飞天风神翼龙提供文献

雪豹和狼：尼泊尔喜马拉雅山中部的食物和猎物选择（2017）


顶级食肉动物在维持能量流动和生态系统功能方面扮演着重要的角色，而清楚地了解它们的饮食和觅食策略对于制定有效的保护策略至关重要。本文通过对分布在尼泊尔喜马拉雅山脉中部约5000 km2的26个采样网格单元（5×5km）内的粪便（雪豹n=182，狼n=57）的分析，比较了雪豹和狼的饮食和食物选择。在网格单元内，我们使用双重观察方法对猎物丰度进行采样。我们发现，在食物组成和猎物选择上的种间差异反映了它们各自的栖息地偏好，即雪豹明显偏爱栖息在悬崖峭壁上的野生有蹄类动物（主要是岩羊，粪便样本中57%的鉴定物质），而狼更喜欢典型的平原动物（藏原羚、藏野驴和盘羊，31%）。两种捕食者对家畜的消费频率低于它们的比例可利用率（雪豹=27%；狼=24%），但只有在雪豹中才发现显著的回避。在家畜物种中，雪豹明显偏爱马和山羊，避开牦牛，并尽可能捕食绵羊。我们用广义的线性混合模型确定了影响饮食组成的因素。狼在小型哺乳动物/鸟类的发生上显示出季节性的差异，这可能是由于重要的猎物旱獭（土拨鼠）冬眠所致。对雪豹而言，无论是野生有蹄类动物还是家畜，其发生都取决于性别和纬度。野生有蹄类动物数量增加，而家畜数量从南到北减少，这可能是由于猎物可获得性的纬度梯度。家畜在雄性雪豹粪便中的出现频率更高（雄性47%，雌性21%），野生有蹄类动物更多地出现在雌性雪豹粪便中（雄性：48%，雌性：70%）。这种性别差异与先前对雪豹和其他大型食肉动物的遥测研究一致，可能反映了雄性动物的高风险高收益策略。

顶级食肉动物在维持能量流动和生态系统功能方面发挥着重要作用。它们穿越大片地区以满足其能源需求，其广泛的迁移和对家畜的杀戮造成了与牧民社区的冲突。因此，深入了解顶级食肉动物的食性和觅食策略对制定有效的保护策略至关重要。雪豹（Panthera uncia）被列为IUCN红色名录中的终结者，并被列入CITES附录I。报复性杀戮、野生动物贸易偷猎、栖息地退化和猎物枯竭被认为是导致种群数量下降的关键因素。相比之下，狼被列为最不受关注的一类。然而，在喜马拉雅山，狼是非常罕见的，最近的一项基因研究证实它们属于古喜马拉雅狼谱系（蒙古狼Canis lupus chanco）。几乎没有这种景观中有关狼的生态信息，然而，狼在山区的首选栖息地，即开阔的草地和高山草甸，经常在放牧社区活动，狼很容易受到报复，因为牲畜掠夺。很少人们知道雪豹和狼共存的本质，但最近在吉尔吉斯斯坦和中国西北地区的研究表明种间食性重叠明显，因此具有开发性竞争的潜力。然而，物种间的竞争可能因一些相互作用的因素而有所不同，如优势度、猎物物种多样性和生境异质性，因为众所周知，这些因素通过生态位隔离促进种间共存。一般来说，雪豹喜欢与高山和亚高山牧场相关的陡峭地形、山脊、断崖和沟壑，而狼更喜欢与高山草甸相关的开阔起伏牧场。因此，考虑到这两个物种都有较佳的栖息地，空间回避和利用与这些栖息地相关的不同猎物物种可能会促进共存。最近对雪豹猎物偏好的回顾和荟萃分析表明，尽管不同地区之间存在显著的饮食差异，但它们的饮食生态位宽度相对较低。一般趋势是偏爱36-76公斤大小范围内的猎物物种，如果有，北山羊（Capra sibirica）、岩羊（bharal）和喜马拉雅塔尔羊（Hemtragus jemlahicus）被确定为关键的猎物物种。在缺少更大的猎物的情况下，雪豹会吃掉各种体型较小的次优体型物种。另一方面，狼似乎比雪豹更具多面手。尽管喜马拉雅山脉完全缺乏关于狼饮食的信息，但在北美和欧洲，人们对狼的饮食习性进行了广泛的研究。研究表明，狼是机会主义的捕食者，由于猎物的可获得性不同，各地区的食性差异很大。因此，狼可以利用各种各样的猎物，从大型到中型的野生和家养有蹄类动物，到浆果和水果，甚至还有垃圾中的各种食物。然而，尽管狼表现出广泛的食物生态位，但它们的饮食专业化程度似乎因地区而异。在我们的研究中，狼倾向于选择体型较大的有蹄类动物较少的地区觅食，这与雪豹相似，我们在大空间尺度（约5000平方公里）上评估了雪豹和狼的饮食和选择相关的因素，以揭示它们共存的性质及其对野生和家养猎物的依赖性。基于对食物组成的空间分布和丰度的分析，我们研究了四种关于食物组成时间模式的预测。我们预测，狼和雪豹的种间选择差异应反映在它们的食物和食物选择上（i），狼选择典型的平原有蹄类动物，如家畜、藏原羚（Ovis ammon hogdsoni）、藏野驴（Equus kiang）等，而雪豹则选择典型的崖栖动物，如岩羊和喜马拉雅塔尔羊。此外，我们预测，来自低野生有蹄类动物密度地区的粪便中含有较大比例的小型哺乳动物/鸟类和家畜（ii），并且由于旱獭（也叫土拨鼠，是该地区重要的猎物物种）冬眠导致的可食性发生变化，因此食物内容应随粪便收集季节而有所不同（iii）。最后，我们预计不同性别的饮食内容会有所不同（iv），雄性捕食者似乎更容易杀死家畜，这是GPS项圈雪豹和其他几种食肉物种（如猞猁和花豹）中观察到的一种模式。

