我们的结果证实了狮子在白天寻找狩猎地点的路线很短。我们假设，由于狮子的夜间狩猎策略，对阴凉的偏好推动了这一选择。但是，不管其机制如何，我们通过从分析中删除白天的位置来小心地控制阴影可能造成的混淆影响。有趣的是，雄狮往往比雌狮更多地呆在空旷的地方。我们计算了每只狮子在覆盖所有遥测位置的最小多边形内1000个随机点的平均视觉长度，以此计算出在领地范围内的平均视觉长度，公狮子（7.5米）和母狮子（7.2米）的平均视觉长度相似。这意味着两性都有相似的机会在浓密的植被和更开阔的景观之间做出选择。雄狮的休息地点和活动范围比雌狮更开放，这可能表明除了狩猎以外的其他因素也有助于雄狮选择活动范围。也许是恐吓潜在的竞争对手、发现雌性或猎物的贡献。 Hopcraft（2005年）提出，狮子利用有利的位置，来寻找猎物，而在开阔的景观中休息可能有助于它们发现觅食的机会。但是，由于我们排除了中午的位置，因此阴影的影响无法解释这些结果。


植被结构在捕食者之间相互作用中的作用并不是很直观。对于猎物来说，在植被茂密的景观中被伏击的风险更大，但隐藏的能力也更大。Fischhoff（2007）提出斑马在狮子活动时避免在开放栖息地，这表明隐藏的好处大于伏击的风险。相比之下，Valeix（2009年）发现，当狮子在附近时，食草动物都喜欢开阔的区域，这意味着在茂密的植被中有很高的伏击风险。我们的结果表明，这些风险因狮子的性别和猎物的选择而不同。雄狮的伏击策略使得茂密的植被成为猎物的危险场所。相反，我们发现植物对雌性狮子的狩猎选择没有影响。研究表明，与周围的开阔景观相比，森林栖息地更安全，免受狼的捕食，而且很可能隐藏的好处大于其它草食动物天敌（如野狗Lycaon pictus）伏击的风险。这些结果支持了景观规模的植被结构在塑造捕食者影响中的重要性（Lima&Bednekoff 1999）。在我们的研究中，通过将雄性狮子的捕猎行为与茂密的植被紧密联系起来，假设这些行为在其他地方的狮子中具有代表性，我们的研究结果表明，植被结构的变化可能会导致狮子所在的捕食者和猎物的平衡发生变化。

再引用一个表格，克鲁格不同类型的猎物遭遇次数
雌狮在与猎物遭遇中，共计508次捕猎 ，173次未尝试的狩猎。其中小型猎物38次捕猎，有14次未尝试，黑斑羚158次捕猎，66次未尝试；大型猎物275次捕猎，81次未尝试，水牛37次捕猎 ，12次未尝试。
雄狮在与猎物遭遇中，共计171次捕猎 ，51次未尝试的狩猎。其中小型猎物8次捕猎，有7次未尝试，黑斑羚67次捕猎，21次未尝试；大型猎物45次捕猎，19次未尝试，水牛51次捕猎 ，4次未尝试。
对这个表格进行分析：
雌狮在与猎物的遭遇中，对于小型猎物，不尝试捕猎占比为27%，对于黑斑羚，不尝试捕猎占比为29.46%；对于大型猎物，不尝试捕猎占比为22.75%，对于水牛，不尝试捕猎占比为24%。
雄狮在与猎物的遭遇中，对于小型猎物，不尝试捕猎占比为47%，对于黑斑羚，不尝试捕猎占比为23.86%；对于大型猎物，不尝试捕猎占比为29.68%，对于水牛，不尝试捕猎占比为7.27%。
狮子的猎物有明显的大个体倾向化，雌狮的猎物体型比较均衡且多样；雄狮的猎物体型两极分化严重且单一。原因是雄狮捕猎过多依赖于植被茂盛的地区，遭遇黑斑羚的次数较多，由于有更好的狩猎环境和机会（遮掩物），所以引发更高频率的捕猎，另外雄狮对水牛的青睐特别严重，几乎所有的遭遇都进行了捕猎。

