马来西亚的豹主要由黑豹组成，正常颜色的豹子很少见。

现代豹起源于非洲不到一百万年，分布于东亚、印度次大陆、远东和东南亚等地，在这些地区分布不连续。稀缺的资源、食肉动物内的竞争以及多巴火山的爆发可能导致了苏门答腊豹的灭绝。在马来西亚半岛，豹的范围和数量自上个世纪以来一直在减少，适当的森林栖息地也随之减少，目前估计有500-700只。半岛上几乎所有的豹都是黑色的，这是一个不寻常的现象，归因于遗传变化和自然选择，自然选择可能是由于在森林茂密的环境中，通过躲藏与老虎的竞争而获得优势所致。单是黑色并不能使马来西亚的豹子在基因上与其他印度支那豹子（Panthera pardus delacouri）有明显的区别，使它们成为一个值得保护和保护的全球独特的亚种群。

豹子是分布最广的野生猫科动物，分布范围从非洲，过去它曾占据整个欧亚非大陆，从北非到中亚和印度次大陆，包括斯里兰卡，东亚大部分地区，直到俄罗斯远东。在东南亚，从缅甸到泰国和越南的大陆，一直到马来西亚半岛，最后在爪哇岛上都能找到它。马来西亚豹，分布于包括马来西亚在内的东南亚大陆。虽然在非洲和印度有广泛的研究，但亚洲其他地区对豹子的研究较少，马来西亚的研究也很少。豹子是隐秘的食肉动物，由于其作为顶级捕食者的地位，它们天生就很稀少。此外，与其他豹子栖息地相比，在茂密的热带雨林进行实地研究的难度更大，与更具魅力的物种如老虎相比，缺乏资金或兴趣。有趣的是，半岛上记录的绝大多数个体都是黑色品种（Kawanishi2010）。

豹的起源和进化起源于非洲，在200万到300万年前的更新世，它与猫科豹属狮子有着共同的祖先。随后，在欧洲、印度和爪哇发现了这些早期形态。然而，基因分析推测，现代豹子在47万至82.5万年前从非洲进行第二次辐射。从非洲进入欧洲和亚洲的路线基本上与原始人类的路线相似，这表明豹子的历史与我们的祖先紧密相连，就像它们离开非洲时篝火边缘的影子。这种史前与人类的长期联系或许可以解释为什么豹子能够如此成功地与我们共存，与其它大型食肉动物相比，因为它们在行为上适应了我们的方式，首先是常见猎物的捕食者和竞争者，但最终随着我们数量的增长，它们成为了我们文明发展的附属品（PS豹子的成功发展有一部分原因是基于人类的迁涉，人类无意识的帮助它们消灭竞争对手）。在亚细亚东南部的不连续分布在20到30万年前，豹子已经遍布整个亚洲大陆，东至太平洋，南至爪哇岛，相关种群分化为目前的8个亚种（Kitchener2017）。在更新世冰河时期，巽他大陆架暴露在海平面比现在低100米以上的地方，从而通过陆地连接马来西亚、苏门答腊、婆罗洲和爪哇。尽管豹子曾经出现在苏门答腊岛（Whitten 2000），但没有证据表明它们曾经出现在婆罗洲，尽管在所有巽他岛上都发现了类似的栖息地。在最近的冰川最大爆发后大约14,000-10,000年前海平面上升时，由于连接的陆桥消失，这些陆块被切断形成孤岛，使得爪哇豹（P.pardus melas）成为今天一个孤立的亚种。苏门答腊和婆罗洲（如果曾经存在）为何豹子无法在苏门答腊岛上持续存在的一个主要假设是，食物资源的缺乏加上来自这些地区丰富的食肉动物的竞争压力。对不同生境中每单位面积潜在捕食物种生物量的比较研究发现，热带常绿森林对有蹄类动物的容纳力显著降低，而有蹄类动物是大猫的主要捕食对象。在非洲和南亚较开阔的林地稀树草原和落叶林平均每平方公里支持几吨猎物的地方，巽他地区的雨林通常不到一吨，甚至低至每平方公里几百公斤（Meijaard 2004）。有人认为，热带雨林中较小的食草动物，如猴子、松鼠和其他啮齿动物，在长期内无法支持像豹这样的中等体型的捕食者，而一大批更适合捕猎较小猎物的较小食肉动物可以靠它们生存。除了在苏门答腊岛发现的5种小型猫科动物，从云豹到扁头豹猫，还有9种灵猫物种，如马来麝香猫、带状棕麝香猫和斑林麝香猫，它们可能是小型猎物的竞争对手。此外，苏门答腊虎（Panthera tigris sondaica）最小的虎亚种，也是一种适应雨林环境的虎亚种，它们的存在可能直接和间接地通过竞争性驱逐造成重大威胁，因为它们的目标是同一种猎物，如吠鹿和野猪（Volmer2017）。
然而，同样的条件或多或少地存在于马来西亚，马来西亚有着相同的栖息地和类似的捕食者和猎物种类，包括老虎（表1）。值得注意的是，在马来西亚，灵长类动物的生物量远高于苏门答腊岛，分别为1234kg/km2和727kg/km2，这有助于支持豹生存，因为它们比老虎更充分地利用了这一资源。在马来西亚，由于半岛与东南亚大陆相连，加之源源不断的种群补充，也就是说，马来西亚是豹子的聚居地，所以尽管情况不太理想，豹子还是会在马来西亚生存吗？或者，随着时间的推移，它们是否更好地适应了这里的环境条件？

