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美洲狮与美洲黑熊的竞争（2014）
关于生态重叠的食肉动物如何在自然系统中共存的一个假设是通过异质的竞争景观，其中下属利用“竞争避难所”来降低与主要竞争对手相关的风险。我们在北美的两个系统中测试了美洲黑熊（Ursus americanus）抢食寄生对美洲狮（puma concolor）觅食的影响。我们还测试了最佳觅食策略，更好地解释了有熊存在时美洲狮表现出的部分猎物进食，以及美洲狮是否利用空间竞争避难所来减轻与熊在猎物战利品上的竞争。在整个研究系统中，美洲狮有蹄类/周的猎杀率相当，但熊季的猎杀率比无熊季高48%。我们对处理时间的分析并不支持美洲狮表现出的部分猎物消耗遵循最佳觅食模式的观点。相反，美洲狮的处理时间和猎物的消耗更能解释熊的压力。令人惊讶的是，美洲狮并没有利用空间竞争避难所来缓解与黑熊的竞争，相反，我们的研究结果表明，它们增加了捕杀率来补偿损失。我们的研究结果将顶级捕食者的高季节性捕杀率与主要竞争对手的抢食寄生联系起来，提供了强有力的证据，证明捕食的影响只能在一个生态框架内理解。特别是，我们建议未来的捕食研究应区分捕食者和竞争者在猎物动态方面的相对贡献。此外，我们的研究结果表明，抢食寄生可能通过对顶级捕食者的产生影响，也间接影响猎物种群。

主导竞争者排斥或限制次要竞争者是生态学的基本原则，导致传统观点认为竞争者只能通过生态位的差异在自然群落中共存。然而，竞争对手经常共存，许多假设来解释共生的模式和条件。有证据表明，次要竞争对手可能会在主要竞争对手存在的情况下继续存在：1）通过改变其资源使用方式来减少竞争重叠（例如，Glen和Dickman 2008），2）通过外部生态过程的影响（例如，明显的竞争场景），或者在种内竞争大于种间竞争的情况下，通过共享猎物减少主要竞争对手，3）通过次级竞争对手展示的行为策略，可以将其从竞争中排除（例如，共享资源的时间分配），或4）主要捕食者只部分吃掉猎物，而“残羹剩饭”则补贴从属觅食者。另一个通常归因于大型食肉动物的假设是，竞争环境是异质的，次级竞争对手利用时间或物理上的“竞争避难所”，在这种避难所中，它们可以避免或减轻与优势竞争对手互动相关的风险。同域食肉动物之间的负面互动包括相互干扰竞争、剥削竞争和与直接骚扰和/或生态内杀戮相关的捕食风险。抢食寄生是最常见的竞争性物种相互作用形式之一，已被证明会影响食肉动物的觅食和健康。例如，棕熊（Ursus arctos）的抢食寄生减少了欧洲猞猁（lynx lynx）进食猎物的时间，并在夏季增加了猞猁的猎杀率，安第斯秃鹫（Vulture gryphus）的抢食寄生减少了美洲狮的处理时间，增加了巴塔哥尼亚的美洲狮猎杀率，南部和中部非洲斑鬣狗（Crocuta crocuta）和非洲狮（Panthera leo）全年时间的抢食寄生减少了非洲野狗（Lycaon pictus）和猎豹（Acinonyx jubatus）的进食时间。抢食寄生也可能导致捕食者的健康后果。在高密度斑鬣狗和狮子的存在下，非洲野狗和猎豹的密度都会降低，而在高密度老虎（Panthera tigris）的存在环境下，豹（Panthera pardus）的数量也会减少，至少部分原因是抢食寄生和骚扰。捕食者捕杀的干扰竞争也可能增加猎物的可用性，并间接影响生态系统的结构和稳定性。例如，抢食寄生可能是一种潜在的机制，解释了食肉动物杀死的动物数量与消耗的相关卡路里（能量）之间有时存在巨大差异。然而，其他研究表明，捕食者捕杀率和进食率之间的差异可能反映了饱腹感或最佳觅食。遵循最佳觅食原则，捕食者“部分猎物消耗”的数量应与捕杀率相关，并反映猎物的可用性，而不是受到外部或内部约束的影响，例如竞争性食腐动物。美洲狮是一种独居的大型食肉动物，是美洲黑熊（Ursus americanus）的从属竞争对手，它们共同生活在北美西部和佛罗里达南部。美洲狮是中大型有蹄类动物的专业猎手，而黑熊则是多种食物的多面手。黑熊也是大型尸体的主要食腐动物，它们在尸体资源中的存在已被证明减少了其他脊椎动物食腐动物的多样性，以及这些食腐动物的取食时间。因此，美洲狮和黑熊表现出最小的生态位重叠，除非在初夏它们是新生有蹄类猎物（例如马鹿（Cervus elaphus canadensis）幼崽的直接竞争对手。然而，黑熊在活动时也表现出对美洲狮捕食的抢食寄生性，黑熊抢食寄生性被怀疑对美洲狮的觅食（如果不是健康的话）有重大影响（Murphy，1998年；Allen，2014年b）。

我们的总体目标是确定一个主要竞争对手的抢食寄生是否影响了顶级捕食者的觅食。我们测试美洲狮在“熊季”表现出的部分猎物消耗是否能更好地用最适合老龄化的规则或黑熊的抢食寄生来解释。我们把注意力集中在美洲黑熊上，而不是其它食腐动物，因为它们在动物尸体上有主导作用和取代美洲狮的倾向。根据最优觅食理论，我们假设美洲狮的猎物利用率与其捕杀率呈负相关，猎物的部分猎物消耗量与捕杀前的搜索时间不相关。对最佳觅食理论的支持将表明美洲狮放弃了黑熊利用的猎物残羹，促进了这两个竞争者在生态中的共存（Mittler 1997）。尽管如此，我们也低估了在特定的美洲狮捕杀中的出现黑熊，将导致在捕杀后更短的进食时间，以及在追踪和美洲狮随后的捕杀之间更短的搜索时间；换句话说，我们预计黑熊将增加美洲狮的捕杀率，并增加美洲狮在其景观上产生的腐肉数量，考虑到丢弃猎物尸体的能量成本，我们还认为美洲狮会通过在竞争避难所不相称地杀死猎物，从而减少黑熊在夏季发现猎物尸体的风险，从而积极缓解潜在的抢食寄生效应。为了验证这一假设，我们开发了经过验证的夏季美洲狮猎杀的资源选择功能，以确定解释熊发现美洲狮猎物之前时间的空间属性。希望我们的RFS能够识别在空间上明确的区域，在这些区域中，美洲狮的猎杀要么缓慢发生，要么从未被熊发现。