PS，在狩猎中，狮子比其他猫科动物有更多的大个体倾向，同时也是猫科动物中，猎物平均体重之冠，是猫科动物中的大型动物猎杀之王。
１.在与中小体型和大体型猎物群的遭遇中，狮子一般优先锁定并伏击大型猎物；
2.在狮域中，中小型猎物数量和大型猎物数量差不多的情况下，狮子更多的捕食的大型猎物；
3.成年雄狮与雌狮混合狩猎的情况不常见；
4.成年雄狮的猎物体型分化严重，小型猎物（黑斑羚）严重拉低雄狮猎物的平均体重；
5.狮子是猫科动物中，唯一存在专业猎杀巨兽（大象、犀牛、河马、长颈鹿）的猎手，它们这群专业猎手不是靠运气偶然猎杀状况不好的巨兽，而是优先主动寻找并猎杀巨兽，猎杀次数很稳定。
6.雄狮的猎杀成功率和雌狮一致，且不易被观察到，因为它们更多的依靠封闭的环境夜间狩猎；
7.长期猎杀大型猎物，必然导致身体结构特化和猎杀方式的特化。例如，更高效的猎杀方式--狮子用双颚封水牛口鼻的独特猎杀方式，同时需要更大的鼻腔吸入氧气、更大的下颌骨防止猎物反抗、更大的咬肌提供源源不断的咬力、犬齿更耐用、骨骼更坚固、耐力更好等等。

克鲁格国家公园狮子猎物选择的状态转换（2017）


当系统从一个状态突然（通常是不可逆转地）转移到另一个状态时，生态条件的变化可以导致生态状态的转移。可能迫使生态系统跨越临界阈值的潜在驱动力可能包括，例如，气候变化、不断变化的人类管理策略和新的传染病，所有这些都可以独立地或组合地导致状态转移。虽然状态转换会破坏生态系统关系，但状态转换也可以增强生态系统的恢复力。有两种常用的生态弹性定义，包括生态系统具有抵抗干扰后改变其结构和过程的能力，以及生态系统具有在遭受干扰后恢复到稳定状态的能力。状态转移可以通过营养水平在级联效应中表现出来，对自然资源保护者来说是一个挑战，因为其可预测性有限，而且难以逆转。坦桑尼亚塞伦盖蒂地区狮子捕食量的变化是生态状态变化的特征（Packer 2005）。生态条件支持了捕食者和猎物之间的相互作用的变化，这使得角马的数量能够跨越一个临界值。狮子幼崽存活得更好，因为资源的可获得性增加，导致狮子数量的增加。非洲大草原的草食动物群落是一个复杂的系统，物种在不同的季节和生态条件下适应和流动（Ogutu和Dublin，2004）。以食草动物为食的食肉动物与影响这些关系的环境条件之间的动态关系是复杂的生态关系，可能容易受到生态状态变化的影响。影响弗里坎大草原食肉动物与猎物关系的典型驱动力包括降雨，管理干预措施，如围栏、人工水坑以及大象。大型食草动物，特别是大象，可以物理地改变植被结构的变化，这些结构由火种和较小的食草动物维持。

在过去14年中，在克鲁格国家公园（KNP）中已经充分观察到以人工水坑形式存在的地表水的影响，发现了依赖水的草食动物和可用水之间的直接关系（Smit 2011）。另一个潜在的驱动因素是传染病（Prins和Weyerhaeuser 1987），它可以改变生态条件。在本研究中，与狮子（Panthera leo）相关的捕食者-猎物相互作用的变化被用作评估传染病介导的状态变化的指标，该疾病是由牛结核引起的，20世纪60年代在非洲水牛（Syncerus-caffer）进入南部KNP，随着转速逐渐向北增加。研究人员在水牛身上发现了这种疾病，但后来又发现了许多其它哺乳动物物种（Michel和Bengis，2012）。


