美洲虎数量衰退后，虎猫和美洲狮在日粮中的竞争性释放


我们用粪便分析记录了巴拿马中部两个地点的虎猫（Leopardus pardalis）和美洲狮（puma concolor）的饮食。在这项研究中，我们几乎每个月都在巴罗科罗拉多岛（BCI）发现美洲狮，但在两个地点都没有发现美洲虎的踪迹。虎猫和美洲狮都主要以哺乳动物为食，但消耗了多种物种。领西猯（Pecari tajacu）和中美洲短角鹿（Mazama temama）是美洲狮最重要的食物，而中美洲刺豚鼠（Dasyprocta puncata）和树懒（霍氏树懒和褐喉树懒）是虎猫最重要的食物。在种群和物种之间发现了相当多的食物重叠，但是美洲狮在巴罗科罗拉多岛上的食物与2个虎猫种群在包含更多大型猎物方面有显著差异，这表明这些捕食物种之间的食物差异主要与它们的相对体型有关。通过大尺度比较，我们的研究中的两个虎猫种群吃的猎物都比它们范围内的其它种群大，这表明它们的基本生态位包含的中型猎物比它们在其他地点实现的生态位更多。巴罗科罗拉多岛上的美洲狮比大多数其它种群吃的领西猯和鹿都要多。最近美洲虎数量下降或局部灭绝后，这些不寻常的饮食习惯与猎物对竞争性释放的反应相一致。

最近的研究集中在确定捕食者局部灭绝对剩余自然群落的影响。哺乳动物食肉动物的完全缺乏导致了委内瑞拉拉戈古里岛孤立岛屿上的生态系统发生了如此剧烈的变化，以至于该系统被称为“生态崩溃”。仅失去部分大型捕食者群落的地区，在剩余物种中面临的生态变化虽然不太显著，但仍然很重要，这些变化在从新消失物种的竞争或捕食中“释放”后，会增加密度或改变行为。
更具体地说，理论预测，竞争性的发布将允许捕食者在没有更大竞争对手的情况下扩大其利基（布朗和威尔逊，1956年）。这种效应在食虫哺乳动物的两个群落中发现，在实验性地清除了较大的竞争对手后，较小的物种以较大的猎物为食（Dickman 1988）。然而，对于大型脊椎动物捕食者来说，还没有类似的现象。实验性去除浣熊、北美负鼠（Didelphis virginiana）后的饮食没有变化。Woodroffe和Ginsberg（2005）比较了非洲野狗（Lycaon pictus）和豹（Panthera pardus）在有或没有顶级捕食者地点的饮食，但没有发现这些种群中竞争性释放的证据。在对98个英国和爱尔兰鼬类群落的饮食研究进行更大的比较中，McDonald（2002）也没有发现在没有大型食肉动物的情况下饮食变化的证据。这些结果令人惊讶，因为大多数食肉动物的饮食通常被描述为灵活和机会主义（Gittleman 1985），而且与饮食相关的形态特征中也记录了特征位移（Dayan and Simberloff 1994；Van Valkenburgh and Wayne 1994）。这些结果也令人震惊，表明大型食肉动物的生态位在没有它们的情况下可能仍然是空的，从而放大了它们灭绝对当地生态系统的生态影响。
然而，上述研究只触及了饮食变化可能揭示食肉动物之间竞争的可能情况的表象。由于哺乳动物目食肉动物中超过40%的物种处于危险之中，捕食者在局部灭绝后的生态释放潜力非常大。记录竞争性释放需要来自不同地点、时间段或两者的食肉动物的饮食数据，生物学家现在正在量化这类变化。在这里，我们通过记录来自巴拿马中部附近2个地点的2种食肉动物的饮食，并将其与其他存在美洲虎的种群的饮食进行比较，发现顶级食肉动物美洲虎（Panthera onca）非常罕见或在当地灭绝。

8至18公斤的虎猫（Leopardus pardalis）和22至80公斤的美洲狮（Puma concolor）是同域食肉动物，栖息在整个热带美洲的各种生态系统中（Kitchener 1991；Sunquist和Sunquist 2002）。由于大型猫科动物的巨大空间需求、食肉习性和魅力，它们通常被认为是保护该地区整个生态系统的重要物种。先前对美洲狮的饮食研究表明，它们都是适应性强的猎食者（Sunquist和Sunquist，2002）。众所周知，美洲狮可以捕杀和吃掉从老鼠到驼鹿等大小不等的猎物，但这似乎随着纬度的不同而有所不同。美洲狮通常捕食温带的大型动物（主要是鹿），但在热带地区主要集中体重不足自身体重一半的猎物。对虎猫的研究发现，体重<1kg的小型哺乳动物的猎物选择更为一致，因此小于自身体重的10%。目前还没有研究对巴拿马的虎猫或美洲狮的饮食进行量化，也没有研究对美洲虎被灭绝后热带地区捕食者饮食的量化。


