角鳞鲨属的尾鳍形态介于今天的鼠鲨和真鲨之间，尾弯非常明显。尽管体型不大，但体型相对较小镰形角鳞鲨已经有了130-140枚椎骨，其中尾前椎85-90枚。这样的数据比同体型的真鲨类，例如露齿鲨的65-75枚多不少，更接近鼠鲨，鲑鲨的90-95枚。与鼠鲨这样的鼠鲨科高速掠食鱼在椎骨形态结构上产生一定程度的趋同，角鳞鲨的游泳能力想必也不可小觑。更大的角鳞鲨类理应拥有数目更多的椎骨，但由于材料的限制目前无法确认。


和今天的居氏鼬鲨，白真鲨等偏向于力量的真鲨类不同，角鳞鲨的皮肤上镶嵌的是典型的多棱盾鳞，在不同的部位之间为最优化减阻而产生了明显的多样性。总体而言棱与棱之间排列相对紧密，对减少阻力功不可没。


这样的结构特点更容易让人联想起短鳍真鲨Carcharhinus brevipinna，黑边鳍真鲨Carcharhinus limbatus那样需要一定速度的食鱼型真鲨，但另外一方面，角鳞鲨的攻击硬件和高度食鱼可一点也沾不上边

短鳍真鲨Carcharhinus brevipinna的几张图。这种中型食鱼真鲨是速度最快的真鲨属，以强有力的旋转跃身击浪著称。短鳍真鲨的尖吻，尾柄侧突，相对僵硬的泳姿和密集的盾鳞都意味着这是一种很强力的掠食者，不过相比之下它的牙齿细弱得有些可怜角鳞鲨属的速度在一定程度上可以参考它。

在上面的镰形角鳞鲨化石材料里，它的麦氏软骨（即下颌软骨）还是相对比较正常的，可到了卡氏角鳞鲨和锯齿角鳞鲨里，下颌出现了大幅度的粗壮化。下面展示一些卡氏角鳞鲨和锯齿角鳞鲨的材料。


顺带一提，锯齿角鳞鲨SDSM 34975保存了疑似的唇软骨，不过在有更加明确的证据之前，还是认为角鳞鲨没有唇软骨为妙。如此一来，它们可能拥有着趋近于经典鼠鲨目，牙齿外露的凶悍外观而不是真鲨那样牙齿被嘴唇遮住的外观。
和今天的鼠鲨，乃至真鲨相比，后期的角鳞鲨都拥有相当宽阔的颌骨。它的麦氏软骨几乎变成了弦月形，而腭方软骨也同样粗壮有力，令今天不少以咬力见长的板鳃类都为之汗颜。同样，深厚的牙根和相对较厚的牙齿虽然在切肉能力上有所保留，但能够承受巨大的剪切应力而不折断。在面对软目标时的缺陷则由独一无二的锯齿补齐。可以肯定，角鳞鲨在当时想咬断任何东西都毫不费力，无论是海龟，鱼类还是大型动物的肢体，都是如此。图中是锯齿角鳞鲨，卡氏角鳞鲨和居氏鼬鲨的颌骨形态对比，即使面对现代海洋中最强悍的攻坚高手居氏鼬鲨，卡氏角鳞鲨和锯齿角鳞鲨仍然能在肌肉附着量上略占上风。

锯齿角鳞鲨SDSM 34975恐怖的双颌，高度弯曲膨胀，附着了大量的下颌收肌。在下图里可以注意到麦氏软骨的主体上只有9个齿槽，总共可能是13-14颗牙齿。而早期的镰形角鳞鲨相对纤弱的麦氏软骨上对应部位有11个齿槽，全颌骨有15颗牙齿。减少的1-2颗牙齿可以让锯齿角鳞鲨的攻击能力进一步强化，SDSM 34975的最后一餐就是一只被粉碎的海龟

楼主所讲的仅仅是渡鸦鲨科的皮毛，实际上角鳞鲨属是一个坐拥二十多个种，繁杂程度不亚于今天真鲨科的超级大家族，伪鸦鲨和微鸦鲨属的物种也不在少数。如果说角鳞鲨能对应真鲨科，那么渡鸦鲨科就足以对应整个真鲨目。图片展示的是柱鸦鲨Ptycocorax aulaticus的牙齿，这个独特而带有微弱锯齿的属很有可能是角鳞鲨的姐妹群。这种独特的“压扁”牙齿在今天的皱唇鲨科Triakidae身上也相当常见。