图1 克鲁格国家公园的生态和疾病区以及狮子捕捉地点（Ferreira和Funston，2010年）

然而，水牛仍然是KNP中牛结核BTb的主要维持宿主。1990年，狮子的牛结核BTB检测呈阳性。狮子是KNP水牛的重要捕食者。因此，摄入受感染的肉类是最常见的牛结核BTb传播途径，非洲水牛群中的牛结核BTb流行率在KNP中各不相同，南部、中部和北部地区的感染率分别为38.0%、16.0%和1.5%。因此，可以预测（1）慢性传染病在生态系统中的出现会影响到捕食者与猎物的相互作用，数量和分布，从而表明生态状态发生了变化。此外，（2）强化的管理策略可以掩盖环境因素，否则环境因素会推动食肉动物与猎物之间的相互作用。因此，本研究的目的是在已知的生态环境和不同的管理策略下，确定狮子选择猎物的趋势和模式。本研究旨在通过定位动物尸体或动物粪便来确定优先捕食对象和捕食决定因素，从而深入了解狮子相关的捕食-猎物相互作用对新出现疾病的潜在易感性。使用这种方法，当局可能能够预测当前状态以及下一次可能发生状态转移的时间。以状态转移的形式进行预测，可以为牛结核BTb流行中狮子的保护和疾病管理提供指导。

KNP位于南非东部低洼大草原，面积约20000 km2。根据水牛的食草动物丰度（低、中、高）和水牛的牛结核BTb患病率（低、中、高）将KNP分为六个区。土壤和降雨因素最终导致对东西生物量的主要东西向和南北影响，东部玄武岩上的猎物生物量通常高于西部花岗岩，奥利凡茨河以南的猎物生物量相对高于以北的猎物生物量（图1）。如上所述，牛结核BTb的感染率在南部（鳄鱼河和萨比河之间）最高，在中央管理区（萨比河和象河之间）中等，在北部最低（Rodwell 2001b）本研究的重点是12种常见的狮子猎物。猎物种类分为体重小于100公斤（疣猪（Phacochoeus aethiopicus）和黑斑羚（Eepyceros melampus））、中等的100-230公斤（扭角林羚（Tragelaphus strepsiceros）、马羚（Hippotragusequinus）、转角牛羚（Damaliscus lunatus）、黑貂羚（Hipotragus niger）、水羚羊（Kobus ellipsiprymnus）、角马（Connochetestaurinus）和宽纹斑马（Equaus burchelli）和大型230公斤（水牛（Syncerus caffer）、旋角大羚羊（Taurotragus oryx）和长颈鹿（Giraffa camelopardalis））。


表1 克鲁格国家公园1990年开始对狮子进行牛结核病检测的历史资料综述

区域性牛结核BTb检测和疾病流行率数据来自文献综述以及国家兽医和兽医野生动物服务机构在KNP提供的信息。从多个来源收集了35年（1977-2012年）的大型食草动物生物量、降雨量、管理策略和狮子-猎物选择的历史数据，包括南非国家公园（SANParks）记录（rangerdiaries、Cybertracker、SANParks数据存储库和报告和文献综述（表1）。自20世纪90年代以来，野外巡逻员在巡逻过程中一直使用网络追踪器记录设备记录所遇到的所有动植物种类。从网络追踪器，牧场和报告，狮子猎杀数据，具体的区域位置和物种，整理。桑帕克斯数据存储库andreports提供了整个公园的降雨量和大型食草动物的数量。从1970年7月到10月，KNP的大量食草动物种群已经通过年度种群普查记录下来。
食草动物种群KNP正在进行的食草动物种群年度监测导致了丰度和分布的变化（Kruger等人，2008）。在1977年至2012年的35年研究期间，1983年至1992年，小型和大型食草动物数量有所减少。在每次下降后的第二年，小型哺乳动物数量恢复到前几年（图2a）；然而，大型哺乳动物数量稳定在较低水平。从1997年到2006年，大型食草动物的数量，特别是水牛，随着降雨量的增加而稳定下来。