关于巴罗科罗拉多岛（BCI）食肉动物生态学的信息特别有趣，因为这个地点一直是关于顶级食肉动物对热带生态系统重要性的持续讨论的焦点。具体地说，一些作者推测，这个岛太小，无法养活像美洲狮或美洲虎这样的大型猫科动物，导致猎物数量高于正常水平（Terborgh 1990，1992）。尽管巴罗科罗拉多岛上大多数明显较高的哺乳动物密度，已经被证明反映了它们对人类的更大的习惯，岛上掠食者的地位仍然是一个重要和悬而未决的问题。在这里，我们通过粪便分析记录了在巴拿马中部没有美洲虎种群的情况下，美洲狮和美洲狮的饮食。我们描述了猎物捕食的季节性和物种差异，比较了美洲狮、虎猫种群与现存美洲虎的饮食。


研究区域。我们从巴拿马运河流域的两个地点收集粪便。在大陆，在面积220平方公里的Soberanaía国家公园内，我们的粪便收藏集中在6.5公里的种植园道路上（北纬9°05′，西经79°40′）。地形基本平坦，一些起伏的丘陵海拔45-300米。第二个研究地点巴罗科罗拉多岛BCI（1500公顷；北纬9°9′，西经79°51′），是巴罗科罗拉多自然保护区的一部分（1999年的总面积为5500公顷）。巴罗科罗拉多岛BCI是一座山顶，1914年查格雷斯河被筑坝，将加顿湖作为巴拿马运河的一部分而与大陆隔离。岛与大陆之间的最小距离为200米，尽管一些小岛打破了这一差距。两个地点的栖息地都是潮湿的热带森林（Leigh 1999；Tosi 1971），年降水量约为2600毫米，有明显的旱季（Windsor 1990）。在本文中，我们将一年分为旱季（一月至五月）和雨季（六月至十二月）。虽然这两个保护区相邻，但粪便收集区相隔约30公里。自1980年以来，巴罗科罗拉多岛BCI几乎没有狩猎活动。尽管种植园道路小径区不靠近任何人类居住区，但它经常被偷猎者访问，与巴拿马中部的8个地点相比，它被列为第四差的偷猎地点。每1公里调查中，在种植园道路上看到的哺乳动物比在BCI上看到的要少，这反映了较低的密度和较少的习惯性动物。除了打猎，这两个地点都没有与人类有关的严重栖息地干扰，而且旧的种植园道路已经长满了植物，现在只剩下一条小径。

我们收集并分析了1999年至2003年间239例虎猫和88例美洲狮的粪便（表1）。虎猫粪便中，巴罗科罗拉多岛BCI采集190只，大陆采集49只，巴罗科罗拉多岛BCI采集的所有美洲狮。大多数（90%）的虎猫粪便是从厕所收集的，在小路上发现的较少。我们只在巴罗科罗拉多岛BCI的小路上发现美洲狮的粪便，通常在附近的泥土中有明显的痕迹。从1999年到2003年，我们在巴罗科罗拉多岛BCI上每月至少发现1只美洲狮的粪便，但在一些最潮湿的月份（例如，10月和11月；图1），粪便分解得更快。
比较3种食肉动物种群的重叠，巴罗科罗拉多岛BCI美洲狮与大陆美洲狮的食性相似（Pianka重叠分别为0.721和0.720），而巴罗科罗拉多岛BCI美洲狮与大陆虎猫的重叠较少（0.530）。当包含季节变化时，这些重叠结果是相似的，在雨季和旱季之间，每个种群与其自身的相似性都强于其它两个种群（图2）。美洲狮和虎猫的饮食在雨季最为相似，当时所有3个研究种群都经常食用中美洲刺豚鼠（Dasyprocta puncata）。
在巴罗科罗拉多岛BCI和大陆上，虎猫所捕食的猎物在森林层的利用和体重方面上没有显著差异（表2）。这两种虎猫种群主要捕食小型（小于500g）和中型（2.0-4.9kg）猎物，与树栖动物相比，它们的陆栖倾向大致相同。相比之下，美洲狮的饮食结构与虎猫有着显著的不同，前者的猎物更大（>10公斤），后者的猎物更小（<500克），后者的猎物更多。
每个种群所吃猎物的特定身份揭示了这3个种群之间的更多差异（表1）。巴罗科罗拉多岛BCI和大陆的虎猫经常吃树懒、刺豚鼠和绿鬣蜥（Iguana iguana）。大陆上的虎猫更多地捕食南美森林兔（Sylvilagus brasiliensis）和褐喉三趾树懒（Bradypus variegatus），而巴罗科罗拉多岛BCI上的虎猫更多地捕食霍氏两趾树懒（Choloepus hoffmanni）和棘鼠（Proechimys semispinosus）。美洲狮也经常捕食刺豚鼠和树懒，但与虎猫不同的是，美洲狮经常捕食更大的物种，如兔豚鼠（agouti paca），领西猯（Pecari tajacu）和中美洲短角鹿（Mazama temama）。通过调整猎物的体重，可以最好地评估这些猎物作为捕食者食物的相对重要性；在这种情况下，这些调整进一步强调了美洲狮大型猎物和虎猫中大型猎物的重要性（图3）。

