占有率与猎物的可获得性密切相关[24,55]，这有助于解释不同地点的差异。在美洲虎占有率估计较高的地点（例如，YAS厄瓜多尔亚苏尼研究站、COU秘鲁可可哈卡苏马努国家公园），大型猎物更为丰富。相反，大型猎物丰度的低发生率与美洲虎的低占有率（例如，MAN巴西马瑙斯研究站，YAN秘鲁亚纳查加国家公园）相匹配。例如，在YAN秘鲁亚纳查加国家公园站点上，在整个捕获监控过程中，未能记录到灰短角鹿（Mazama Nemorivga）和白唇西貒（Tayassu pecari）这两种重要的有蹄类猎物。


尽管模型反映了一些众所周知的关系，如美洲虎、美洲狮预测与水域正相关，但在确定美洲虎的空间利用时，只有猎物的可获得性作为重要的变量出现。美洲狮没有受到任何变量的显著影响。此外，评估物种相互作用的模型也没有显示出美洲狮对美洲虎的回避，反之亦然。这些发现与其他研究一致，即美洲虎和美洲狮之间没有空间隔离，潜在物种可能采用其他机制允许共存，如使用不同的食物资源和/或划分其活动期，我们的假设是，体型较小的捕食者在行为上躲避体型较大的顶端捕食者，这一假设是基于这样一个概念：顶级捕食者的局部分布可能是由资源可用性决定的，而中间捕食者的分布在很大程度上与捕食风险有关。虽然我们没有发现美洲虎对美洲狮的空间分布有显著影响，但我们的结果表明，美洲虎选择的栖息地是基于较高的猎物丰度，而美洲狮在栖息地使用方面表现出足够的可塑性，这表明在排名靠前的模型中，任何变量都没有显著性，这可能会减少美洲虎在使用相似资源方面的趋同。美洲狮被认为是更机会主义的掠食者，在零碎的栖息地和人类改造的森林景观中观察到，它们对美洲虎的影响更大。
关于虎猫，它的分布受到小体型猎物的强烈影响，而不是其他生境变量或两个最大捕食者的占有率估计。这些发现支持这样一种观点，即虎猫并不与美洲虎或美洲狮进行有意义的食物资源竞争。美洲虎相对丰富时，美洲狮和虎猫之间的竞争预计会更激烈，但鉴于我们观察到的缺乏相互作用，这些物种之间的竞争排斥最不可能发生。我们的结果与其他研究一致，这些研究表明美洲狮和虎猫之间存在空间共生关系，并且观察到当其他物种存在于同一个相机捕捉站时，检测概率可能更高。此外，无论是在两种体型最大的猫科动物不存在（BCI 巴拿马研究站）或罕见（YAN秘鲁亚纳查加国家公园和MAN巴西马瑙斯研究站）的地方，还是在这些顶端食肉动物相对常见的地方（YAS厄瓜多尔亚苏尼研究站和COU秘鲁可可哈卡苏马努国家公园），虎猫的占用率都很高。我们的结果都与涉及其他同域哺乳动物食肉动物的研究相一致。总体而言，具有相似生态需求的物种在空间上往往更容易重叠，而生境特征在维持食草动物群落的分布和结构方面比物种间的相互作用更为重要。（PS食物比竞争对手更重要。）