我们的第一个研究地点位于科罗拉多州西部，靠近De Beque镇（WGS84 N 39.385，W-108.324；图1a）。我们研究区域的核心面积约为1100平方公里，其中大约一半由高级牧场管理。零星的公共土地由美国土地管理局管理。地形崎岖不平，包括海拔约1500-1700米的谷底、陡峭的峡谷壁和海拔1800-3000米的高地。较低海拔地区的特点是：松柏林地，散布着橡树林和牧场灌木群落。高海拔地区主要有针叶混交林和白杨混交林，以及草地灌木。年平均降水量295毫米，其中大部分在12月至3月间降雪。冬季温度为-10°C，夏季温度为33.8°C，年平均温度为8.1°C。科罗拉多研究区的美洲狮主要捕食马鹿（Cervus elaphus）和骡鹿（odocioleus hemionus）。其他的小猎物种类包括美洲河狸（Cantor canadensis）和北美豪猪（Erethizon dorsatum）。除了黑熊外，美洲狮捕杀场还定期检测到郊狼（Canis latrans）、金雕（Aquila chrysatos）和灰狐（Urocyon cinereoargenteus）。我们的第二个研究地点约为1000平方公里，几乎完全位于加利福尼亚州北部的门多西诺国家森林（WGS84 N 39.738，W-123.160；图1a）。海拔高度在400-2450米之间，海拔梯度很陡。植被包括低海拔的混合栎林地、茂密的丛林和低海拔草地，而中部主要由混合针叶林组成。高海拔地区是由多种森林（冷杉树种）、灌木群落和分散的干湿草地组成的混合体。气候具有强烈的季节性。年平均降水量为1320毫米，主要集中在10月至4月，低海拔地区有雨，高海拔地区有雪。温度通常在-12°C至45.5°C之间，年平均温度为13.1°C。骡鹿是加利福尼亚研究区域内唯一被美洲狮杀死的有蹄类猎物。其他捕食物种包括黑尾长耳大野兔（Lepus californicus）、浣熊（Procyon lotor）和加利福尼亚地松鼠（Otospermophilus beecheyi）。除了黑熊之外，我们还定期在美洲狮猎杀事件中检测到常见的灰狐、郊狼、红头美洲鹫（Cathartes aura）和常见的乌鸦（Corvus corvax）。2014a）。捕获美洲狮2010年2月至2012年3月，我们在科罗拉多捕获了11只美洲狮（5只雄性，6只雌性），2009年12月至2012年11月，我们在加利福尼亚捕获了7只美洲狮（2只雄性，5只雌性）。Elbroch etal.详细介绍了美洲狮的具体属性和捕获方法。所有捕获和处理程序均遵循美国哺乳动物学会制定的指南，并获得戴维斯加州大学独立机构动物护理和使用委员会的批准（协议15341、16645和16886）。

美洲狮监测和捕食指标我们在熊季监测了21个≥28天的美洲狮区块（监测间隔=143±58天，平均值±标准差），在无熊季监测了13个监测块的8个美洲狮区块（监测间隔=62±32天，平均值±标准差；补充表S1）。在科罗拉多州，我们调查了1001个美洲狮的GPS集群，记录了437次捕食和8次清除事件，其中3次是种内抢食寄生。平均而言，我们在美洲狮离开该区域的5.9±7.9天（平均值±标准差，范围0-31）内调查了功能性颈圈（n=9）的集群，对于仅存储GPS数据的颈圈（n=2），我们调查了168.0±91.1天（平均值±标准差，范围63-189）集群。猎物包括337只有蹄类动物（71只马鹿，其中30只为小于6个月的幼鹿，266只骡鹿，其中84只为小于6个月的幼鹿）和106只较小的脊椎动物。在加利福尼亚，我们在美洲狮离开猎杀现场的6.8±8.2天（平均值±标准差，范围0-60）内，调查了609个美洲狮GPS集群中的598个。我们发现了352只猎物（288只骡鹿，其中75只是小于6个月的小鹿），以及62只小猎物，和4起清除事件，其中2起为种内抢食寄生。根据在科罗拉多州和加利福尼亚州熊季节期间的摄像机和相关标志确实，在40公斤以上的猎物中，黑熊分别占47.8%和77.2%（补充表S1）。在熊季节期间，研究科罗拉多州有47个美洲狮在猎杀事件，加利福尼亚州有58个美洲狮猎杀事件。在科罗拉多州，摄像机捕捉到熊抢夺美洲狮29次捕杀的猎物，美洲狮在熊出现后只返回1次，其中占3例（10%）。在加利福尼亚州，摄像机捕捉到熊抢夺美洲狮29次，美洲狮在熊出现后只返回1次，其中占8例（28%）（补充视频S1）。在加利福尼亚州发生的一起抢食寄生事件中，一只成年雌性美洲狮返回并杀死了一只3岁的母黑熊，这只母黑熊最初抢食了它的猎物。

季节对美洲狮进食时间的影响


科罗拉多州美洲狮在熊季节期间的捕食量为55.9±2.62千克（平均值±标准差），在无熊季节期间为105.2±10.30千克（平均值±标准差）。在熊季，CA中的猎物大小为28.71±1.16kg（平均值±标准差），在无熊季为38.4±2.66kg（平均值±标准差）。进食时间随季节变化（f1750=42.68，P<0.0001），但不随研究地点（f1750=0.53，P=0.47）或研究地点与季节的交互作用（f1750=0.04，P=0.84）。进食时间：熊季平均43.2±35.2小时（平均值±标准差），无熊季平均89.1±67.0小时（平均值±标准差）。搜索时间随季节变化（f1750=14.83，P<0.0001），但不随研究地点（f1750=1.17，P=0.28）或研究地点与季节之间的相互作用而变化（f1750=0.07，P=0.80）。熊季（F1，18=0.34，P=0.57）。熊季猎杀率为1.48±0.46只/周（平均值±标准偏差），无熊季猎杀率为0.84±0.28只/周（平均值±标准偏差）（图2）。熊季节期的猎杀率为1.14±0.35有蹄类/wk（平均值±标准差），无熊季节的猎杀率为0.77±0.23有蹄类/wk（平均值±标准差）（图2）。相比之下，不同季节的猎杀率（F1，18=0.18，P=0.68）在kg/天内是相等的，但研究地点之间的猎杀率（F1，18=11.08，P=0.0037）。研究地点与季节的交互作用不显著（F1，18=0.94，P=0.34）。以千克/天计算，科罗拉多州的猎杀率（9.0±3.7千克/天，平均值±标准差）高于加利福尼亚州（6.0±2.0千克/天，平均值±标准差）。