区域比较。与其他大多数美洲狮和虎猫饮食研究（Sunquist和Sunquist，2002年）一样，我们发现这两种猫科动物都以哺乳动物为主食，并以多种哺乳动物为食（表1）。总体而言，巴罗科罗拉多岛BCI同域美洲狮和虎猫种群（尤其是在雨季）之间，以及虎猫和大陆之间存在着相当大的饮食重叠，而美洲狮和大陆虎猫的饮食相似性较小。这种一般的比较表明，这些种群的食物选择是由当地丰富的猎物物种的机会性捕食（即美洲狮和虎猫BCI上的相似性，以及大陆虎猫在BCI上的差异）和特定物种的猎物专门化（即，美洲狮和虎猫的区别）。
虽然它们共有许多捕食物种，但仔细观察后发现，巴罗科罗拉多岛BCI美洲狮的饮食在捕食的猎物数量和使用的森林层方面，与两个虎猫种群都有显著差异（表2）。毫不奇怪，体型较大的美洲狮捕食的大型哺乳动物（即西猯和鹿）比虎猫多，捕食的小型猎物（即老鼠）更少，并且偏爱陆地物种而不是树上物种（Sunquist和Sunquist 2002）。这种差异与Carbone等人的能量模型一致。（1999）食肉动物的饮食，这表明大于21.5公斤（即美洲狮）集中于捕食其体重>45%的猎物（即鹿和西猯）。
大陆比较和竞争性释放。—热带猫科动物的饮食已经在它们的范围内的不同地点一起进行了研究，使我们能够与巴拿马中部的结果进行广泛的比较。新出现的故事显示了相对一致的生态位划分。美洲虎和美洲狮通常都吃中型和大型哺乳动物，美洲虎吃的西猯相对较多，美洲狮吃的鹿相对较多（Aranda 1994、2002；Oliveira 2002；Sunquist和Sunquist 2002）。在它们的范围内，一直有报道称，虎猫主要以小型（<1公斤）哺乳动物为食（Sunquist和Sunquist 2002年对此进行了综述）。

尽管这3个物种最初都是在新热带地区发生的，但人类的入侵对它们的影响不同，美洲虎被赶出了它们以前的大部分活动范围，美洲狮和虎猫似乎更能忍受人类造成的景观变化。然而，其中一种食肉动物的灭绝对其它食肉动物生态的影响尚不清楚，因为它们的饮食结构仅从完整的食肉动物群落中描述过。尽管美洲虎已知产于巴拿马中部，但我们的研究区域从未发现它们，我们认为它们在生态上已经灭绝。我们的饮食结果表明，美洲虎的生态灭绝导致了美洲狮和虎猫的饮食结构发生了变化。


虽然美洲狮和美洲虎都吃西猯和鹿，但西猯通常对美洲虎更重要，而鹿对美洲狮更重要（Aranda 1994，2002）。我们发现美洲狮在巴罗科罗拉多岛BCI的饮食中的西猯略多于鹿。尽管这一差异并不显著，但只有1项其他研究（在对14项研究的回顾中，所有研究均为同域美洲虎）报告了西猯对美洲虎种群如此重要的相似趋势。我们怀疑，美洲虎在巴罗科罗拉多岛BCI上的缺乏，这使得美洲狮能够猎获更多的西猯，要么是因为西猯更为丰富，要么是因为美洲狮与更大的美洲虎之间的直接互动较少。