时间分割
我们研究中探索的另一种共存机制是时间分割。在我们的时间分离假说的支持下，我们观察到物种对的活动模式(即（美洲虎-美洲狮、美洲虎-虎猫和美洲狮-虎猫）重叠程度中等，在大多数地点活动的成对比较中显著不同。由于美洲虎和美洲狮在形态上有较大的相似性，我们预计它们之间的重叠程度比美洲虎和虎猫之间的重叠程度低，但这并未得到证实。但是，其他研究发现，顶级捕食者的日常活动周期相似，这表明美洲虎和美洲狮的相似饮食结构在时间上有一定程度的重叠。一般的时间模式更可能与食物资源的吸引力有关，而不是与大型捕食者的回避有关。美洲虎和美洲狮能够调整活动时间以减少觅食的能量消耗，方法是使它们的活动时间与主要猎物的活动时间相匹配。我们不能排除这样的选择，即猎物数量和其他一些栖息地特征会影响时间活动，从而影响顶级捕食者之间的时间分配。事实上，在厄瓜多尔发现了美洲虎和美洲狮之间最低的重叠（YAN，Δ=0.51，YAN秘鲁亚纳查加国家公园)。 如前所述，这可能与某些物种的缺乏和大型猎物的低丰度有关。需要考虑更详细的栖息地特征和人为干扰因素的进一步分析，以了解面对猎物差异，捕食者的日常活动之间的关系可用性。考虑小型猫科动物，我们的假设在活动模式上的低重叠得到了印证，无论是虎猫-细腰猫，还是细腰猫-长尾虎猫，它们的体重都很接近[34]。这与在巴西大西洋森林进行的一项研究一致，该研究表明，细腰猫通过为其活动选择相反的时间段，减少了与较大虎猫的干扰竞争，避免了与同样大小的长尾虎猫的竞争。此外，即使虎猫和长尾虎猫的活动模式重叠，一些对树栖生活的适应也允许长尾虎猫探索与虎猫不同的生态位。利用共现分析对大西洋森林遗迹进行的一项研究发现，没有证据表明虎猫对长尾虎猫如何利用栖息地有负面影响，可以解释研究地点之间活动模式和水平的变化。每天的活动模式美洲狮在不同地点的活动强化了这样一个概念，即美洲虎活动的时间变化与同域美洲狮有一定的联系，而同域美洲狮的活动往往集中在远离美洲虎活动高峰的地方。此外，当美洲虎几乎不存在时，如在VB（哥斯达黎加研究站）中，美洲狮的活动范围扩大，白天的高峰在中午和黄昏之间。在美洲狮和花豹日常活动模式中也观察到了类似的结果，它们分别出现在顶级捕食者丰度高或低的地区（美洲虎和老虎）（PS表现出不同时活动时间），这可能是在优势物种最活跃时回避直接相遇的反应。(PS，注意这里，巴西地区，美洲虎和美洲狮体型差异达到最大值，美洲狮表现出了对美洲虎的回避行为。巴西地区，美洲虎雄性平均体重80-100公斤，雌性平均体重50-80公斤；美洲狮雄性平均体重40-50公斤，雌性平均体重23-40公斤)

虎猫表现出与美洲虎、美洲狮的时间隔离，但时间活动不太可能受生态内杀戮压力的调节，而且夜间活动也在几个新热带地区被观察到。虎猫种群之间的重叠程度不支持我们的竞争压力假设，虎猫在一天中类似的时间段活跃在BCI 巴拿马研究站，那里没有大型猫科动物，VB哥斯达黎加研究站和MAN巴西马瑙斯研究站，那里的检测率很低，YAS厄瓜多尔亚苏尼研究站和COU秘鲁可可哈卡苏马努国家公园，大型猫科动物更为常见的地方，美洲虎和美洲狮在大多数地点的活动时间相同，细腰猫和长尾虎猫，在不同地点活动的差异大多不显著。因此这些猫科动物在相似的时间内都很活跃，而不考虑大型捕食者的存在。尽管虎猫的活动水平存在显著差异，noclear模式可以在冠层发生率较高或较低的位置被识别。由于在我们的占有率分析中发现，虎猫的栖息地利用和小体型猎物之间存在着巨大的影响，我们期望进一步的研究，除了评估大型捕食者的竞争压力之外，可以解释活动水平的差异。