美洲狮在熊季表现出的部分猎物消耗是否可以用最佳觅食或黑熊抢食寄生来更好地解释


我们的AICc比较确定了1个顶级模型，该模型形成了所有其他模型（>2个AIC差异），占AIC权重的84%（表2）。我们的顶级模型表明，熊季的美洲狮出没时间是由导致猎杀前的搜索时间（F1,293=22.51，P<0.0001），猎物大小（F1,293）来解释的 ＝64.57，P＜0.0001）和熊的存在（F1,293＝47.92，P＜0.0001）。 并且随着猎物重量的增加，进食时间随着熊的出现而减少（图3）。


黑熊抢食寄生是否影响美洲狮在熊季的搜寻时间


美洲狮在熊季每次捕杀后的搜索时间由捕杀后的进食时间（f1283=27.38，P<0.0001）和熊的存在（f1283=35.90，P<0.0001）来解释。进食时间越长的捕杀后的搜索时间越长，而熊在场的捕杀后的搜索时间越短。


美洲狮避免黑熊抢食寄生的竞争避难所测试


在科罗拉多州，在242次猎杀，从杀死猎物时间起算的96小时内的观察，以检测是否存在熊，我们观察了67次猎杀，在捕杀后48小时内发现熊到达现场。加利福尼亚州相应的样本量分别为83和75。在科罗拉多州或加利福尼亚州的熊发现美洲狮猎杀之前，我们没有发现任何解释时间的显著空间模式，这意味着在整个景观中，熊发现美洲狮捕杀的概率是相等的。在海拔、坡度、坡向、VRM、与最近河流的距离或栖息地类型（均P>0.25）上，熊快速检测到的猎杀与缓慢发现，或根本没有检测到的猎杀之间没有差异。

结果表明，优势竞争对手在捕食顶级食肉动物时具有很强的潜在负效应，并表明当食肉动物缺乏空间竞争避难所时，顶级食肉动物可以通过提高其猎杀率来缓解其负效应。我们对熊季进食时间的分析，并不支持美洲狮表现出的部分猎物消耗遵循最佳觅食模式的观点。相反，美洲狮在熊季的进食时间和个体捕杀时的猎物消耗更好地解释了熊的存在。与狼群（Canis lupus）以驼鹿为食不同，猎杀前的搜索时间和猎杀后的进食时间之间存在着明显的解释关系。当美洲狮在熊季寻找猎物的时间更长时，它们与猎物尸体在一起的时间更长。这些结果表明，当美洲狮在熊季部分吃掉猎物时，不太可能是因为它们已经满足了能量需求(即Holling 1966中的饱足感），或因行为决定表明猎物丰富且容易捕获而放弃的猎物(例如，在Vucetich et al2012中的最佳觅食观点）。猎物的大小自然可以解释了进食时间，但是在大的猎物尸体上进食时间也比在没有熊的情况下短（图3）。有熊在场的捕杀后的搜索时间比没有熊在场的捕杀后的搜索时间短。综上所述，这些结果表明美洲狮的猎杀率受黑熊抢食寄生的影响有两个方面：第一，美洲狮的猎杀率在有熊在场的情况下可能会增加，因为美洲狮在被熊迅速取代时消耗的猎物较少；第二，美洲狮在最后一次捕杀中被熊取代时，会更快地杀死下一个猎物。增加的猎杀率可能也反映了能量的损失，无论是在向竞争对手流失卡路里（能量）方面，还是在消耗额外的卡路里（能量）更频繁地狩猎方面。此外，当考虑到熊的影响以及其它清道夫的潜在影响时，我们的结果可能是美洲狮被抢食寄生效应的保守估计。美洲狮在整个研究系统中，动物/周的猎杀率相当，但熊季的猎杀率比无熊季高77%。美洲狮在有蹄类动物中的猎杀率在整个研究系统中也相当，熊季的猎杀率比没有熊的季节高48%。然而，夏季美洲狮的高捕杀率不仅仅是因为熊的抢食寄生；美洲狮的捕杀率也可能是因为猎物脆弱性的变化(例如，有蹄类繁殖），也很可能是因为较高的温度增加了无脊椎动物的活动和变质率。美洲狮也表现出较短的进食猎物和搜索时间，以及在熊季节杀死较小的猎物。平均猎物大小的差异可能受到季节性供应的影响，例如，一些小的猎物，如地松鼠和新生有蹄类动物，仅仅是夏节的进食。或者，不同季节猎物大小的差异可能反映了美洲狮表现出的更大的行为决定。像猎豹一样（Hayward，2006），美洲狮可能会选择在熊季更容易捕获的较小猎物，以缓解与美洲黑熊猎物在尸体上的潜在竞争，令人惊讶的是，我们的RSF分析结果并不支持我们的假设，即美洲狮会识别并利用竞争避难所来减轻黑熊的损失。我们在分析中包含的所有解释性景观变量，都没有被证明对于美洲黑熊是否会很快发现并篡夺美洲狮的猎物具有预测力。与猎豹、非洲野狗和豹子不同，它们表现出不同的行为策略，并利用空间和时间避难所来缓解与占主导地位的非洲狮子和斑鬣狗的竞争，美洲狮无法躲避黑熊。我们没有发现任何空间特征来解释黑熊发现美洲狮猎杀的时间，美洲狮也没有在空间避难所狩猎，这缓解了与黑熊的竞争。考虑到最近利用RSF将栖息地利用与猎物生存概率降联系起来的研究，缺乏美洲狮的空间竞争避难所可能表明，在这些系统中对美洲狮的适应性后果不足以迫使其觅食行为发生变化，或者无法避开占主导地位的清道夫，而清道夫也能适应全部栖息地。这表明，在这两个研究系统中，美洲狮从熊的抢食寄生中得到的唯一缓解是当熊进入冬眠时的暂时避难所。一个主要竞争对手的抢食寄生对最高捕食者猎杀率的影响，表明了竞争对手对生态群落的影响的问题。作为我们两个研究系统中唯一的顶级捕食者，美洲狮几乎可以肯定地选择在猎物密度高的地区（Carbone and Gittleman 2002），而不是在夏季减少与美洲黑熊竞争的地区。由于美洲黑熊抢食寄生的时间在整个景观中似乎是同质的，美洲狮只能保护它们的捕杀的猎物，以减轻黑熊的影响，或者增加它们的猎杀率以补偿它们的损失。因此，优势竞争对手可能通过增加顶级捕食者表现出的自上而下的控制，来间接影响猎物数量（图4）；这可能理解多猎物系统中稀有猎物的捕食特别相关。或者，捕食者也有可能表现出猎物转换，以减轻竞争对手的影响，并避免增加对特定猎物的总捕食率。主要竞争对手从顶级食肉动物身上偷来的猎物尸体也可能会补贴竞争者种群，这些种群可能是掠夺者本身。问题是，美洲狮对黑熊的补贴，是否增加了熊的数量和对新生有蹄动物的捕食（图4），或者美洲狮的补贴是否由熊的直接抢食引起。
图4，主要竞争对手的干扰竞争如何通过顶级捕食者影响猎物动力的概念模型。“+”表示积极贡献，“-”表示消极影响。美洲狮为黑熊提供补贴，但对鹿的数量产生负面影响。黑熊通过抢食寄生对美洲狮产生负面影响，通过幼鹿捕食对鹿产生负面影响。连接熊和鹿、美洲狮和熊的箭头的灰色部分是干扰竞争的潜在附加影响。黑熊增加美洲狮的猎杀率，因此灰色代表这种额外的影响。美洲狮可能会补贴熊的数量，而熊又以鹿的幼崽为食。