表1.桑达兰州的捕食者和被捕食物种的数量
横列，马来西亚、苏门答腊、婆罗洲

苏门答腊豹灭绝的另一个令人信服的原因是，超过70000年前托巴火山爆发，这是第四纪最大的火山爆发（Volmer et al2017）。这场灾难不仅会对当地造成影响，而且会对全球造成影响，因为火山灰和碎片的数量会改变全球的天气数月。这很可能是导致附近地区豹子灭绝的最后一个原因。海平面上升会阻止苏门答腊豹种群的重新形成（PS这里说老虎比豹会游泳）。有趣的是，二十世纪早期，像F.N.Chasen和C.B.Kloss这样的马来博物学家认为，当时（Chasen 1940年）苏门答腊岛上存在豹子，尽管没有确凿的证据。如果是这样的话，苏门答腊岛豹可能是最近才灭绝的。爪哇岛上的豹在足够长的时间内形成了一个孤立的种群，成为了与东南亚大陆上的豹不同的亚种。尽管马来亚半岛从来没有被海水完全切断与亚洲大陆的联系，它通过克拉地峡与之相连，克拉地峡目前最窄处只有44公里宽。这座脆弱的陆桥会不会成为豹子的一个重要瓶颈，以至于基因交换也会受到损害？

对于一个拥有如此广泛全球范围的物种，豹子根据栖息地和亚种的不同，展现出不同的大小和颜色（Stein and Hayssen 2013）。雄性和雌性之间也有相当大的性别差异。考虑到这一点，在马来西亚发现的一种“典型”豹与其他地区的豹相比似乎很小，体全长（TL）小于2米，体长（HB）的测量值为1.0至1.2米（表2）。诚然，样本量并不大，但可以与非洲和印度豹的体长（HB）超过1.2米，体全长（TL）超过2米进行比较（Sunquist和Sunquist 2002）。这与伯格曼法则是一致的，在赤道附近较温暖的环境中，与高纬度较冷的地区相比，体型较小。
表二，马来西亚豹大小

在特殊情况下，深色对豹子也有选择性的优势，并且与某些环境条件有关。绘制黑色豹全球分布图的一项研究证实，诸如降水量和植被覆盖率等环境变量是该物种黑色形成的主要相关因素（da Silva2017）。黑豹几乎只出现在潮湿的常绿森林中，全年降雨量变化不大。在南亚，这一地区位于西高止山脉、印度东北部和不丹的喜马拉雅山脉下游地区。在东南亚，它从泰国西部一直延伸到马来西亚半岛（图3）。这种有利的栖息地也见于西爪哇岛，那里爪哇亚种的黑色豹个体比岛上其他地方更常见（Boomgaard 2001）