这是首次对整个新热带地区五种森林超级食肉动物共存现象进行大规模研究，评估不同大小和完整性的保护区的模式。我们已经证明，美洲虎、美洲狮和虎猫根据猎物的可获性，在不同的景观尺度上表现出明显的空间偏好。我们发现猎物的可获得性对于猫科动物空间的利用，比景观变量或物种间的相互作用更为重要，这可能支持了多物种在生产猎物捕食地点的趋同的概念，竞争的阐述，美洲虎、美洲狮的空间和时间隔离方面更为重要，而不是在这两种食肉动物之间的直接竞争。另外，种间竞争在虎猫和较小的同域猫之间起着重要作用，由于虎猫的局部占有率和昼夜活动规律，都会影响细腰猫和长尾虎猫。最近一项全球范围的同域食肉动物共现研究发现，具有相同时间活动模式和饮食习惯的相似大小物种，比偶然发生的可能性更高。尽管如此，这项研究使用了一个分类来描述一般的活动模式和饮食，而不是捕捉特定研究区域食肉动物行为的变化。事实上，我们的结果表明，可能在某些时空上发生重叠，主要发生在三个最大的物种之间，但要进一步评估更精细的资源可用性和昼夜规律，检测局部尺度上的生态位划分和研究地点间的活动行为差异。在这篇文章中，我们强调了理解种间相互作用对保护和管理策略的影响的重要性，特别是在食肉动物种群迅速减少的情况下，这可能对较低食物水平的多样性有重大影响。

使用可靠的捕食者识别技术来调查巴西亚马逊森林砍伐森林中新热带食肉动物的食性（2018）


食肉动物被认为是非常重要的生态系统组成部分，它们的缺乏导致生物多样性丧失和其他生态变化。与饮食灵活性相关的食物资源竞争在各种食肉动物生态中发挥了重要作用。因此，对同域食肉动物的饮食研究对于理解这些过程至关重要，因为它们允许对它们的进食策略和竞争性相互作用进行比较评估。

野生食肉动物的饮食研究通常依赖于粪便样本中猎物的识别。因此，在一个拥有多个同域食肉动物的地区，可靠地确定每个样本的起源物种至关重要。从粪便样本中识别捕食者物种的传统方法包括监测厕所位置、使用在粪便附近发现的踪迹或气味和形态（大小、形状）等特征。然而，这些技术经常被发现是不一致和不可靠的，因为这些特征在同域食肉动物物种中经常重叠。因此，其他技术也得到了发展。其中一种方法，毛发学，使用捕食者保护毛的显微镜（在自我梳理过程中吞咽），并已用于许多饮食研究。另一种技术是使用DNA序列（即DNA条形码方法），这被证明是识别食肉动物物种的有力工具。因此，一些研究已经在饮食研究中使用基于DNA的方法来识别食肉动物。由于毛发学和DNA目前都是这些研究中常用的方法，因此将它们的性能与同一组样本进行比较以评估它们的相对效率和可靠性是很有意思的。

亚马逊森林拥有约25%的全球生物多样性，包括美洲虎（jaguars Panthera onca）、美洲狮（pumas Puma concolor）和虎猫（ocelots Leopardus pardalis）。然而，这个生物群落一直受到气候变化和森林砍伐等影响。目前，亚马逊河流域毁林的震中被称为“砍伐森林弧”，位于亚马逊河流域东部和南部。阿尔塔-弗洛雷斯塔地区，包括在这条弧线内，是巴西亚马逊河流域森林砍伐最严重的地区之一，因此变得高度分散，导致栖息地丧失和剩余自然斑块的隔离。Michalski（2008）报告说，自1980年代初以来，该地区森林砍伐率很高，原始森林覆盖率从1984年的91%下降到2004年的42%，2016年下降到35%（Michalski和Peres，2016），这是由于畜牧业和农业等经济活动的推动。在这一地区，Michalski和Peres（2007）记录了15种食肉动物，从顶级捕食者美洲虎到机会主义的食蟹狐Cerdocyon thous。


迄今为止，很少有研究分析亚马逊森林中食肉动物的饮食。（例如Rosas，1999； Ramalho 2006； Cabral，2010，这些研究使用了厕所的位置、在粪便附近发现的踪迹、气味和/或大小来识别捕食者）并且没有关于食肉动物饮食的公开研究集中在巴西南部亚马逊地区。因此，在本研究中，我们旨在比较两种基于粪便样本的捕食者物种识别方法（毛发显微镜与DNA），以便对其在该领域的适用性提出更广泛的建议。此外，结合这些结果在捕食者识别，我们旨在描述和比较这一地区之一的同域食肉动物的饮食。