长期以来，捕食者对其有蹄类猎物自上而下的反应一直是争论的焦点(例如，Wilby和Orwin 2013），尽管越来越多的证据表明，食腐动物和腐肉补贴可能通过增加自上而下的力量间接影响猎物（Elbroch Elbroch etfal）。GPS的新技术和改进技术表明，包括美洲狮在内的食肉动物的猎杀率高于先前的假设，单靠能量需求是无法解释的。我们将顶级捕食者的高季节性猎杀率与主要竞争对手的抢食寄生联系起来的结果，提供了强有力的证据，表明只有在生态框架内才能了解掠食性。该框架必须同时评估食肉动物对猎物的直接影响和腐肉的可用性，并结合腐肉、食腐动物和竞争对手对食肉动物觅食和猎物种群的影响。为了了解捕食者的一般觅食行为是否已经解释了普遍存在的抢食寄生现象，或者是否确实存在提高捕食率的抢食寄生阈值，需要采用这种群落方法进行捕食研究。只有这样才能区分捕食者和竞争性食腐动物对猎物动力的相对贡献。

南部黄石生态系统狼群恢复过程中美洲狮捕食习性的变化（2013）


我们研究了美洲狮（Puma concolor，L.，1771））在南部黄石生态系统中灰狼（Canis lupus L.，1758）最近恢复后的捕食习性。随着20世纪初狼群的灭绝，美洲狮很可能扩大了它们的生态位空间，将狼腾出的空间包括在内，并增加了对栖息地的利用，这些栖息地更适合像狼这样的捕食者觅食。我们预测，随着狼重新回到原来的范围，竞争性的排斥将迫使美洲狮放弃在没有狼的情况下占据的部分空间。为了验证这一假设，我们对美洲狮进行了无线电跟踪，并从2000-2001年冬季到2009年夏季检查了它们的捕食地点。美洲狮觅食的变化与狼的数量增加有关。随着狼群数量的增加和狼群活动中心与美洲狮捕食地点之间的平均距离的减少，美洲狮在夏季更高海拔、更北坡和冬季更崎岖地区进行捕杀。此外，美洲狮捕食的骡鹿比例更高（Odocoileus heminus（Rafinesque，1817）），这与狼的剥削性竞争预测一致。观察到的捕食特性的变化反映了美洲狮和狼在捕食策略上的差异，因为狼是追逐捕食者，美洲狮是伏击的捕食者。在可能发生狼群繁殖的系统中制定管理策略时，应考虑这些可能的捕食效应。

在北美西部的许多地区，由于成功的保护工作、驯养计划和野生动物专业人员改进的管理实践，美洲狮（Pumaconcolor，L.，1771））和狼（Canis lupus L.，1758）的数量一直在恢复。通过不同程度的努力，各地区的种群恢复情况有所不同。在没有狼的情况下，不同的恢复率使得一些美洲狮种群作为唯一的顶端掠食者占据了以前的同域范围。此外，形式上的扩张会使捕食者进入具有原始猎物的区域，这可能会导致一些猎物物种更容易受到捕食风险的影响。大型捕食者种群的异质恢复模式提供了自然实验，使研究人员能够观察动态生态系统，并进一步了解捕食者-被捕食者和捕食者-捕食者之间的关系。需要进一步的研究工作，以澄清在狼的重新繁殖和种群水平上的扩张之后，对其他食肉动物的反应。