早在20世纪60年代，KNP就有气候降水记录。这里，我们关注1977年至2012年的降雨量，记录了4个干旱期。选择这些日期是为了在包括已知10年周期的几个周期在内的一段较长时间内提供可靠的数据。根据对降雨量低于年平均降雨量75%时发生的干旱的定义，1982年、1991年至1992年、2002年至2003年和2008年发生了干旱（图2b）。1997年之后的时期以12年的平均降雨量为特征，2000年、2004年、2006年和2012年的降雨量均高于平均值。从20世纪30年代起，研究人员和公园管理员就记录了KNP中的狮子的猎杀数据。我们使用的是从1977年到2012年收集的数据；然而，在1986年和2002年到2009年间，没有猎杀数据的研究。虽然狮子的猎物体型各不相同，但中等体型的猎物在狮子的饮食中占主导地位，特别是斑马、角马和捻角羚。然而，在1983年、1992年、1999年和2010年，大型猎物在狮子饮食中所占比例最大，即水牛和长颈鹿（图2c）。小型猎物的捕杀比例一直很低，低于狮子饮食的20%。KNP的管理人员开始以钻孔、水坝、堰坝和砾石坑的形式建立人工水坑，如早在20世纪40年代，到1977年，整个公园共有220个井眼。20世纪70年代初，一个关闭大量此类井眼的过程开始于20世纪90年代。到2012年，钻孔数量减少了55%，其中109个在我们收集捕食数据时起作用（图3a）。在研究的35年时间跨度（1977-2012）中，有13年的剔除和转移大象，期间共有14629头大象被移走。作为一种管理工具，宰杀一直持续到1997年，之后大象的数量被允许以自然速度增长。到2012年，大象的数量增加到16570头以上（图3b）。造成死亡的原因从管理到自然再到纵火，这限制了它确定管理角色的能力（图3c）。然而，尽管记录了火的强度和火痕的大小，但没有关于食草动物使用这些烧伤斑块的数据。1977年至2012年间，共记录了6270例猎杀案例，2011年至2012年间收集了63例粪便样本，其中48例可以使用。无法使用的样本要么是分析不充分，要么是来自无法验证的来源。在平均和高于平均降雨量的年份中，记录的总死亡猎杀比例最大的是角马（14%）、斑马（15%）、捻角羚（18%）、长颈鹿（13%）和水牛（12%），其中水牛占记录死亡数量的6%。在低于平均水平的降雨周期中，捕杀的比例如下：角马（15%）和斑马（16%）大致相同，对捻角羚（13%，即-5%）和长颈鹿（9%，即-4%）的捕食量略有减少，对水牛（33%，即+21%）和水羚（10%，即+4%）的捕食量大幅增加。在参考值方面，雅各布的水牛和水羚指数在干旱后的年份（从0.3到0.6）和（从0.2到0.6）分别翻了一番。相反，雅各布的斑马指数下降（从-0.1下降到-0.3；图4）。已知在KNP中携带牛结核BTb的物种是水牛、长颈鹿、捻角羚、水羚和疣猪（De Lisle，2002）。在干旱期过后的一年中，携带捕食性物种的牛结核BTb的致**例增加（图5）。1981年至1982年间，对携带牛结核BTb的物种的捕食增加（平均值为11.1%5.9）。在接下来的一年，即1983年，携带牛结核BTb的猎物种类的捕杀比例下降并保持不变，直到1991年至1992年发生的下一次干旱之后。1993年，携带牛结核BTb的猎物种类比例增加（15.5%8.5%）。狮子暴露于该疾病是基于饮食牛结核BTb与非牛结核BTb猎物组成的。在目前的研究中，我们并没有假设狮子捕食特定的牛结核疾病动物，而是从一个携带疾病的物种中捕食（图5）。