研究区域包括安纳普尔纳峰-马纳斯卢峰景观（N28-29˚，E83-85˚，图1），位于横贯和半横贯喜马拉雅山脉的雨影中，北部毗邻广阔的青藏高原（图1）。主要部分在安纳普纳保护区（ACA）和马纳斯卢保护区（MCA）内，而在ACA和MCA之间的布姆塘（Bhimthang）谷地则占较小比例。，国家自然保护信托基金（NTNC）实施了一个整体保护模式，以改善这两个保护区的农村生计和保护生物多样性。该地区的气候变化很大，年平均气温从冬季的最低-40℃到夏季的最高约30℃。年总降雨量<200 mm，冬季月份的总降水量有一半以上是雪。该景观的北部是无树木的，以禾本科植物（苔草属和嵩草属）为主的平坦起伏平原（图1）。中部主要是由石灰岩构成的悬崖和崎岖地形，其间散布着灌木丛植被和牧场的开阔地带。该区有独特的动植物物种，其分布主要受垂直地形、海拔梯度和坡度的影响。大型哺乳动物区系包括岩羊、喜马拉雅塔尔羊、盘羊、藏野驴、藏原羚、喜马拉雅山羊驼和喜马拉雅鬣羚。捕食者种类包括雪豹、喜马拉雅狼、棕熊、欧亚猞猁、赤狐、藏狐和亚洲胡狼。其他较小的哺乳动物有喜马拉雅旱獭（Marmota himalayensis）、西藏长毛野兔（Lepus oiosto lus）、不同种类的鼬科动物（Mustela spp.，Martes spp.）、小型猫科动物（Felis spp.，Prionailurus spp.），还有几种鼠兔和田鼠，畜牧业是当地社区的主要生存经济。牧区将所有可用的牧场用于其传统的轮牧实践，并根据其传统日历迁移到不同的牧场。牲畜群包括山羊（Capra hircus）、绵羊（Ovis aries）、牦牛（Bos grunniens）、牛-牦牛杂交种（dzo、jhopas、Bos spp.）、奶牛（Bos taurus sp.）和马（equs ferus caballus）。虽然可用的牧场已经被游牧民族使用了几个世纪，但游牧民族现在已经不那么普遍了，大多数家庭都定居在村庄里，绵羊、山羊和奶牛通常被放牧，并根据季节在不同的牧场之间定期移动。每天下午或早上奶牛被带到牛栏里。公牦牛和公马在牧场自由活动，根据牧场类型、季节和可及性而定，每隔1-3个月进行一次食盐喂养。在夏季期间，牲畜被带到海拔较高的地方放牧，而在冬季，由于恶劣的天气条件，它们会转移到海拔较低的地方。