大型捕食者种群之间潜在竞争性相互作用的动力及其对保护的重要性在很大程度上是未知的。大型同域食肉动物种间竞争的全面、长期研究是困难的，因为大型食肉动物通常是难以捉摸的、范围广泛的，并且通常以相对较低的密度出现在偏远地区（Beier 1993；Gese 2001）。在美国西部，美洲狮和狼数量庞大，未开发，环境恶劣，这使得研究变得困难。然而，技术和无创取样方法的最新进展(例如，全球定位系统（GPS）遥测、更小、更快和更可靠的电子野外跟踪设备、远程摄像机、先进的计算机地图绘制软件和DNA分析，使研究人员能够研究这些物种及其猎物，以及它们之间前所未有的详细生态关系，在黄石国家公园北部地区的研究表明，狼使用的是更开阔树冠的和更少崎岖的地形，而同域美洲狮通常使用的是更封闭的树冠、更陡峭、更崎岖的地形，甚至是悬崖表面。此外，在蒙大拿州和班夫国家公园（加拿大阿尔伯塔省）周边地区，不同栖息地的狩猎方式和适应方式的差异使得同域狼和美洲狮占据了不同的生态位。狼使用一种适合于开阔地区的狩猎策略，在那里它们遇到更多的猎物，并能有效地测试猎物群来评估脆弱性（Mech 1970）。美洲狮是埋伏的捕食者，因此不一定在攻击前就对其猎物进行测试，之前在怀俄明州西北部的研究已经比较了狼和美洲狮捕杀地点的特征，以获得更好的对伏击和追逐捕食者猎杀的不同地点的支持。伍德拉夫（2006）调查了南部大黄石生态系统（SGYE）内狼和美洲狮的冬季捕杀地点特征，发现虽然SGYE内的狼和美洲狮有重叠的使用区域并共享一个猎物基地，但它们使用不同的栖息地类型进行狩猎。特别是，伍德拉夫发现，狼倾向于经常出现在地势起伏较小的开阔地带，而美洲狮则出现在地势崎岖、植被较为复杂的地区结构，捕食者之间的资源竞争水平基本上是由空间重叠的程度决定的。在多捕食者中，多捕食者系统经历了前顶级捕食者的重建，较不占优势的捕食者可能会表现出行为上的变化，如回避、生态位或资源分配、空间使用模式的变化和猎物切换。克里尔和克里尔（1996）观察到，非洲野狗（Lycaon pictus，Temminck，1820））的密度在斑鬣狗（Crocuta Crocuta（Erxleben，1777））和狮子（Panthera leo（L.，1758））繁盛的地区是有限的。能力较弱的竞争对手，例如非洲塞伦盖蒂的猎豹（Acinonyx jubatus（Schreber，1775））更有可能寻找时空庇护所，而这些庇护所的猎物密度较低，这取决于与能力较强的竞争对手的相对密度和竞争程度（Durant 1998）。

在20世纪中后期没有狼的情况下，美洲狮可能扩大了它们的觅食生态位，并利用以前由于竞争性排斥而无法获得的资源填补了腾空的狼生态位的一些区域。美洲狮可能并没有放弃它们的伏击捕食策略，但可能更倾向于使用一些更开放，不那么崎岖的栖息地，在没有前最大的竞争对手狼的情况下。然而，随着狼群继续重新占据其传统的生态位，由于剥削和（或）干扰竞争而产生的竞争性排斥应迫使美洲狮放弃其部分市场份额，并将其已实现的生态位缩小到一个更典型的美洲狮生境（例如，更复杂的结构）。剥削性竞争可以被察觉为，美洲狮必须为在狼的存在下获得的每一个猎物付出的努力的增加，而干扰性竞争则可以通过与狼的存在有关的觅食生态位和猎物组成的变化来证明。由此导致的生态位空间的变化可能会导致美洲狮在哪里和多久花时间捕猎，也可能导致其主要猎物种类的变化，这将反映在对其捕食地点的检查上。我们通过分析种群和空间尺度，研究了美洲狮捕食特性的变化是否可以归因于狼群在景观中的不断增加。在怀俄明州西北部的一个研究区域内，我们分析了2000年冬季至2009年夏季狼群扩张期间美洲狮捕食场所的特征。我们的目标是调查以下预测：（i）美洲狮将表现出在栖息地方向上的觅食栖息地的使用变化，在狼群不断扩大的情况下，栖息地将更利于伏击捕食（即，更密集的覆盖，更崎岖的地形）；（i i）美洲狮将表现出被捕杀的猎物的总体组成的变化（即猎物不成比例的次生猎物）以及增加狼在景观中的存在的影响。

我们的研究是被称为Teton-cougar项目（TCP）的美洲狮生态学大型研究的一部分。TCP研究区域覆盖了SGYE内约2300 km 2的公园。研究区域边界包括大提顿国家公园（GTNP）和代表西部边界的提顿山山脉；南部边界从怀俄明州的威尔逊出发，向东延伸至卡什克里克流域，并一直延伸至卡什克里克的东北部，伸至Gros Ventere河上游；一个东部边界，起始于苏打湖畔，并一直延伸到Togwoteepassarea；以及研究区域的北部边界，延伸至布法罗河谷北部，延伸至GTNP西北部，靠近草地湖泊地形从广阔的鼠尾草（属蒿属植物.）为主的平原到起伏的丘陵、山丘、岩石峭壁，陡峭的排水渠和崎岖的山脉。海拔从谷底1800米到山区3500米。气候特点是夏季短而干燥，夏末有雨季（季风），有时下午有猛烈的雷阵雨。夏季之后是一个短暂的秋季，那时的严寒和大雪是常见的，接着是漫长、寒冷、多风的冬季，经常下雪。低海拔地区的植被以山艾灌丛和河岸地区为主，这些地区由窄叶棉木（白杨）和柳树（柳属）灌丛组成。中海拔地区主要由白杨和黑松组成。海拔较高的地区主要是云杉和亚高山冷杉占据，北美最大的食肉动物中有四种占据了该区域：美洲狮，狼，黑熊，和灰熊。该地区是北美马鹿（Cervus elaphus L.，1758）和骡鹿（Odocoileus hemionus（Rafinesque，1817））、驼鹿（Alces Alces（L.，1758））、野牛（bison bison（L.，1758））和叉角羚（Antilocapra americana（Ord，1815））种群数量最多的地区之一。白尾鹿（Odocoileus virginianus（Zimmermann，1780））、大角羊（Ovis canadensis Shaw，1804））和雪羊（Oreamnos americanus（Blainville，1816））也有，尽管数量相对较少。