我们的研究发现，在没有美洲虎的情况下，虎猫的饮食变化很大。巴拿马虎猫比其他7个虎猫种群吃更多中等大小的猎物，这些种群是在美洲虎种群数量旺盛的地区研究的（图4）。与美洲虎和美洲狮共存的虎猫种群，总是集中捕食小型猎物上，通常小于1公斤，很少吃中型哺乳动物。在考虑到每种猎物提供的食物量（图3）后，这些较大的猎物对这两个种群的重要性更为明显，强调了树懒和兔豚鼠对该地区虎猫的重要性。这3个物种合计约占33％的虎猫饮食，相当于虎猫总生物量的43%。在它们的分布范围内，大多数虎猫种群也与2种树懒和1种兔豚鼠重叠；然而，这些中型哺乳动物在它们的饮食中没有任何地方像我们的研究中那样重要（图4）。例如，在巴西大西洋森林中，树懒和兔豚鼠共占0%（Wang 2002），委内瑞拉（Ludlow和Sunquist 1987）为1.4%，秘鲁（Emmons 1987）为1.7%，哥斯达黎加（Chinchilla 1997）为8.7%，巴西伊瓜苏（Crawshaw 1995）为10.7%。然而，这一趋势远不止树懒和兔豚鼠，因为我们的研究中，与其他研究群体相比，虎猫也吃更多的刺豚鼠、绿鬣蜥、白鼻浣熊（Nasua narica）和其他中型动物。


鉴于在我们的大陆地区缺少美洲狮和美洲虎标志，那里的虎猫种群可能面临的来自大型猫科动物的竞争，比仍在的巴罗科罗拉多岛BCI美洲狮种群要小，而且可能会经历更具竞争力的释放。事实上，与巴罗科罗拉多岛BCI种群相比，大陆虎猫对中型猎物的摄食量略高，尽管这一差异并不显著（表2）。在这个大陆站点上的竞争性释放可能会受到与人类猎人竞争的限制。

对巴拿马中部虎猫和美洲狮的饮食数据的研究表明，在没有美洲虎竞争的情况下，它们正在经历一种生态释放。对这些差异最明显的另一种解释是，巴罗科罗拉多岛BCI上的猎物密度高于热带其他地区，而对整个新热带地区48种哺乳动物密度估计值的回顾则不支持这一解释（Wright 1994）。这种影响在美洲狮身上并不明显，这并不奇怪，因为美洲狮和美洲虎在它们共同出现的地方有很高的饮食重叠（高达82%—Oliveira 2002）。在大多数地区，它们的饮食结构的主要差异在于西猯和鹿的相对重要性，这也是我们在巴罗科罗拉多岛BCI种群中发现的一些释放证据。虎猫对这一竞争性版本的反应更为显著，这表明它们从现存美洲虎的栖息地实现的猎物收获与该地区大不相同。在没有美洲虎的情况下，我们的研究中，虎猫通过增加对中型动物（1-10公斤）的捕食来扩大它们的生态位。虎猫没有扩大它们对大型猎物（大于10公斤）的使用范围，这表明它们不能经常捕杀这种大型动物，或者仍然受到美洲狮的限制。尽管不同于所有其他报道的虎猫饮食，这种改变的饮食仍然符合Carbone的能量模型。（1999）解释为什么较小的捕食者（<21.5千克）通常会利用小于其体重45%的猎物。


尽管解释生态释放的确切机制尚不清楚，但可能涉及到干扰、资源竞争或两者兼而有之。体型差异较大的两个物种之间的干扰竞争应该最大；美洲虎比美洲狮更容易干扰虎猫。因此，在我们的研究中，虎猫更强的生态反应支持了这样的预测：与大型捕食者的攻击性相互作用可能会限制小型捕食者的生态位。如果虎猫和美洲狮的扩展生态位是美洲虎留下大量未开发的大型猎物的结果，那么我们的研究地点的猎物数量应该高于其他拥有现存美洲虎种群的地点，这是Wright没有发现的结果。然而，如果我们在虎猫和美洲狮观察到的饮食变化补偿了缺失的美洲虎，则现代调查可能无法检测到猎物丰富度的差异。


在我们的研究中，由于美洲狮经常出现在岛上，所以它们的反应幅度也令人惊讶。为什么美洲狮的竞争还不足以取代失踪的美洲虎，仍然不得而知。一种可能性是，从查普曼（1929年）和恩德斯（1935年）的研究，再到我们的研究开始（1999年），美洲狮在巴罗科罗拉多岛BCI的大部分时间里都缺席。这是由Terborgh（1990）和Wright（1994年）提出的。尽管在此期间没有系统地试图记录美洲狮的地位。如果真是这样的话，如果美洲狮在接下来的几十年里继续在巴罗科罗拉多岛BCI上生存下去的话，虎猫可能会回到它们传统的小猎物饮食。第二种可能性是，虎猫-美洲狮之间的竞争互动，与虎猫-美洲虎之间的竞争互动有着根本的不同。众所周知，种间相互作用是很难研究的，特别是对于单独的食肉动物，我们知道没有可用的数据来验证这一假设。


虽然虎猫捕食大型猎物并非闻所未闻（Sunquist和Sunquist，2002），但它主要被认为是大型成年雄**猫。由于摄像机捕捉到的是雌性和较小的雄性，以及较大的雄性，使用我们在研究中取样的厕所，我们相信我们的取样代表了整个种群，而不是偏向于大个体。