我们在位于巴西亚马逊南部马托格罗索州北部的阿尔塔-弗洛雷斯塔市（09°53′，56°28′W）进行了这项研究。研究区域（图1）面积至少为7295平方公里（Michalski和Peres，2017）。克彭（1948）将这种气候归类为亚马逊河（热带季风气候），也被称为“热带湿润气候”。年平均降水量为2350毫米。年平均气温为24.5℃，空气相对湿度较高（80-85%）。


虎猫攻击食蟹狐

捕食者识别方法


共收集到108份粪便样本，其中81个可以在物种水平上鉴定出来。在这些样本中，66(81.5%)使用分子方法鉴定，而44个(54.3%)用毛发学鉴定。两种方法都能鉴定出29个样品（表1），从而可以比较它们。我们在物种鉴定中观察到89.7％的一致性，因此在鉴定中存在10.3％（n = 3）的差异（表S1）。我们选择优先遵循分子鉴定，因为这种方法始终只包括试剂对照，减少了污染的机会，而毛发学涉及对头发微观结构模式的主观评估。
我们使用了用分子方法成功鉴定出66个粪便，以及15个只用毛发学鉴定的样本来研究捕食者的饮食。在这个组合样本集中，我们确定了9种不同的捕食者物种（表1）。关于毛发学方法，在所有含有保护毛的样本（n=65）中，我们鉴定出44个物种，5个家族（所有猫科动物，表S1），16个样本由于毛发降解水平和/或不清楚的微观结构模式而仍然无法鉴定。
对粪便的周长进行评估，以通过其他方法（分子和/或头发显微镜）鉴定出样本。然而，58.03%的粪便（包括所有美洲狮样品）是变形的，无法进行充分的测量。对其余样本的评估（表2）显示，几乎所有物种的周长都有重叠。此外，对于有足够样本进行t检验的物种，我们观察到所有的比较都不显著（美洲虎×虎猫：t=2.49，df=9.67，p=0.03；美洲虎×食蟹狐：t=1.61，df=9.57，p=0.14；以及虎猫×食蟹狐：t=1.32，df=20.3，p=0.20）。

对所有已确定的捕食者物种（表3和表4；表S2；表S3）的猎物项目进行了调查，但仅对具有较大样本量的美洲狮、美洲狮、虎猫和食蟹狐进行了定量饮食分析。对于其他捕食者物种（细腰猫、长尾水獭、大水獭、狐鼬），我们仅提供其饮食的定性描述（表S3）。
在食蟹狐粪便中发现了30种不同的食物。动物23例（76.67%），植物7例（23.33%）。在动物项目中，我们发现哺乳动物（2.23%）、鸟类（1.12%）、爬行动物（8.38%）和无脊椎动物（88.27%）。在最常见的脊椎动物种类（爬行动物）中，我们发现了三种蜥蜴，一种在科一级（美洲蜥蜴科），另一种在亚目一级（蜥蜴亚目），另一种在目一级（有鳞目）；我们还发现了两种蛇，其中一个在科一级（游蛇科），另一个在亚目一级（蛇亚目）。鞘翅目昆虫是所有动物中最常见的。食蟹狐消耗最多的是植被种子（FO=96.55，PO=60.92），这是食肉动物种类中种类最多的（表3）。另外，我们在其中一个样本中发现了一个人类废弃物（塑料）。
在美洲虎饮食中发现了10种脊椎动物猎物（表S3）。哺乳动物出现在所有粪便样本中，它们在美洲虎饮食中出现的频率最高（FO=100，PO=84.21），其中68.75%为大型猎物，31.25%为中型猎物。最常见的是白唇西貒和领西猯，前者的RB最高，IRI也证实了这一点，表明它是该物种最重要的猎物。值得注意的是，我们在一个美洲虎样本（表4）中发现了一个家畜猎物（牛）。（PS美洲虎奔跑速度一般，抓不到敏捷型猎物。）
在美洲狮的粪便中发现了7种脊椎动物（表4；表S3）。以啮齿动物为最多（FO=50，PO=57.16）。RB和IRI最高的项目是犰狳（表4）。
对于虎猫，我们确定了19种不同的脊椎动物种类。地棘鼠是最常见的食物，其次是犰狳，地棘鼠表现出最高的RB，IRI显示它是虎猫饮食中最重要的猎物（表4）。
美洲虎、美洲狮和虎猫的生态位宽度（B和BA）低于食蟹狐（表5）。在这三种猫科动物中，虎猫和美洲狮的生态位重叠最大（表6），两种指数（Pianka和Czekanowski）。使用PO和RB，结果与随机期望值没有显著差异（图2和图3）。此外，美洲虎、美洲狮和虎猫饮食中脊椎动物猎物的PO之间的相异度（Bray-Curtis）相似系数表明美洲狮和虎猫饮食之间存在中度到高度的相似性（图4）。
虎猫也捕食蜥蜴