从1999年12月到2009年10月，我们调查了623个潜在的捕食地点。我们将74个捕食点归类为没有足够证据的美洲狮捕食，10个捕食点归类为有清除证据的，并将它们从数据集中移除。最终的数据集包括539个确认的美洲狮捕食事件。我们确定了其中506次捕食事件是由34只个体项圈美洲狮完成的。我们发现其余的捕食事件（n=33）是偶然的，不能归因于带项圈的美洲狮。初级猎物种类包括马鹿（65%，n=350）、骡鹿（17%，n=92）和驼鹿（5%，n=28）。其余的捕食事件（n=69）由其它几个物种组成。在我们调查的美洲狮捕食地点中，有5.4%（n=29）的地方发现了狼的存在（如足迹和粪便）。其中，65.5%（n=19）发生在2006年3月至2009年5月之间，这表明在研究过程中美洲狮捕食点上狼群的出现有所增加。在夏季区域内，如果将到最近的狼群活动中心的距离作为变量，则可以更好地支持预测海拔，北方和树冠覆盖的模型。特别是，当使用狼接近的区域时，预测海拔和冠层覆盖度的模型略好于零模型，而当使用狼接近区域时，相对于零模型，有12.89倍的支持度用于预测北方度（表4）。参数估计表明，狼群活动中心与夏季美洲狮捕食地点的更近平均距离与海拔高度、更北向坡度和更低的林冠覆盖率有关（表6）。当距离最近的狼群活动中心的距离不包括在变量中时（表4），夏季美洲狮捕食点的崎岖度、到森林边缘的距离和东向度模型得到了更好的支持，当将距离最近的狼群活动中心的距离作为变量时，将海拔作为响应变量预测的模型的支持度是空模型的5.71倍（表4）。参数估计表明，距离最近狼群活动中心的平均距离的减少与冬季美洲狮捕食地点的海拔升高有关（表6）。当距离最近的狼群活动中心的距离不包含为变量时，与冬季美洲狮捕食地点相关的冠层覆盖、到森林边缘的距离、北部和东部的模型得到了更好的支持（表4）。


最近的研究主要集中在狼对北美落基山地区的再繁殖及其对猎物的影响上，以及同域食肉动物。在美洲狮与狼的互动中，美洲狮往往是从属物种，狼的存在可能会引发行为反应，如回避、改变饮食或改变空间使用。我们的观察结果与之前对竞争相互作用的观察结果一致。Kortello2007并提出了剥削性竞争和干扰性竞争的建议，因为捕食地点的猎物组成和栖息地特征在从属物种（即美洲狮）中发生了变化，和这些变化与主要捕食者（即狼）的种群和平均接近性有关。在夏季，当我们使用狼的接近度作为预测指标时，在美洲狮捕食地点观察到的变化在研究区域的北半部最为普遍。虽然我们没有进入狼群领地的位置，但是狼群活动的中心在最近几个月集中在狼群领地。这些结果可能是受到狼群的影响通过更大的站点。在研究区北半部的冬季，显然可以找到其他觅食习惯的支持。通过对整个研究区域的考察和对狼群数量的测量，发现美洲狮捕食地点的特征在冬季和夏季都发生了变化。

在TCP研究区域的狼的重新定居过程中，新的狼群体和领地的形成，以及随后的美洲狮躲避可能，会减少美洲狮的可用觅食栖息地的范围。有效觅食栖息地的减少，加上在美洲狮捕食点上狼迹象的存在下所表现出的相互作用速率的增加，与捕食地点特征的变化有关，包括夏季更高的海拔和北半边的研究区坡度更高。同样，在整个研究区域，美洲狮捕食地点的特征在夏季向更高的海拔和冬季向更崎岖的地区转移也很明显，这与狼的数量增加有关。与我们的预测相反，美洲狮捕食场所的特征在于与增加的狼数量相关联时，更开放的树冠覆盖层和在森林栖息地中发现捕食点的可能性降低。当使用30米比例尺的ArcGIS从树冠覆盖层提取值时，位于较小森林斑块中的美洲狮捕食点可能被错误分类。30米分辨率的林冠覆盖层可能不够精确，无法描绘某些微生境特征（例如，次生植物、灌木、陈年的鼠尾草和柳树灌木丛）。这些特征，以及其他典型的结构更复杂的栖息地，可以为捕食者的伏击行为提供合适的掩护，但在分析中可能被忽略了。


猎杀美洲狮的成功往往受到狼和栖息地特征的影响。如果改变了食肉动物的习性以增加与其它猎物物种（如骡鹿）的关系，这很可能会反映在美洲狮掠食性地点发现的猎物种类的组成中。因此，在我们的研究区域内，美洲狮捕食骡鹿的发生率较高，可能反映出狼的数量增加，影响美洲狮在骡鹿密度较高的地区改变空间利用和觅食。类似地，骡鹿可能会试图减少新建立的狼种群的捕食风险，从而增加美洲狮的捕食风险。

由于我们对美洲狮捕食地点的调查是在我们研究区域狼群开始繁殖生长以来连续进行的，因此我们的研究结果可能会为我们提供关于一个重新繁衍的食肉动物对一个复杂的多种群、多种群生态系统的影响的更好的推论。最近调查捕食地点的研究已将野外季节限制在1-6个月的相对较短取样期内，主要是在冬季。因此，最近关于美洲狮和狼捕食习性的研究中所作的推论可能没有考虑到重要的季节性或时间性动力，尽管研究区域内有跟踪项圈的狼的数量开始很低，并且在研究期间增加了，我们发现工作是有限的,由于数据的稀疏性，我们使用了空间和时间分辨率来模拟狼效应。这种方法的主要局限性在于我们可能无法检测到更多的细微效果。在研究期间，每个狼群中狼的数量的估计值波动。我们没有信心尝试模拟狼群大小可能对美洲狮捕食习性产生的任何影响，因为随着时间的推移，估计狼群大小的波动和不确定性，而是采取了更粗糙的方法来模拟季节性狼群中心点。在我们的研究区域，美洲狮倾向于在夏末捕食更多比例的骡鹿。典型的是，在洛矶山脉的大部分地区，骡鹿都在夏季和冬季的觅食区围内迁徙（Brown 1992）。我们可以推测，在最近狼被占居的地区，骡鹿在占用季节性觅食范围的同时利用空间，可能会增加它们被美洲狮捕食的脆弱性。由于美洲狮经常在海拔较高的地方活动，以避免狼群的入侵，如果夏天的时候，麋鹿也在海拔较高的地方活动，它们可能会以更的频率遇到麋鹿。这种增加的遭遇率可能会导致美洲狮在夏季不成比例地捕食骡鹿。相比之下，Atwood（2007年）认为，由于麋鹿为了应对狼的重新定居而将栖息地转移到结构复杂的庇护所，蒙大拿州麦迪逊山脉中美洲狮捕食骡鹿的风险可能已经降低。我们的结果与Atwood的结果之间的对比。可能归因于捕食率和迁徙的地区差异动力。如果我们的预测和对森林中美洲狮捕食地点发生概率的分析之间的矛盾归因于一个空间尺度的问题，未来研究的一个解决方案是遵循Atwood使用的方法。世界卫生组织实施了一项覆盖复杂度指数（CCI）。使用与狼和美洲狮捕杀地点的栖息地和地形相关的各种属性计算CCI，并提供与狼和美洲狮资源利用相关的信息性度量，而不是像我们这样依赖于从地理信息系统层提取参数值。未来对捕食地点的植被和地形结构复杂性的研究，应该对周围的植被结构进行标准化评估，无论这是一个简单的标准化林冠封闭估计，还是过度放牧的评估。在美国，几十年来大型食肉动物的保护一直是一个重要的问题。因为这些动物对基本生态过程的调节和连续性很重要。最近，随着法律法规的增加，自然资源保护者们目睹了这些物种在它们以前的栖息地得到了令人印象深刻的重建。大型食肉动物的再繁殖为科学家和管理者提供了研究和记录重建物种在各自系统中所扮演角色的机会。我们的发现进一步揭示了美洲狮觅食习性的变化，是如何与狼群重新定居繁殖联系在一起的。季节性变化是在这种生态系统内的重要趋势，而我们的研究表明需要更好地了解季节性模式，以更好地了解相互作用。