生活在赤道附近潮湿环境中的鸟类和哺乳动物的一个特征是深色色素沉着，这就产生了格罗格法则。其中一个原因是，深色的羽毛和毛发被发现对细菌更具抵抗力，从而增强了对疾病的抵抗力。从逻辑上讲，在低光照的环境中，如在封闭的林冠下，黑色也有利于捕食者和猎物的伪装。这些原因可能是在马来西亚和亚洲其他地区条件相似的地区选择黑豹的原因。尽管听起来很合理，但奇怪的是，鉴于黑色带来的好处，生活在潮湿雨林中的其他物种中，黑色现象并不普遍。与猫科动物相比，生活在潮湿热带地区的各种体型较小的猫科动物，其斑点和图案化的皮毛要多于单纯的黑色个体。对于美洲虎（jaguars），这是唯一一种也会出现黑色的大型猫科动物，黑色个体也更多地出现在潮湿的森林中，但它们的数量却没有在任何地方比较集中，甚至在亚马逊雨林中也是如此（da Silva 2017）。最明显的是，中非和西非的赤道雨林没有记录到黑豹，那里是理想的栖息地，在那里这样的个体可能会更好地躲避猎物。如果视觉是猎物使用的主要感觉，那么更好的伪装将是有效的。大多数有蹄类动物更依赖于敏锐的嗅觉和听觉，尤其是在浓密阴暗的森林里，视觉受到限制的地方。黑色，这是最极端的深色伪装形式，因此可能不会为在这样的环境中跟踪猎物提供显著的好处。最有可能的原因是，黑色的豹发生有利于躲避捕食者或具有支配地位的竞争对手。在亚洲，藏匿不让老虎发现是解释Kawanishi（2002）所假设黑豹的原因，我相信其中一个最能解释这一现象的假说。这种竞争压力在非洲森林中是不存在的，因为狮子主要栖息在平原和更开阔的稀树草原上，豹子是雨林中最主要的捕食者（不包括人类）。美洲虎也是南美洲和中美洲森林中的顶级捕食者，除了斯里兰卡、苏门答腊和爪哇在1980年代大型猫科动物在那里灭绝之后，老虎和豹子在整个亚洲都是同域性的。通过避免在同一时期进行活动来进行时间分离是豹子已经提到的一种策略。另外两个关键途径是资源分化和生境分化。在有蹄类猎物种类繁多的地方，如南印度，那里有大量的白斑鹿、水鹿和白肢野牛，这两种猫喜欢不同大小的猎物（Karanth和Sunquist 1995）。在没有不同大小的猎物的情况下，老虎会通过针对相同的猎物种类来取代豹子，就像尼泊尔发生的那样（Odden2010年）。最后，生境或空间划分是指两个物种在同一景观中利用不同的生境类型来减少竞争。尼泊尔（Seidenticker 1976）也观察到了这一现象，与老虎相比，在奇旺，豹子更喜欢开阔的地形，如草地和森林边缘。在马来西亚和亚洲其他由老虎和豹共同居住的常绿雨林中，由于栖息地的猎物密度较低，猎物和空间划分的效率较低，尽管在前一种情况下，豹可以依靠更非传统的猎物（如猴子）生存，而这些猴子对老虎来说是不可行的，如塔曼尼加拉所见。在马来西亚，两种猫的活动模式也很相似，尽管有一些细微的差异，但时间分割作为一种策略似乎也很有限。常绿雨林栖息地的一个特点是，在更立体的三维环境中，通过在视觉上隐藏起来，从而可以在没有对抗的情况下共享同一区域（Kawanishi，2002年）。为了达到这个目的，黑豹有优势更好地躲开老虎，老虎主要是视觉和听觉上的猎手，甚至在近距离内也可能无法闻到其它动物的气味。作者认为，半岛上的豹种群已经进化成黑色，因为这一特性赋予了在潮湿的常绿雨林环境中与老虎进行生态分离的显著选择优势。由于这个原因，当豹子在苏门答腊岛生存时，它们很可能是黑色的，因为有非常相似的环境因素有利于这种特性。尽管岛上的兽皮从未被保存过，但令人好奇的是，斯坦福德·莱佛士爵士（Sir Stamford Raffles）提到，岛上有很多黑色虎（波科1930年）————PS黑色虎可能就是豹。