而大量没有经过详细整理和描述的小型种，例如Palacocorax，Eoanacorax和Palaeoanacorax很有可能也在它们各自时代的海洋中扮演者和今天真鲨目某一成员相似的角色。如果在K-Pg事件中渡鸦鲨科没有灭亡，谁知到它们能怎么改变我们今天关于“鼠鲨类”的印象呢？
有人曾做过各个时期的鼠鲨目物种属统计，之后感叹道：“晚白垩世才是鼠鲨的黄金时代，古近纪的鼠鲨已经被打败了。”可实际上，这正是渡鸦鲨缺席的结果。其他科的鼠鲨类在古近纪不减反增，但渡鸦鲨科的生态位却并没有由新的鼠鲨类群填补。正相反，那是一群名叫“真鲨”，在整个白垩纪一直默默无闻的小家伙们崛起的转机。当然，这又是后话了。
至此，白垩纪全部的掠食性鼠鲨目，除了最后的，也是最重要的一支，已经全部介绍完了。之前，鼠鲨目有加大比齿鲨，白垩齿鲨，白垩尖吻鲨三员大将压阵，角鳞鲨也有自己的独特生存技巧。而接下来的这最后一支鼠鲨在坎帕阶和马斯特里赫特阶鼠鲨家族面临崛起的海生羊膜类而式微时，保住了最后的掠食鼠鲨光荣传统，最终在K-Pg事件后迎来了适应辐射的新辉煌。从某种意义上讲，许多“最”，比如有史以来最大的掠食鱼，最快的软骨鱼类，当今最大的掠食鱼类，当今最大的鼠鲨目，中温能力最强的鱼类，潜水最深的表层鲨鱼，持续时间最长的板鳃类属，如此等等，竟然全都来自这个独一无二的演化支。
有请，耳齿鲨科！

在前文中，lz已经带领大家大致介绍了白垩纪的所有鼠鲨目掠食类群，但接下来这位不一样，它挺了K-Pg事件。
首先，希望各位可以回顾一下前面讲的古鼠鲨Archaeolamna，13颗牙齿的齿带式让人印象深刻，这样的布局显然增强了切割能力。接下来的白垩鼠鲨属Cretolamna，一个持续了五千万年的长寿属，也有这样的特点。

复更
大致在森诺曼阶，一支新的13牙世系鼠鲨开启了自己的新征程。
总体来看，来自新属的尖齿白垩鼠鲨Cretolamna cataxodon在牙齿特征上还是13牙，平淡无奇，不过上颌的中间齿没有了折角。但是，接下来的适应辐射就相对有迹可循了。
在当时，尖齿白垩鼠鲨的后裔主要分成了至少四支，其中一支甚至由于差异过大被划出了白垩鼠鲨属，下面我们一一概览。

自阿加西的时代起，“Cretolamna appendiculata”，“副齿白垩鼠鲨”就已经是广为人知的物种了，它曾经跨越过超过五千万年的地质史，上起森诺曼阶，下至伊普雷斯阶。但如今，一份理性的分析却表明“副齿白垩鼠鲨”实际上是一个物种复合体，可能包含多达10个以上的物种。上面提到的尖齿白垩鼠鲨就是从“副齿白垩鼠鲨“的早期种群里分出的，代表了白垩鼠鲨的早期类型。
至于副齿白垩鼠鲨本尊，Siverson等人考证了阿加西当年的正模后，给出了准确的定义，图片里的牙齿便是属于副齿白垩鼠鲨的。
厚重的牙齿，相对大而不对称的牙根，还有圆滑的侧牙牙根，希望各位记住，他们是物种复合体α-“副齿组”的主要特征

前面我们所说的副齿白垩鼠鲨C.appendiculata实际上局限于土伦阶，不过它并非没有留下后裔，例如坎帕阶的噬肉白垩鼠鲨C.sarcoportheta。除了霸气的学名外，噬肉白垩鼠鲨也确实发展了攻击大型目标的能力。强壮的牙根和圆滑的侧牙也是必不可少的。显然，它也属于“副齿组” 。

与之相比，物种复合体β-“北方组”的特征则是高度呈方形的短牙根，相对尖长的齿冠和造型独特的牙齿尖端，代表当然是北方白垩鼠鲨Cretolamna borealis。这个世系的成员后来演化成了我们今天所耳熟能详的鼠鲨科和当年独霸一方的耳齿鲨属Otodus。


当然，这些和北方白垩鼠鲨本尊都没有什么关系，它仅仅是在坎帕阶的海洋里做自己的本分工作罢了。作为白垩鼠鲨属最大的成员，北方白垩鼠鲨无疑是当时最具震慑力的巨型鼠鲨之一，尽管被海爬的光辉所掩盖，但它和它的后代依旧会捍卫耳齿鲨科的荣誉。
再提一点，和当时的其他鲨鱼不同，很多北方白垩鼠鲨的牙齿，特别是大个体，都有严重的断尖和磨损，显示它们无疑是积极的海爬杀手。