我们的研究结果表明，狼群的重新聚集可能导致美洲狮对骡鹿的捕食增加。如果狼的重新定居导致了对次级猎物物种（如骡鹿）的捕食增加，那么管理者可以考虑在某些管理单元中限制次级猎物物种的收获，以减轻美洲狮增加的捕食风险带来的额外压力。另一个策略可能包括管理可用的保护层，以减少美洲狮的捕食风险。我们建议管理者考虑对全年的捕食者和猎物分布进行仔细监测，而不是只在冬季。全年监测猎物和捕食者之间的相互作用，可以提供有用的知识，了解常驻捕食者物种何时何地最容易受到空间利用和食物组成的变化的影响，而这些变化与重新定居的捕食者物种的影响有关。此外，随着持续使用密集的全年每日跟踪和（或）更多地使用GPS项圈，可以更好地了解捕食者物种重新定居对常驻捕食者种群的影响。随着狼重新建立以前的栖息地，对可用资源的分割或竞争可能会减少美洲狮的可用栖息地，从而有可能导致美洲狮的获取食物能力降低，面对这些潜在问题，管理者应考虑暂时减少美洲狮在经历狼再定居的地区的收获的情况，直到建立改进的美洲狮种群评估。目前使用基于狩猎成功、目击等直接方法获得种群估计数的机构，应考虑实施标准化种群指数。

一项新的研究发现，当美洲狮的猎场与其它顶级捕食者（如狼、熊和美洲虎）的猎场重叠时，美洲狮往往是失败者。研究人员说，这项研究的发现是对现有科学文献的回顾，特别重要的是，鉴于美洲狮仍在其大部分范围内被密集猎杀，以减少与人和牲畜的冲突。作者写道，在一些美洲狮栖息地，狼和棕熊正在重新繁殖和恢复，野生动物管理者需要谨慎对待美洲狮的狩猎限制。大而神秘的美洲狮（puma concolor）可能是它食物链的顶端，但它并不总是它领土上的国王。
美洲狮原产于美洲，通常与其它几种顶级食肉动物，如狼、熊、郊狼和美洲虎共享栖息地。但是当这些捕食者的猎场重叠时，美洲狮往往是失败者，研究人员在PeerJ上发表的一项新的研究报告。通过回顾美洲狮和其他食肉动物之间竞争的科学文献，研究人员发现狼、灰熊、黑熊和美洲虎经常支配美洲狮。事实上，美洲狮在北美和南美洲47.5%的范围内至少隶属于另一种顶级食肉动物。反过来，美洲狮似乎只比郊狼和鬃狼占优势。全球野生猫科动物保护组织（Panthera）美洲狮项目首席科学家马克·埃尔布罗克（Mark Elbroch）说：“我意识到自己对山狮的理解存在漏洞——我对它们与其它动物的关系知之甚少。”。“一篇综述似乎是寻找和发现这一课题研究的理想途径。”
美洲狮经常与其他顶级捕食者竞争。它们并不总是赢。
埃尔布罗克的研究小组发现，在顶级捕食者中，狼似乎对山狮的影响最大，在大多数遭遇战中都是美洲狮的霸主。这可能是因为狼成群结队地狩猎，数量超过了通常孤独的美洲狮。作者写道，狼经常骚扰美洲狮，而且众所周知它们也会杀死美洲狮。一些研究还表明，无论美洲狮和狼的活动范围重叠在哪里，美洲狮都倾向于避开开阔区域，并将它们的活动限制在森林和陡峭的地方，在那里它们很容易逃离狼。美洲狮有时也会在与狼一起生活时交换猎物。
研究人员发现，灰熊、黑熊和美洲狮之间的相互作用研究较少。但现有的研究表明，熊经常抢食美洲狮的猎物。因此美洲狮不仅失去了它们猎食的食物，而且不得不花费额外的时间和精力去猎取更多的猎物。


在怀俄明州西北部，一只年轻的雄性山狮（跟随红箭）在前面被狼抢食。


Elbroch说，这项研究的发现尤其重要，因为美洲狮在它们的大部分范围内仍被密集捕猎，以减少与人和牲畜的冲突。除了佛罗里达州的一小部分人外，狩猎已经把北美整个东半部的山狮都消灭了。今天，美洲狮出现在北美西部和中南美洲的部分地区，在那里它们继续被猎杀。作者写道，在其中一些地区，狼和熊正在重新繁殖和恢复，野生动物管理者需要谨慎对待美洲狮的狩猎限制。“新的狼意味着山狮的生活变得更加艰难，”埃尔布罗克说。“因此，对山狮的压力越来越大，这与我们的评论所建议的需求正好相反。“生态系统是复杂的，我们必须谨慎，”他补充说。“当我们捕猎已经受到许多其他物种影响的物种时，我们可能会无意中导致该物种的迅速衰退。为了有效地管理野生动物，我们必须首先了解它们如何融入生态系统。”然而，厄尔布鲁克说，目前还缺乏研究美洲狮和其它顶级食肉动物之间的相互作用。现有的研究还没有深入到将竞争对美洲狮生存的影响联系起来。厄尔布鲁克说：“当一头山狮很难，这只会让它们的韧性和生活在我们之间的能力变得更加非凡。”。“它们继续让我吃惊。”