捕食者物种鉴定
这项研究中收集的数据有助于评估两种食肉动物粪便鉴定方法，并为了解巴西亚马逊森林砍伐最严重地区之一的食肉动物的饮食提供了见解。这一地区的野外工作条件恶劣，给在小径上寻找粪便带来了挑战。此外，蜣螂（屎壳郎）清除粪便是一个额外的问题，因为它们可以在24小时内清除多达71%的粪便样本（Norris和Michalski，2010）。鉴于这些问题，很难在该地区获得大量的粪便，因此在有限的样本量下，对获得的样本进行仔细的捕食者识别以最大限度地提高饮食评估的可靠性至关重要。
基于DNA的方法已经在饮食研究中取得了成功。以及毛发学方法也是如此。在这项比较研究中，分子方法比毛发学方法更为成功，因为前者识别的样本数量多于后者。基于DNA的方法似乎受到粪便时间的影响（例如，如果它太老或太干）；总的来说，我们认为93个样本可用于分子鉴定，而其他样本由于严重变质而被排除在外。在热带地区获得的样本经常暴露在高湿度、潮湿的温度、频繁的雨水和强烈的阳光下，所有这些都能迅速降解DNA。毛发显微镜的方法取决于在粪便样本中发现捕食者的保护毛（n=65），以及这些毛的降解程度。这两种方法都面临着一些障碍，但大多表现为一致性识别，在考虑识别样本总数时，二者相辅相成。对于基于粪便周长的识别方法，结果表明其可靠性很低，与以往的研究一致。粪便样品的变形、种间测量重叠、种间无显著差异，都反对使用这种方法。


巴西亚马逊河阿尔塔-弗洛雷斯塔地区美洲虎（Panthera onca）、美洲狮（Puma concolor）和虎猫（Leopardus pardalis）粪便样本中脊椎动物猎物的Bray-Curtis相似性指数的聚类分析。

巴西亚马逊森林高度砍伐地区的食肉动物


包括所有取样的捕食者物种在内的初步评估表明，除了食蟹狐和半水生食肉动物[新热带长尾水獭（Lontra longicaudis）和大水獭（Pteronura brasiliensis）以外–与其他种群相比，它们中的大多数消耗了更多的哺乳动物。 –前者的饮食更多样化，后者的饮食以鱼为基础]。在有足够样本进行定量分析的物种中，食蟹狐是猎物种类最多的一种，这表明它的捕食策略似乎具有普遍性和机会性。昆虫是每个粪便消耗最多的动物，鞘翅目昆虫是最常见的观察顺序，如先前的研究（Rocha2008）。在脊椎动物猎物中，我们发现与之前的研究结果不同，有鳞目比哺乳动物更常见。基于其PO的最常见项目是种子/果实，这与在热带地区进行的其他研究一致。我们也在这个物种的粪便中发现了塑料。鉴于该地区城市和乡村景观在森林上的发展，人类和野生动物的接触增加了。此外，由于食蟹狐在其栖息地的使用上似乎具有相当大的灵活性（Bianchi 2016），包括人类主导的景观，这也会增加其对人为**的接触，这可能解释了这种物质在其粪便中的存在。