考虑到它们是陆地上主要的狩猎者，在这两种虎猫种群饮食中，树懒和其他树栖猎物的数量也令人惊讶。过去在巴拿马，树懒的密度很高，尽管这些树懒可能不代表我们的研究。如果虎猫只是利用了一种营养过剩的资源，我们预计美洲狮也会这样做，我们会在它们的饮食中发现大量的树懒。然而，巴罗科罗拉多岛BCI美洲狮吃掉的树懒和树栖猎物的数量与其他热带研究发现的相似，这表明当地的虎猫种群确实专门研究树懒。无论是虎猫爬上去抓住这些猎物，还是等待它们冒险进入林下，或机会性地突袭时它们落在地上，这些情况仍然是未知的。
捕食者生态系统很重要，因为它可能对生态系统产生自上而下的影响。许多顶级捕食者正面临着局部或全球的灭绝，这突出了了解它们与小型捕食者的竞争性相互作用以及这些小型捕食者对没有顶级捕食者的反应的重要性。先前的研究主要集中在大小或牙齿特征位移作为此类竞争的证据，假设这些特征和种群生态之间存在联系。然而，中型或大型食肉动物饮食中竞争性释放的直接测试要么没有进行，要么在完成后，没有发现任何变化。在这里，我们发现，在巴拿马中部的研究区域，美洲虎种群消失后，虎猫和美洲狮的饮食与其它三种食肉动物同时出现的研究有所不同。这突出了虎猫捕食中等体型猎物的潜力，尽管在美洲虎存在的情况下，限制这种行为的精确机制仍然未知。未来对捕食者饮食的研究应考虑到竞争群体最近的变化，并将竞争性释放作为饮食变化的可能解释。为了了解这些变化的机制，还需要研究捕食者物种之间的直接相互作用。考虑到许多顶级捕食者的悲惨处境，这样的研究机会应该非常丰富。希望，了解当我们失去一个捕食者时会发生什么，将有助于证明它们的保护是正确的。

在巴西大西洋森林美洲狮对细腰猫捕食行为（2018）


细腰猫（Puma yagouaroundi）是美洲分布第二广的食肉动物，被认为是巴西的一个濒危物种。然而，它的大部分生态系统是未知的，关于可能作为其捕食者的物种的信息也很少。在这项研究中，我们提出了美洲狮（puma concolor）在巴西东南部圣保罗州保护区（Carlos Botelho州立公园）捕食细腰猫的证据。我们在研究区域的小路和土路上收集粪便样本，利用毛发表皮印记和髓质图案，我们鉴定出一只美洲狮的粪便，其中含有细腰猫的毛发和爪子。美洲狮通常吃食肉动物，但猫科动物的存在是不常见的，特别是在巴西。这可以被认为是一种对抗性的相互作用，但美洲狮和细腰猫不会在大型保护区争夺领地或猎物，因为美洲狮有大量的大型猎物（>1公斤）。因此，我们的结论是，这是一个以觅食为目的的生态内捕食事件，而不是为了争夺猎物或领地而残杀。这是一个重要的记录，有助于了解更多的热带森林复杂的营养关系。

细腰猫（Puma yagouaroundi），产于拉丁美洲，从美国/墨西哥边境到阿根廷（Caso et al。2015年），但可能在美国灭绝。在巴西，该物种分布最广，被列入最新版本的国家红色名录，现在被认为“易受灭绝”（Portaria 444 2014）。除了美洲狮（Puma concolor）（Linnaeus，1771），细腰猫是美洲第二大分布的猫科动物（Giordano 2016），可能以低密度出现。它是白天活动最多，可以居住在更原始的地区——从松树橡树林到更湿润的热带森林——再到高度现代化的景观。作为一种多面手中食肉动物（Oliveira&Cassaro，1996），细腰猫主要捕食哺乳动物（啮齿动物和有袋动物）等小型脊椎动物，鸟类、爬行动物和节肢动物的比例也很高（Bianchi，1996）。然而，大部分的细腰猫生态系统是鲜为人知的（Giordano 2016），很少有关于可能作为其捕食者的物种的信息。Oliveira&Pereira（2014）提出证据，证明南美洲猫科动物之间的生态内和种间捕食是构建肉食动物群落的重要互动。美洲狮和美洲虎Panthera onca（Linnaeus，1758）等顶级食肉动物可能对中食肉动物种群产生重要影响，因为它们会随着时间的推移消耗其中一些。因此，关于这些交互的信息对于支持证据，这里在巴西大西洋森林保护区，我们从粪便样本采集和鉴定中发现美洲狮捕食细腰猫的证据。