马来黑豹在进化上是不同的吗？
由于海平面不断上升而造成的多期动物区域性挤压，使原本狭窄的克拉地峡收缩，马来半岛将为物种之间和物种内部的分化创造条件。事实上，这是动植物区系的一个重要生物地理边界，将印度支那大陆和巽他哺乳动物群落分开（伍德拉夫和特纳2009）。在这里相对孤立的豹会导致显著的种内遗传变异吗？对一系列东南亚野生猫科动物的基因样本进行分析，令人惊讶地发现，与其他猫科动物不同，豹子的DNA在马来西亚和地峡北部的个体之间没有显示出显著的差异（Luo2014）。相比之下，有证据表明，马来西亚的老虎与其他东南亚老虎（P.tigris corbetti）在基因上有足够的差异，足以证明它们是不同的亚种（P.tigris jacksoni），尽管表面上它们无法区分。马来西亚的黑豹似乎在基因上与东南亚大陆的豹相似，尽管种群中存在黑色现象，但目前的豹亚种分类法（P.pardus delacouri）仍然有效。外表不同仅仅是表面的，可能是对已经阐述过的局部条件的一种快速适应反应。这也意味着，与老虎相比，豹基因在峡部的流动从来没有出现过阻碍，后者老虎在半岛上形成了不同的亚种。相比之下，尽管历史上充满挑战，但豹子似乎仍在印度支那-桑达兰边界继续自由移动，显示出更大的韧性。向南蔓延到桑达兰群岛后，它们的适应性在外型的可塑性上表现得很明显，允许选择黑色作为对森林茂密的栖息地中与老虎共存的竞争性反应。似乎没有任何瓶颈效应会导致一个孤立的种群倾向于自然选择，而不是遗传突变，这是马来西亚豹黑色形成的主要驱动力，因为这种隐性遗传特性在没有任何适应性好处的情况下不可能保存下来，这一观点得到了支持，在马来西亚，黑豹似乎没有遗传上的特殊性，不足以被归类为豹的不同亚种。事实上，有人可能会说，假如它们种群减少可以用来自其他地方的豹来代替，而印支豹属于同一亚种。然而，世界上没有其他地方有如此集中的黑豹，这一现象是由于这个地方独特的生境和群落条件而产生的。这应该使马来西亚的豹子值得保护，因为如果它们失去了，同样的情况不太可能被复制或重现，让一只魅力四射的野猫再次出现广泛的黑色现象。

表二，马来豹大小

再来，与黑化的马来豹形成鲜明对比的是孙德尔本斯孟虎，马来豹不是新的豹亚种，却有着与印支豹不太相同的体貌(黑色、体型小)，而孙德尔本斯孟虎也不是新的虎亚种，同样有着与孟加拉虎不太相同的体貌（体型小、头骨差异大）。这个与豹的竞争有什么关系呢？