在蒙大拿、阿尔伯塔和怀俄明州，被美洲狮和灰熊杀死的灰狼（2008）
美洲狮、灰熊、黑熊和狼共存于美国和加拿大的岩石山区。关于狼、美洲狮和熊之间相互作用的报道还不多见，大多数观察都是轶事（Ballard，2003）。狼定期抢夺美洲狮的猎物，偶尔也会杀死成年美洲狮和美洲狮幼仔。墨菲等人（1999年）预测，由于狼的数量超过美洲狮，因此狼杀死美洲狮的可能性比美洲狮杀死狼的可能性更大。美洲狮经常捕杀家养狗；然而，关于美洲狮猎杀狼的报道很少（墨西哥狼蓝岭高级管理监督委员会和机构间外勤小组，2005年）。我们报道了两起美洲狮在蒙大拿州杀死狼的事件和一起美洲狮连续杀死狼的事件阿尔伯塔省1995年和1996年，35只狼从加拿大不列颠哥伦比亚省和阿尔伯塔省迁移到爱达荷州中部的弗兰克彻奇荒野地区。狼B-4是1995年1月10日在艾伯塔省佩蒂特湖捕获的成年雌狼，于1995年1月14日在爱达荷州附近的玉米溪排水沟获释。到1995年2月底，狼群B-4位于蒙大拿州德拉蒙德镇附近，距离释放地点约185公里。1995年11月17日，无线电联络中断，但1996年1月，我们在同一附近发现了一个死亡信号。死狼被埋在大约60厘米厚的积雪下，我们把冷冻的狼尸体送到俄勒冈州阿什兰的美国鱼类和野生动物局法医实验室。尸检发现了头部外伤和从犬齿穿过的伤口。这只狼被一只美洲狮杀死了，但没有吃东西。从1995年B-4被释放到1996年死亡，我们只见过一次狼，它独自旅行。2003年1月29日，来自米尔溪组的母狼297f的无线电项圈位于蒙大拿州加德纳北部天堂谷。这一组由三个成年和四只幼犬/一岁的幼犬组成。调查第二天，在一片针叶混交林中，发现两只狼在15-20厘米的积雪中沿着一条双轨路行进。有栅栏的铁丝网和长满荆棘的路平行。在篱笆和灌木丛中发现了大量的狼毛和狼血。雪上的痕迹表明有两只狼在路上行走，但随后它们都开始奔跑。一组狼的足迹转向树林。第二组穿过铁丝网，在那里发现了血迹和毛发。雪中的拖曳痕迹和10厘米深的尖伤覆盖着死去的狼，足迹表明一只成年美洲狮和一只或可能是两只幼崽吃了狼的尸体。狼毛皮上的刺伤和颈部、气管的大出血，尚不清楚十二天前的捕获和处理是否会阻碍狼的发挥，但我们怀疑，狼穿过围栏的有助于它们围捕美洲狮。2005年11月18日，加拿大阿尔伯塔省特纳谷以西，一只健康的雄性幼狼SR1装有一个Argos卫星项圈。狼群SR1在捕获后似乎一直在正常移动，直到2月下旬，每天的位置都在10平方公里内区域。2006年3月16日，鱼类和野生动物工作人员对该地区进行了调查，找到了狼“SR1”的遗骸，该遗骸包括所有四条腿、头、尾、肠和藏在树叶和草下。雪地上的痕迹表明，一只美洲狮一直在用工地上的一个旧农舍作为庇护所。似乎狼SR1穿越了废弃的农场，调查了美洲狮躲避的小棚屋，美洲狮袭击了狼并追赶了它穿过一片空旷的草地约50米。在草丛边缘的树林附近，美洲狮与狼接触的地方发现了新鲜的血液。狼被美洲狮拖到西北方向约130英里处，被困在一个树冠较茂密的地方。在旧农舍发现的美洲狮粪便中发现了狼毛。尸检显示，这只狼的左下颚肌大量出血，头骨左侧大面积骨折。

狼和熊通常会互相躲避；然而，狼在阿尔伯塔省和明奈索塔省杀死黑熊。（Rogers和Mech 1981； Horejsi1984），并在曼尼托巴省狼吃了黑熊（Paquet和Carbyn 1986）。熊和狼之间的攻击性相互作用通常是熊从狼身上抢走猎物尸体和保护幼崽。一只棕[灰熊]熊在阿拉斯加抢夺了一只被狼杀死的驼鹿的尸体后杀死了一只狼。我们报道了美国西部首次记录到灰熊杀死狼的事件。在2005年夏天，我们在怀俄明州杰克逊附近监测了一只由四只成年狼和四只幼狼组成的狼群。我们在两岁的狼身上戴上一个卫星项圈，每天收集4-24次位置数据。两个数据相距不到一英里，表明狼已经在那里呆了48年了小时。我们在第一组发现了一岁驼鹿的尸体。在第二组中，我们发现了一只20-22公斤重的母狼幼崽的新鲜尸体，这只狼幼崽大约在一天内死亡。沿着狼的背部有大面积的兽皮被刺穿，肌肉组织受到损伤，兽皮内部大量出血。脊椎断了好几处。在驼鹿尸体和狼崽尸体上发现了新鲜的灰熊足迹。根据灰熊的踪迹和对狼崽的伤害，我们推断灰熊杀死了狼崽，大量文献综述，Ballard（2003）总结了狼、美洲狮和灰熊由于干扰竞争而偶尔成为对手；然而，狼和其它大型捕食者之间的竞争并没有导致资源的显著分配。从美洲狮和灰熊的捕食中致死的狼是罕见的，因此在种群水平上，它似乎不是影响狼的重要因素。