我们在巴西圣保罗州立公园（PECB；24°00'-24°15'S，47°45'-48°10'W）进行了研究，该公园位于巴西圣保罗州（图1）的一个大型保护区（37000公顷），位于Serra do Mar和Corredor Ecoógico de Paranapiacba之间的大西洋森林最大连续景观（约1000000公顷）中。PECB具有高度的丰富度和哺乳动物物种多样性，是保存最为完好的大西洋森林遗迹之一，包括一些受威胁的物种。2014年10月至2016年7月，我们在PECB的小径和土路上采集了美洲狮粪便样本（图1），包括连续五天的四次采样活动。样本被储存在塑料袋中，塑料袋上贴上数据标签，并记录下采集到的痕迹或泥土路。整个采样过程长达280公里，采集了19份大型猫科动物粪便样品。我们采用Korschgen（1980）提出的方法筛选粪便样本，该方法包括用洗涤剂和酒精将粪便碎片化并在水中浸泡至少一天，然后用1×1 mm筛网在自来水中清洗。将所得材料在50℃的烤箱中烘干，然后通过分离食物（如头发、骨头、爪子、羽毛）进行筛选，这些食物被放在塑料袋中，以便日后识别猎物和捕食者毛发。我们利用毛发样本的角质层印记和髓质模式识别物种（捕食者和猎物）。

从收集到的19个美洲狮粪便样本中，有一个将细腰猫作为猎物（南纬24°03'22“，西经47°58'28”）（图1）。这个样本由大量的灰色毛发、三只爪子和一只鸟的少量羽毛和骨头组成，这个样本与巴西圣保罗州立公园中采集的其他样本非常不同。细腰猫和美洲狮的毛发都是由表皮印记和髓质模式识别的，除了细腰猫的爪子，这有助于确认身份（图2）。我们不知道在场的鸟是被美洲狮吃了还是细腰猫食用的。据我们所知，文献中只提到过三次细腰猫的被捕食。Crawshaw（1995）位于巴西和阿根廷之间的伊瓜苏国家公园，Martins（2008）在Núcleo Juréia Itins，巴西圣保罗Serra do Mar州立公园的一个行政部门报告了美洲狮对细腰猫的捕食。这些区域位于大西洋森林内，但马丁斯等人研究的区域。（2008年）更接近巴西圣保罗州立公园（直线约39公里），也位于Serra do Mar和Corredor Ecoógico de Paranapiacaba的森林连续景观中。在墨西哥中部，靠近细腰猫分布的极端部分附近，Monroy Vilchis（2011）1758年报道了一条蟒蛇对成年雄性细腰猫个体的捕食，红尾蚺1758 (Squamata, Boidae)，但是这条蛇在吃掉细腰猫之前被人杀死了。小型食肉动物是美洲狮等大型猫科动物的常见猎物。

在南美洲，美洲狮曾食用过几种食肉动物（Oliveira&Pereira 2014）。然而，野猫的捕食并不常见，尤其是在巴西。在巴西大西洋森林的南部，维多林（2004年）在巴拉那州的自然保护区Salto Morato记录了两只美洲狮粪便中有虎猫的存在。在南美其他国家，美洲狮饮食中还提到了其他一些猫科动物，例如虎猫和南美草原猫（Oliveira&Pereira 2014）。另一方面，美洲狮在美国对短尾猫、猞猁的捕食似乎是一个常见的记录，因为这些物种有很大的生态位重叠（Haas 2009）。细腰猫的被捕食可以被认为是一种对抗性的相互作用——争夺猎物和/或领地。然而，在大西洋森林的大面积保护区，美洲狮和细腰猫的食性有很大的不同。美洲狮主要以中大型猎物为食（>1公斤），而细腰猫优先捕食小型脊椎动物（<1公斤）。在改良地区，这种拮抗的相互作用可能发生的可能性更高（PS，拮抗是一种物质（或过程）被另一种物质（或过程）所阻抑的现象，包括代谢物间或药物间的拮抗作用），因为美洲狮在它们的饮食中包含了很大比例的小型脊椎动物。那么，认为美洲狮将与其它小型猫科动物争夺领地和/或猎物。因此，我们的结论是，这是一个以觅食为目的的生态内捕食事件，而不是为了争夺猎物或领地而残杀。巴西圣保罗州立公园具有高度的哺乳动物多样性，其中包括在美洲狮饮食中的几种物种，特别是中大型哺乳动物。尽管如此，美洲狮在它们的栖息地使用上是非常可塑的，并被认为是多面手捕食者，这使得细腰猫成为偶尔的猎物。这是一个重要的记录，有助于了解热带森林中复杂的营养关系。