跟5m长的北方白垩鼠鲨相比，其他β复合体里的小弟们显得并不起眼。但是，值得一提的是埃氏白垩鼠鲨Cretolamna ewelli，这种分布于烟山组内陆海道的小型白垩鼠鲨体长不过2.5m，不过它的牙齿已经相当适应猎杀鱼类，特别是上颌第三齿缩小，为前两颗主攻的A-前齿腾出空间。这种特征是鼠鲨科独有的。
图片里就是那颗涉事的上颌I1，和下面尖锐，适应食鱼的钉状前齿相比小了不少。

自然，有方形后牙根的埃氏白垩鼠鲨也是“北方组”的成员，它的日常生活可能更多的是在内陆海道的冰水中利用速度追击乞丐鱼和其他的高速硬骨鱼类。不过谁能想到，还有一种不同的“北方组”成员走上了截然不同的演化道路呢？

更新！
在楼主鸽掉之前，提到的是白垩鼠鲨属里的“北方复合体”，这些拥有方形的牙根和纤细尖长齿冠的类群产生了今天的鼠鲨科这一支后代。但另外一些不安分的“北方复合体”成员选择了继承先辈们的衣钵...
83mya前的一位特殊“北方组”成员——布氏白垩鼠鲨Cretolamna bryanti的分布范围已经基本离开了内陆海道，转向辽阔的北大西洋。

几组模式标本的牙齿，以ALMNH3322为首。尽管大小不大，体长可能只有2.5m左右，但布氏白垩鼠鲨的牙齿是在所有“北方组”里最厚重，最善于切割的。在若干年以后的马斯特里赫特阶，它的后裔再次出现在化石记录里时，早已改名换姓了。

如果留意一下布氏白垩鼠鲨的侧牙，会发现另外一个有趣的特点：很多的侧齿尖并不是一对，而是两对。在它的后代身上往往也能看到这些特点。实际上，它们的后代里有一支就因为多重齿尖而被命名为锯鼠鲨Serratolamna。在古新世的废土之上，它们将成为鼠鲨目的主力。不过，这是后话了，我们暂且关注大型化的分支。
我们尚不知道布氏白垩鼠鲨的大型化历程，但很显然，马斯特里赫特阶的巨型“白垩鼠鲨”也应该改名换姓了，我们称之为Otodus，耳齿鲨
（模式种闪亮登场）


斜·耳齿鲨 Otodus obliquus Agassiz 1843

介绍完马阶耳齿鲨之后，重新回到白垩鼠鲨属。
很显然，lz并没有鸽掉，接下来介绍的是白垩鼠鲨的第三个世系，也是化石资料最为完全详尽的世系：物种复合体γ“哈氏组”。其中的哈氏白垩鼠鲨Cretolamna hattini是唯一保存了相对完整骨骼化石的世系。早在2007年岛田大叔就对它的模式标本LACM 128126进行过完全而详尽的描述。不过，那时还是在附齿白垩鼠鲨的名下。
图片里展示的是一条2.5m左右的哈氏白垩鼠鲨LACM 128126的右侧麦氏软骨，腭方软骨和牙齿。哈氏白垩鼠鲨宽大的牙齿显然意味着强悍的切割能力，这一点为哈氏组所共享。同时，根据颌骨的这些残片，岛田，赛沃森等学者也得以成功地重建了白垩鼠鲨的齿带，虽然略有出入，但大体上的思路是相似的。上颌很显然，有13颗牙。
岛田版

赛沃森版，两者总体而言除了对I1的存在与否有些出入以外，总体思路是一致的。
13颗牙，这又让我们联想到了和128126编号是临号的LACM 128125，文章开头附近介绍的那条古鼠鲨。这种一致性显然意味着白垩鼠鲨和古鼠鲨两者之间存在着一定的关系。

本来白垩鼠鲨属的部分就到此告一段落了，但lz在赛沃森一篇论文的结尾又发现了一个有意思的小家伙：戈氏肯鼠鲨Kenolamna gunsoni。这家伙一开始被认为是白垩鼠鲨属的成员，但经过仔细的检查，它的齿列重建并不符合白垩鼠鲨的标准。数目众多的前牙和几乎等大的侧牙可以说是非常离谱，一点都不像白垩鼠鲨。