美洲虎最重要的捕食项目是白唇西貒（Tayassu pecari），其次是领西猯（pecari tajacu），这两种猎物都被报道为三大最重要的食物（Scognamillo 2003，Azevedo和Murray 2007，Azevedo 2008）。这两种猎物都是一个群居物种，可能对捕食者造成很高的伤害风险，正如一些研究所记录的那样。例如，至少有一个记录表明，一只亚成年雌性美洲虎被领西猯杀死（Scognamillo 2003）。即使存在这些风险，这项研究的结果也表明美洲虎可能会通过捕食西貒来选择有效的能量获取方式。研究中观察到这种食肉动物对家畜的消耗，巴西的其他研究也充分证明了这一现象，尤其是在研究区域。出现这种情况的原因是养牛场的扩大，这严重增加了巴西亚马逊地区的森林砍伐，用广阔的牧场取代了自然区域；因此，牲畜已成为大型猫科动物的替代猎物。

美洲狮在阿尔塔弗洛雷斯塔（Alta Floresta）展示了广泛的猎物大小和捕食策略。本研究的结果发现美洲狮主要捕食中型哺乳动物，正如埃蒙斯（1987年）在西亚马逊河流域观察到的那样。虎猫主要捕食中小型哺乳动物，类似于先前研究中的模式。在这个物种的饮食中，有三种小型哺乳动物不同于美洲狮。一个有趣的观察是，这些猎物是典型的森林地区，而与美洲狮共享的是典型的边缘地区之间的森林和开放景观。在一个特定的案例中，我们观察到一只虎猫捕食了一只年幼的白唇西貒，这可能是一个机会主义事件，因为没有记录表明虎猫捕食过体型较大的西貒。这一观察结果与Villa Meza（2002年）在墨西哥的研究结果相似，该研究结果包括了在虎猫中发现亚成年白尾鹿（Odocoileus virginianus）的证据，表明虎猫可能捕获大型猎物的非成年个体。（PS虎猫真牛）
采用不同的估计方法，我们的结果表明，美洲虎和美洲狮的营养生态位是三对被测动物中重叠最少的，这表明它们在该地区没有为同样的食物资源进行激烈竞争。我们还观察到美洲狮和虎猫在饮食上有很大的重叠。虽然美洲狮的样本量很低，但我们可以假设美洲虎优先捕食大型猎物，驱使美洲狮寻找较小的猎物，从而加剧美洲狮和虎猫之间的竞争。其他研究在美洲虎和美洲狮同域的地区观察到了类似的结果：大中型猎物种类占美洲虎食物的大部分，而美洲狮则集中在中型食物上。因此，美洲虎可能会影响美洲狮对猎物的选择，从而导致后者的特征向较小体型的猎物移动。较小的体型和较小的猎物可以增加美洲狮和虎猫之间对食物资源的竞争。因此，先前对美洲狮和虎猫的研究发现，当美洲虎与美洲狮不共存时，两种大猫的饮食重叠度都较低（Iriate 1990，Moreno 2006，Azevedo 2008，Martins 2008）。必须强调的是，对于我们的样本数量，我们可能没有完全一致的结果，特别是关于粪便的周长和生态位重叠值，我们认识到，未来使用额外样本的研究可能会获得不同的结果。

尽管在我们的研究中评估的样本数量很少，但由于其创新的分析方法，它可以作为饮食和方法学比较研究的指南。在基于粪便样本的研究中，使用可靠的物种鉴定方法至关重要。在这项研究中，我们证明了目前使用的两种方法在很大程度上是一致的，并且可以相互补充，以在难以获得大量样品的地区，获得最大化样品量研究。关于饮食比较，我们的结论是，三种最大的新热带猫科动物可以以不对称的模式相互干扰对方的饮食，而美洲虎则推动了这一过程，并导致了另外两种猫科动物竞争动力的变化。此外，我们的研究结果还表明，人类活动（伐木和放牛，有利于农村和城市地区的扩展）已经影响到该地区食肉动物的摄食行为。随着人类活动在亚马逊河流域的大部分地区发生，猎物和捕食者的原始栖息地正在减少，而食肉动物和人类之间的冲突往往会增加。作为初步评估，本研究中产生的数据有助于提高对南亚马逊地区食肉动物生态学的理解，这在代表这一高度受影响地区的保护规划中应该是有用的。