猎物密度和分布最常见的悬崖栖野生有蹄类动物是岩羊，它在大多数研究网格单元中密度很高（表1）。另一个住在悬崖峭壁，喜马拉雅山塔尔羊，只在东部的四个网格单元中被发现。藏盘羊、藏原羚和藏野驴只在西北部（Upper Mustang of ACA）的两个网格单元中发现，密度较低（表1）。家畜通常比野生有蹄类动物分布更均匀（除了奶牛，表1）。山羊的平均密度最高（表1），其次是牦牛、绵羊、马和奶牛。家畜总密度（35.74±0.10/km2）远高于野生有蹄类动物（7.41±0.09/km2）。我们没有尝试估计小动物的密度。然而，最常见的物种，喜马拉雅旱獭，西藏长毛野兔和灰鼠兔分别出现在69.2%，65.4%和100%的网格单元中。
表一喜马拉雅中部26个研究网格（每个网格5×5km）中野生和家养有蹄类动物的平均密度

雪豹与狼的饮食比较


总的来说，雪豹的猎物包括73%的野生动物和27%的家养动物。在不同种类的野生猎物中，栖息在悬崖上的有蹄类动物（岩羊和喜马拉雅山塔尔羊）是主要的食物（57%的残骸在粪便中），最常见的确定物种是岩羊（表2）。平原有蹄类动物（藏原羚、藏野驴和盘羊）几乎不存在（1%），而小型哺乳动物占13%。在家畜中，山羊、马、绵羊、牦牛和奶牛的比例最高（表2）。其中有五个粪便包含怪柳科水柏枝属植物。小型哺乳动物是狼粪类中最常见的食物种类（41%），其次是普通有蹄类动物（31%）。只有一小部分（4%）的粪便来自悬崖上栖息的有蹄类动物。在家养动物中（24%），狼的比例最高的是山羊，其次是马、奶牛、牦牛和绵羊（表2）。三只狼粪便包含植物材料（嵩草属和狼尾草属），还有两个粪便包含塑料材料。费舍尔精确测试显示，雪豹和狼在悬崖上栖息（P=0.001）和普通野生有蹄类动物（P=0.001）的比例存在显著差异（表3）。雪豹粪便的家畜比例明显高于狼群（P=0.025）小型哺乳动物在狼粪便中的比例较高，但不显著（P=0.081）。生态位重叠Pianka指数值为0.44，因此表明两个物种之间的饮食重叠相对较小。（PS，lulu cow是什么奶牛，我也不了解）
表二 雪豹和狼的食性：野生和家养猎物的比例（%），以及所消耗的生物量和个体的估计比例

猎物选择


雪豹和狼在三类有蹄类动物，即悬崖野生动物、平原野生动物和家畜之间的选择模式有显著差异。雪豹对栖息在悬崖上的野生有蹄类动物表现出强烈的偏好，而对牲畜有明显的回避（表3）。平原有蹄类动物的选择指数为负，因此表明有回避行为，但使用和可用性之间的差异不显著（表3）。狼表现出对平原野生有蹄类动物的显著偏好，并避开悬崖上的野生动物，而家畜则是根据它们的可用性来消费的（表3）。狼的粪便样本太少，无法在不同的家畜物种之间进行选择。然而，雪豹明显偏爱马和山羊，并避免了牛（表4），没有观察到绵羊和奶牛的选择。
表三 喜马拉雅中部雪豹和狼有蹄类猎物的选择