赛沃森本人对于此事持保守观点，他将肯鼠鲨单列一个属，保留在了耳齿鲨科里，但在lz个人看来，肯鼠鲨所表现的这些特征反而和加达比齿鲨科的家伙们相近。再结合肯鼠鲨本来就来自西澳大利亚的森诺曼阶地层，加达比齿鲨科的可能性已经很大了。当然，在有更多的证据之前，谈这些问题还是为时过早。
最后补一张哈氏白垩鼠鲨的牙齿集锦，不得不说这样宽大的布局真是太适合对抗大型目标了。

和同时期的角鳞鲨一样，白垩鼠鲨在生态上也是多点开花。有牙齿尖细，善于猎杀大鱼的类群，当然也有猎杀海生羊膜类的类群。这方面，最经典的例子莫过于铃木双叶龙Futabusaurus suzukii的正模了。

这条编号为NSM PV15025的蛇颈龙身上留下了至少4条不同白垩鼠鲨的咬痕和87枚牙齿断尖，包含了附齿，北方，哈氏三个世系的不同物种，可见当时的白垩鼠鲨多样性之丰富。
部分牙齿集锦，各位吧友可以试试看利用之前所学的知识辨认出三类世系。
或许，白垩鼠鲨三大家族争锋的故事本来还能继续，但K-Pg事件已经等不及了。

咕你🐎，不拖了
接下来的部分是关于新生代掠食鼠鲨的。颇遗憾的是，这个时期的化石床大多数都不像晚侏罗世的索伦霍芬石灰岩，晚白垩世的烟山白垩那样拥有保存软组织的条件。始新世的的波卡山组(monte bolca formation)拥有优秀的软组织保存条件，但可惜那里并不存在大型的掠食性鼠鲨目，只有一些小型的锥齿鲨作为浅海掠食者。


波卡始翅鲨eogaleus bolcensis，始新世的真鲨科，波卡山组的小型近海掠食者。很可惜，白垩纪末大灭绝将拥有类似生态位的小型鼠鲨目几乎一扫而光。
除此之外，陪伴我们走完新生代的就是牙齿，牙齿和更多的牙齿了。还请各位看官不要见怪

当然，这并不代表鼠鲨目在大型，远海掠食者的位置上也表现不佳。最典型的，便是那群没有被陨石消灭干净的白垩鼠鲨了。
之前我们提到，白垩鼠鲨有三大家族：厚重的副齿世系appendiculata，细长的北方世系borealis和擅长切割的哈氏世系hattini。在这几大家族里，只有北方世系的几个物种坚持了下来。
尽管没有除了牙齿以外的化石可以参考，但说到头来，化石板鳃类的研究，不就是牙齿的研究吗？
靠牙齿理出演化路线，是每一个板鳃类爱好者的基本功
不见不散

和新生代的主角白垩鼠鲨一样，其他不少鼠鲨目里的科也损失惨重。占据广泛生态位的渡鸦鲨科全灭了，白垩尖吻鲨科也从化石记录里消失了。在古新世的废土上，初期占据主导地位的（就像我们之前说的那样）是一类叫做“锯鼠鲨”的特殊白垩鼠鲨。有些学者认为锯鼠鲨的独特性应该单独列一属，但是另一些观点里它们仍然是白垩鼠鲨属的成员。这里，为方便介绍，采信锯鼠鲨Serratolamna
的说法。
从本质上来讲，锯鼠鲨是特化的北方白垩鼠鲨世系成员，它们和耳齿鲨属的关系很密切，也是发迹于马斯特里赫特阶的北大西洋。颇有趣的是，锯鼠鲨世系的成员很多都是世界性广布，这相当程度地表明它们是偏向于远海的鼠鲨。


图片里的锯齿锯鼠鲨Serratolamna serrata生存于马阶

上面有吧友提到了一些史前鼠鲨目的分类问题，特别是关于白垩尖吻鲨科。大概是这样的:

一开始是1822年，英国地质学家吉迪恩·曼特尔Gideon Mantell（就是那个发现禽龙的曼特尔）在《苏赛克斯郡东南地质记录》一书里记载了他发现的几颗牙齿，他把发现寄给了同事路易斯·阿加西

阿加西因为他在冰川方面的理论被我们所熟知，但实际上他的主业是鱼类学。1843年，阿加西正式发表了这个物种，名为曼氏尖吻鲨Oxyrhina mantelli
P2是阿加西描述“曼氏尖吻鲨”的图版，上面两行是曼氏白垩尖吻鲨，而下面一行则是毫不相干，年代是中新世的枪形泛鲭鲨Cosmopolitodus hastalis。这两个迥异的物种一同被放进“Oxyrhina”里，可见当时分类的混乱