因此，根据牛结核BTb与非牛结核BTb猎杀数据的比例，我们能够计算暴露的可能性。总的来说，在1977年到2012年的35年间，高牛结核BTb地区的狮子暴露比例为30-46%，因为它们的食物包括76%已知的牛结核BTb猎物和只有24%的非牛结核BTb猎物。在低牛结核BTb地区，狮子的暴露率为0-4%，因为它们的食物中有89%是已知的牛结核BTb猎物，只有11%是非牛结核BTb猎物。在干旱年（c2=0.27，P<0.05）和干旱后一年（c2=0.48，P<0.05），与平均或高于平均降雨量年（c2=0.20）相比，狮子的捕食量超过了预期，P<0.05）。与平均降水年（c2=0.12，P<0.05）相比，干旱年捻角羚的捕食量也高于预期（c2=0.21，P<0.05）。其它10个物种的捕食量要么低于预期，要么与降雨量成比例。在生成的8个多变量候选模型中（表2）中，只有2个包含在结果中，因为两个模型（即模型1和模型5）最好地解释了预先选择。就GLMs而言，最能解释猎物选择的多变量候选模型是模型1，它包含了所有变量，即疾病、管理和环境变量（表3）。下一个最好的模型是模型5，其中包括管理和疾病作为猎物选择的最佳解释（表4）。这是长颈鹿、黑斑羚和疣猪最明显的证据。解释长颈鹿和疣猪猎物选择的其他GLM分别是模型8和模型4（见AIC表，可作为补充材料获得）。欧几里得距离表示高和低BTb区域的峰值（PS，欧几里得距离是欧几里得空间中两点间“普通”（即直线）距离。），表明状态转移（图6）。当峰值超过95%置信区间阈值时，状态转移被识别。在2000年和2012年，在高和低BTb区都观察到了峰值。

在非干旱时期（高于平均和平均降雨量），狮子似乎对更多的非牛结核BTb携带猎物物种选择最强烈。然后，在干旱期间，狮子交换猎物，增加了饮食中携带牛结核BTb的物种的比例。在KNP中，这种模式在空间和时间上都是一致的。牛结核BTb的日益流行似乎并没有影响捕食者与猎物之间的关系。KNP景观中的水域分布已经得到了严格的管理和控制，破坏了自然过程。尽管有迹象表明，由于降雨模式，猎物选择发生了变化，但本研究的结果表明，水域管理是关键驱动因素。觅食行为和地表水可利用性直接影响了草食动物的行为方式。因此，有效地表水的控制直接影响到整个景观中草食动物的空间分布。角马和斑马是根据地表水的可用性分布在整个景观中，这是典型依赖水的食草动物的例子（Owen Smith 1996；Georgiadis et al.2003），因此增加了捕食者的遭遇利率。我们注意到，即管理策略的强度会混淆并掩盖自然过程，这些都是侵害区域。在KNP的情况下，它足够大，可以作为一个自然系统发挥作用，在那里，降雨量预计将成为影响猎物选择的关键因素，人工用水点管理对降雨影响的过度估计。在低于平均降雨量的时期，水牛和捻角羚都是牛结核BTb的维持宿主，它们被更强烈地选择为被捕食的猎物。一般来说，依赖水的牧草，如水牛，在旱季往往保持在开阔地表水附近，因为其饲料中的水分含量较低，这直接影响了水牛分布和景观利用。捻角羚在林地活动的物种，尤其是在低于降雨平均水平的条件下受到营养压力，导致身体状况恶化（Du Toit 1995），寄生虫负荷增加和更高的捕食风险。当干旱形式的气候变化发生剧烈变化时，水牛和捻角羚受到狮子强烈捕食的负面影响。在平均和高于平均降雨量的情况下，狮子更多地捕食非牛结核BTb物种，如角马和斑马。狮子饮食中的这种差异与不同物种对环境条件的反应有关，环境条件随后会影响优先猎物的丰度和分布（Smit 2011）。另外一个因素也可能与狮子的能量需求有关。例如，为了保持最佳状态，狮子会选择与能量回馈成正比的猎物大小来进行捕食。狮子饮食的转变是显而易见的；然而，预测这些变化可能是有问题的。可用数据的局限性使得欧几里得距离的解释具有挑战性，在高、低牛结核BTb区，欧几里得距离出现了两个明显的峰值。然而，这些与随后的状态变化没有关系，如狮子饮食的变化所表明的那样。2000年和2012年确定的高和低牛结核BTb区域的峰值发生在导致洪水的极端高降雨量年份。在给定数据的情况下，两个尖峰表示瞬时随机事件；但是，在每个尖峰之后的数据限制了我们确定系统是保持在新状态还是返回到先前范围的能力。当寻求方差增加时，使用制度转变指标（Brock和Carpenter 2006）无法始终预测狮子饮食的状态转变。