表四 喜马拉雅中部雪豹对家畜的选择


影响饮食结构的因素


对于雪豹粪便中主要食物种类的出现，我们测试了捕食者性别、粪便收集季节、粪便位置的经纬度、野生有蹄动物和家畜密度以及野生猎物物种多样性的相对影响（表5，数据见S1附录）。在野生有蹄类动物遗骸模型中，14个候选模型中有2个ΔAIC值<2，表明它们之间的性能差异很小。然而，这两个模型都包含了“性别”一词，排名最高的模型（M5，表5）也包括纬度（Y坐标），而次佳模型（M4）包括经度（X坐标）。野生有蹄类动物在雌性样本中的比例（70%）高于雄性（48%）。根据野生有蹄类动物发生的最佳模型（M4，表6）得出的参数估计值经度为负，纬度为正。这意味着野生有蹄类动物的发生由南向北增加，由西向东减少。雪豹粪便中家畜发生的最佳模型包括两个预测变量“性别”和“纬度”（M5，表5）。第二好的模型（M2），ΔAIC值为3.5，只包括了性别。纬度的参数估计值为负，表明牲畜在研究区域南部收集的粪便中出现的频率更高（表6）。此外，家畜出现在雄性雪豹身上的频率（47%）是雌性雪豹（21%）的两倍多。关于食物类别“小型哺乳动物/鸟类”，最佳模型仅包括野生猎物物种多样性指数（M13，表6和表7）。含有这类食物的样本在多样性指数较高的网格单元中被发现（表6和表7）。其他候选模型没有一个比NULL模型表现更好，因为它们的ΔAIC值只是略有不同。
家畜在狼粪中的发生率在季节间没有差异，因为零模型的AICc值最低（数据见附录S2）。对于野生有蹄类动物，null模型的AICc为3.60（参数估计值=-1.95±0.66SE），而对于小型哺乳动物/鸟类，其AICc为6.09（参数估计值=2.30±0.72SE）。包括预测变量“季节”在内的模型在这两种情况下表现更好（表6）。野生有蹄类动物在寒冷季节（78%）比温暖季节（33%）更频繁地出现。 对于小型哺乳动物/鸟类，情况则相反，因为夏季（74％）比冬季（22％）的采样率更高。
表五 影响喜马拉雅山中部雪豹饮食组成的因素的广义线性混合模型。


表六 喜马拉雅山中雪豹和狼食物组成广义线性混合模型的参数估计和检验统计量


表七 喜马拉雅山脉中部雪豹区小型哺乳动物/鸟类发生影响因素的广义线性混合模型。

与雪豹的粪便相比，狼的粪便中含有更大比例的平原有蹄类动物，而悬崖有蹄类动物所占的比例较小。同样地，狼显著地选择了平原动物，而雪豹选择了悬崖动物。因此，我们的数据支持了一种预测。这些预测是建立在先前观察到的两个物种栖息地选择模式的基础上的，即狼更喜欢开阔起伏的平原和高山草甸，而雪豹适应崎岖的地形和悬崖。我们的研究结果与之前的发现相一致，因为狼的粪便主要分布在西北部的采样网格中，那里的有蹄类动物最为常见。显然，这两个物种在饮食和栖息地利用上的差异与它们的狩猎策略和生态行为有关。雪豹和其他独居和跟踪/伏击捕食者的成功，取决于能否接近隐蔽处以减少追击距离。追逐和群居捕食者通常较少依赖掩护，它们的成功被归因于几个因素，如猎物的群体大小和身体特征。