美洲狮捕杀了细腰猫
Chester Moore于2014年2月12日发布

罗恩·韦迈尔在德克萨斯州的跨佩科斯地区的牧场上拍摄到了一只巨大的美洲狮站在刚刚被猎杀的细腰猫旁边，这是一张令人惊叹的照片。围绕美洲狮工作了很多年，我可以告诉你这是一个大样本。不要相信任何所谓的“专家”说德州所有的猫都很小。我们确实有一些非常大的，因为这张照片毫无疑问地证明了这一点。
小切斯特·摩尔

PS，次级食肉动物对小型食肉动物产生的压力大，顶级食肉动物对对小型食肉动物产生的压力小。

残羹剩饭：美洲狮提供的营养丰富食物


大型食肉动物通过直接捕食，或间接地，通过对食腐动物或营养的食物补贴，发挥关键的生态功能，这些食物补贴是由它们对猎物分布的影响驱动的。美洲狮（Puma concolor）是一种难以捉摸的神秘物种，很难研究，人们对它们在自然群落中的营养水平间相互作用知之甚少。利用新的全球定位系统技术，我们发现美洲狮在濒临灭绝的安第斯神鹫（Vultur gryphus）和其他清道夫食腐动物群落成员每月提供232+31kg的食用肉/100km2。这是狼群（Canis lupus）对美国黄石国家公园社区贡献的3.1倍，凸显了大型独居猫科动物在自然系统中的关键作用。这些发现比以往任何时候都更有意义，因为管理者越来越提倡控制美洲狮和其他大型猫科动物，以增加猎物数量，减轻对人类和牲畜安全的担忧，而不完全了解它们行动的潜在生态后果。

大型食肉动物通过直接捕食和间接捕食，为食腐动物和分解动物提供食物和/或通过其对猎物分布的影响而引起的营养级联，发挥关键的生态功能。然而，由于我们认为食肉动物对自然和农业系统的负面影响，许多食肉动物面临灭绝的威胁。然而，研究人员越来越多地展示了大型食肉动物在构建和多样化生态方面所扮演的积极而重要的角色。例如，北美的灰狼（Canis lupus）通过马鹿（Cervus elaphus）在景观中的分布，影响了山杨（Populus tremuloides）和鸣禽多样性等多种生态动态。狼也补贴同域食腐动物，根据黄石国家公园（YNP）三年来估计的年贡献量，它们为更大的生态群落提供84.5-155.9公斤/月/100平方公里的肉[1]，但对美洲狮这样孤独的猫科动物，管理者越来越多地提倡控制美洲狮和其它大型猫科动物，以支持濒危和衰退的猎物物种的数量，并消除对人类和牲畜安全的持续关注。美洲狮是大型有蹄类动物和各种小猎物的全面型猎手。它们经常隐藏大型猎物并多次返回猎物尸体进食。但是有时候，美洲狮被迫在完成进食前将猎物交给竞争对手，或者它们可能会因为其它原因放弃猎物。我们利用GPS技术追踪智利巴塔哥尼亚的美洲狮，找到它们的猎物，并估算美洲狮放弃猎物时对其它物种的营养间接能量贡献（以千克肉计）。

我们的研究是在智利帕塔哥尼亚中部的Ayse'n区（47.120008W，-72.23008S；图1）进行的。我们用猎犬迫使美洲狮撤退到防御栖息地（一棵树或岩石露头），在那里我们可以安全接近并麻醉它们。2008年3月至2009年9月，共捕获11只美洲狮，其中9只被全球定位系统套环固定。GPS项圈以2小时为间隔获取位置，并每隔2-5天通过anArgos上行链路传输数据。数据检索后，在ARCGIS v.9.1中计算了位置之间的距离。我们将GPS集群定义为在彼此150米范围内的任何多于或等于两个位置，并且认证观察员对夜间至少在一个位置进行的任何集群进行了现场调查。现场调查发生在美洲狮猎杀后的11+12天内。猎物的遗骸被用来识别猎物，遗骸的状态被用来确定美洲狮是杀死了动物还是食腐。猎物根据文献中的年龄特征，体重以千克为单位进行估算，我们假设有蹄类动物体重的68%和任何小型脊椎动物猎物的95%（15）是可食用的材料。由于缺乏实际的进食率，我们根据个体美洲狮在猎物上度过的24小时时间和圈养美洲狮的进食率来估计它们所吃的肉的重量。最初24小时的初始进食率为6.8千克，连续24小时的初始进食率为4.1千克。通过捕捉、直接观察、雪地中的足迹和/或在捕杀地点移动摄像机，确定了有带项圈雌性的美洲狮的幼崽数量。对于3个月以上的雌性幼崽，我们还估算了幼崽的进食量，作为研究区域成年雌性猫咪体重（34公斤）乘以上述成年进食率的分数。根据Maehr&Moore[17]提出的公式和Laundre和Herna'ndez[18]提出的方程常数，计算出幼崽的月体重。幼崽的进食率与它们母亲的进食率相结合，以估计家庭群体的总进食量[。在每具猎物尸体上确定每只美洲狮在每次捕杀时遗弃给其它动物的肉的数量。我们对（每周杀死的动物）的猎杀率和每只美洲狮的肉食量进行了量化，我们能够连续监测超过或等于四周。对于监测有项圈的美洲狮，因此连续监测两个周期大于或等于四周，我们分别计算每个周期的猎杀率和弃肉量。