考虑到数据的局限性，该系统要么在2000年峰值后的几年内保持新的状态，要么立即返回到不稳定状态。系统最终返回到下一个峰值之前的不稳定状态。这表明系统处于一个新的状态，并返回到一个稳定的状态。半干旱生态系统中的弹性特征很强，在各种时空尺度上受到干扰。物种可能会适应干扰，从而导致复原力。当没有围栏时，食草动物将迁移以获得可能因气候变化或减少的所需资源，这些资源可能由于气候变化而发生了变化或下降。但是与KNP一样，围栏区阻止动物远距离迁徙；因此，它们的种群动态随气候条件的变化而变化。同样，当条件理想且资源丰富时，捕食者具有遇到首选猎物的更大潜力。稀树草原生态系统可能依赖于与恢复期有关的剧烈事件。因此，欧几里得距离指标中指出的两种模式可能反映了这些动态。与影响资源的生态系统的可变性相关，如严重干旱、潮湿和干燥的循环以及诸如火种、管理干预，巨型草食动物和水域操纵可能是潜在的驱动因素或可能掩盖其他驱动因素影响（Roux和Foxcroft，2011年）。这些事件的影响可能导致结转效应，其中一个季节的事件会影响下一个季节的个体成功。同样，由于疾病，猎物可能会受到极大的损害，因此，增加了捕食的脆弱性。然而，当处于一个新的状态，即猎物和捕食者都处于平衡状态时，则变化率应再次降低，从而举例说明了稀树草原系统的多个稳定状态。大多数状态转移指标的定义都表明存在一个可变性上升阶段，标志着即将发生的状态变化。本研究的发现表明，稀树草原系统具有显著的变化事件，显著影响生态系统的动态。尽管稀树草原系统在降雨强度方面确实具有周期性，但这些周期被戏剧性的瞬间事件打断，这些事件暂时破坏了生态系统的稳定性。在本研究中，随着状态转移，猎物选择动力最终恢复到稳定状态。这些研究结果支持先前的研究，这些研究表明，当非线性动态旋转时，状态变化是不可预测的。在本研究的两种状态转移中，捕食者-猎物的动力恢复到先前的状态，这表明对状态转移具有内在的弹性（Gunderson2000）。疾病的出现可能不是生态系统中的一个突发事件，特别是在牛结核BTb的情况下，因为它是一种动态缓慢的疾病。因此，所观察到的与疾病变异性相关的捕食者-猎物状态变化不太可能与狮子的选择有关。这些发现没有提供有关狮子疾病影响的证据。显然，这些发现表明，在KNP中，捕食者-猎物的动态表明了一个有弹性的生态系统。通过了解维持生态系统的潜在变量，当迫在眉睫的状态转移开始受到影响时，可以更好地实施适应性管理策略。