在我们的种间饮食比较中，我们发现雪豹粪便中的家畜比例比狼粪大。然而，猎物选择分析显示雪豹对家畜的回避能力非常强，而狼却没有。这些看似矛盾的结果可能是由于种间比较是基于两个物种都存在的地区的样本，而猎物的选择是基于整个粪便材料分析的。这两个物种都出现在西北部，那里有大面积的高山草甸和不那么崎岖的地形。因此，此，在我们的研究区域雪豹的主要猎物岩羊很少，与狼相比，这可能导致雪豹中的牲畜利用率较高。对于马和牦牛来说，雪豹更喜欢马。以前的研究中也观察到对马的攻击频率更高，这可能是由于马匹经常在牧场无人看管而引起的。牦牛也无人看管，但它们一般都太大了，不能被雪豹杀死。山羊和绵羊是雪豹的最佳体型猎物，但只有前者明显更受青睐。这两个物种都有牧民照料，但山羊往往比绵羊分散，因此可能更容易受到伤害。关于种间食性重叠，生态位重叠Pianka指数0.44远小于两个物种（雪豹和狼）之前的两次比较，即0.91和0.87。之前的两项研究都把高食物重叠归因于低多样性。我们的结果与这一解释相一致，因为在我们研究区域的西北部，在那里两种食肉动物（雪豹和狼）分布重叠，但猎物种类丰富度相对较高。我们预计野生有蹄类动物密度较低地区的粪便中应含有较大比例的小型哺乳动物/鸟类和牲畜，由于这些地区对野生有蹄类动物的偏好程度较低。然而，这一预测并不支持，因为粪便中小型哺乳动物和家畜发生的最佳模型不包括野生猎物的丰度。对于小型哺乳动物来说，最好的模型只包括“野生前物种多样性”这一术语，并且这种联系是积极的，但相对较弱。当被捕食物种数量较多且密度相对均匀时，Shannon-Weiner多样性指数具有较高的数值（香农-威纳Shannon-Wiener指数来源于信息理论。它的计算公式表明，群落中生物种类增多代表了群落的复杂程度增高，即H值愈大，群落所含的信息量愈大）。因此，在这些地区，主要猎物的低密度，如岩羊，可能给出了较高的指数值。因此，小型哺乳动物和鸟类的消费量与物种多样性指数成正相关，因为首选物种岩羊的可利用性较低，我们观察到狼之间的季节性饮食差异，但雪豹之间没有差异。所以，预测iii仅得到部分支持。狼在夏天吃更多的小型猎物，冬天吃更多的野生有蹄类动物。旱獭（土拨鼠）是狼群中最常见的小食性动物，其季节性饮食差异可能是由于其冬眠而改变了其可采性。虽然家畜在温暖和寒冷的月份分布在不同的海拔高度，但我们没有发现它们在捕食者粪便中的出现有任何季节性差异。据推测，家畜可获得性的季节差异不足以导致显著的饮食变化。在雪豹的粪便中，雪豹性别间存在差异，即雌性捕食野生有蹄类动物比例较高，而雄性捕食牲畜的比例较高。因此，预测IV得到了支持，其结果与蒙古雪豹的遥测研究结果一致，该研究表明，在定位捕杀中，家畜的比例在雄性雪豹中比雌性高出一倍以上。在其他几种食肉动物中，雄性动物比雌性动物更频繁地捕杀牲畜，但据我们所知，以前从未根据粪便分析揭示这一点。有人认为，雄性捕食者偏爱的牲畜杀戮，是由于其活动范围更广而导致的与牲畜遭遇率更高。也有人认为，这种选择倾向性在于雄性动物的高风险高收益策略，这种策略包括掠夺容易获得的家畜，尽管它可能由于报复性杀戮而造成更大的致命性。

对雪豹和狼的保护来说，牲畜掠夺和与人类相关的冲突是一个主要挑战。在这种情况下，一个有趣的问题是，旨在加强野生猎物基础的管理是否会降低对家畜的捕食率。在一项对欧亚猞猁的研究中，家畜掠夺与野生有蹄类动物猎物密度成反比关系。此外，最近的一项研究揭示了大型猫科动物之间的某种相似关系，即当野生猎物的生物量降低到阈值以下时，家畜在饮食中的比例会突然增加。在我们的研究中，即使采样网格单元内的野生猎物生物量均高于或低于建议的545 kg/km2阈值，我们没有检测到野生猎物密度对雪豹粪便中家畜发生有任何影响，在我们的研究中，缺乏相关性可能部分是由于雪豹的大范围运动造成的混杂影响。最近，蒙古雪豹的活动范围为几百平方公里，这意味着我们研究区域的一些个体可能使用了几种不同的采样网格单元。虽然家畜掠夺可能存在阈值，但需要更多的研究来确定家畜和野生动物的丰度对家畜死亡概率的潜在相互作用。