我们访问了694个GPS集群，记录了433个有猎物遗骸的地点（350只有蹄类动物和83只较小的脊椎动物），以及另外6个美洲狮正在清除已经死亡的猎物地点。除清除数据外，我们用足够的Argos数据传输对八只美洲狮（三只雄性和五只雌性）的猎杀率进行了连续监测（表1）。在我们的巴塔哥尼亚研究中，平均每个月有6.5+1.8只美洲狮被杀死的猎物，171.9+72.8公斤的可食用肉类被转移给了食腐者和分解者。雄性和雌性的猎杀率（混合模型方差分析：F1，4.74‰0.85，p.0.4019）和弃肉量（混合模型方差分析：F1，5.82‰0.23，p.0.6466）相同（表1）。根据我们对每100平方公里1.35只成年美洲狮的密度估计[12]，美洲狮的营养贡献为232.1+s.e.31.1千克肉/月/100平方公里，2553千克肉/月分布在我们1100平方公里的研究中区域。我们记录在案的安第斯神鹫（Vultur gryphus；图2a）在被美洲狮杀死的有蹄类动物中，有43%（n/126）被美洲狮杀死，其中我们可以确定是否有神鹫，另外还有11种脊椎动物食腐动物：黑美洲鹫（Coragyps atratus）、山狐（Lycalopex culpaeus；图2b）、洪堡的猪鼻臭鼬（Conepatushumboldti）、南美凤头卡拉鹰（Caragara plancus），卡拉卡拉鹰（Milvago chimango）、白喉巨隼（phalcobeonus albogularis）、鵟雕（Geranoaetus melanoleucus）、大鵙霸鹟（Agriornis livida）、南美黑鹂（Curaeuscuraeus）、棘尾雷雀（Aphrastura spinicauda）和蜥蜴（Liolaemus sp）。
表1.一头美洲狮丢弃的几公斤肉。

图2.（a） 在巴塔哥尼亚，一对安第斯神鹫和一对小美洲狮围绕着一只被雌性美洲狮杀死的原驼（Lama guanicoe）；（b） 一只从一只母美洲狮遗弃的原驼尸体上逃跑的山狐。

根据圈养美洲狮的进食率，我们估计巴塔哥尼亚的美洲狮为其生态群落贡献的食物是YNP的狼的3.1倍。这可能是一个保守的估计，因为我们的美洲狮密度估计不包括短暂停留的美洲狮，它们也放弃肉在它们杀死的地点。此外，美洲狮的密度低于狼（研究发现美洲狮的密度为3.44只/100km2，包括已知的幼崽，而YNP的密度为4.8–10.6只/100km2）。因此，美洲狮个体的食物供给甚至比狼个体的贡献更大。这种不均衡部分是由于美洲狮的孤独性。Kaczensky展示了狼群的大小影响了竞争性食腐动物的觅食成功，更大的狼群在食腐动物之前更有效地消耗猎物尸体；狼还捍卫了其对竞争对手的猎物，相比之下，孤独的猫科动物通常会撤退前掩盖猎物，保持不引人注目，并尽量减少与其它竞争者的冲突，因此更容易受到影响。我们的研究结果表明，管理者需要权衡扑杀美洲狮的益处和清除美洲狮可能带来的负面生态影响。在这里，我们发现美洲狮对群落的直接影响不仅包括捕食，还包括许多积极的影响。美洲狮由于对人类和牲畜的威胁而遭受持续的迫害，并且受到越来越多的控制，以帮助其它稀有物种的恢复。美洲狮提供的食物可能对塔塔哥尼亚和其他地方清道夫和分解者群落的维持和多样性至关重要。我们记录了12种脊椎动物清除美洲狮猎物时的行为（图2），包括受威胁的安第斯神鹫，我们记录了43%的有蹄类动物的死亡。我们的研究为理解大型独居猫科动物在自然系统中的关键生态作用提供了重要的第一步，更普遍地说，在未来的管理和保护策略中，应考虑所有大型猫科动物。