根据老虎分布和连通性潜力，印度被划分为六个老虎景观综合体[3]。其中一个“孙德尔本斯景观综合体”代表了孟加拉虎适应红树林生活的最后一个据点[3，4，5]。尽管从未详细研究过，孙德尔本斯虎被认为与其他亚种不同，传统上被归入孟加拉虎（P.t.tigris）[6]。孙德尔本斯的森林被许多潮汐通道穿过，形成了几个从小到大的森林岛屿，印度和孟加拉国共享这些岛屿[3]。通过结合摄像机捕捉和无线电遥测调查的结果，估计孙德尔本斯印度部分的老虎总数约为70只（2015年）。很少有研究能了解孙德尔本斯虎生态学的各个方面[7，8]。然而，尚没有关于孙德尔本斯虎的遗传组成和多样性的信息，这些虎受到栖息地破坏、猎物枯竭、老虎直接损失（由于人虎冲突）和气候变化的威胁[4，9]。为了调查孙德尔本斯虎是否具有区别于其他大陆虎种群的特征，Barlow[10] 将孟加拉国孙德尔本斯的五个老虎头骨与175个代表九个老虎亚种（也包括三个已经灭绝的）的头骨进行比较。令人惊讶的是，他们发现孙德尔本斯虎的头骨较小，与所有其它亚种有显著差异。他们还发现，孙德尔本斯雌虎的体重从75公斤到80公斤不等，实际上是大陆雌虎体重的一半。因此，孙德尔本斯虎的形态特征引起了人们对其保护地位的质疑。根据他们的研究结果，作者建议孙德尔本斯虎应该分开管理，并进一步评估，以确定它们是否形成了ESU。

为了充分评估孙德尔本斯虎的遗传状况，获得尽可能多的生物样本至关重要。然而，由于这片老虎栖息地的大部分地区都是人迹罕至的沼泽地，因此很难非侵入性地采集粪便或毛发等样本。我们从孙德尔本斯老虎保护区（以下简称孙德尔本斯）森林部门采集了16个老虎样本：血液（n=5）、组织（n=1）、毛发（n=1）和粪便（n=9）（图1）。为了与其他大陆虎种群进行适当的比较，我们还从位于印度中部和东部高止山脉的虎保护区（Kanha、Pench、Bandhavgarh、Panna和Palamau）和位于印度北部的虎保护区（Corbett、Botta和Palamau）采集了老虎样本（n=73；scat），以及（n=62；组织、血液和粪便），拉贾吉国家公园和杜德瓦。我们收集了中部和东部高止山脉的所有老虎样本，并称之为“印度半岛”。

结果
孙德尔本斯虎就是孟加拉虎亚种
孙德尔本斯虎2600bp线粒体序列与其他6个位点的序列比较虎亚种显示，孙德尔本斯虎共有三个核苷酸替代物，被鉴定为孟加拉虎亚种的特异性。此外，我们还发现了两个新的单倍型，只在孙德尔本斯虎中共享。在ND5区域观察到一个可变位点，并在所有6个孙德尔本斯样本中共享。然而，cytb区的另一个可变位点仅在三个样本中发现。这些替代品将孙德尔本斯虎与其他虎亚种区分开来。在中间连接网络中，孙德尔本斯单倍型与其他孟加拉虎组成一个单系姐妹群（图2）。

在两种最有可能的情景（情景1和情景2）中，孙德尔本斯虎种群的分化和建立是在大约125和384代之前，即现在之前的600和1900年左右。目前孙德尔本斯虎的有效种群数量估计约为1000只，在各种情况下都是类似的（图6，表4）。PS，100年对于大型哺乳动物来说，进化的时间里太短了，具体放到老虎面前就只有20代,100/4.8=20.83，完全不足够形成新的体貌。

利用生态学数据对可交换性进行进一步评估，例如形态，生境类型，猎物种类的大小以及与其他捕食者的竞争，发现孙德尔本斯老虎景观与印度其他老虎景观不同（表5）。例如，与大陆虎（即北部和半岛虎）相比，孙德尔本斯虎较小的头骨尺寸和体重[10]反映了它们之间的适应性差异，很可能是由于它们的生态位不同。事实上，大多数印度孟加拉虎占据热带森林[69]，能够捕食大型猎物物种（>50kg，例如水鹿、蓝牛羚和白肢野牛）[70]，并与同域物种竞争，例如花豹。然而，孙德尔本斯的老虎栖息在红树林中[68]，捕食小型猎物[8]，并且与其他同域食肉动物没有竞争。Hemmer[75]研究表明食肉动物总是努力保持用最小的体重和体型，来最大限度的征服较大体型的猎物。体型小给孙德尔本斯虎带来能量优势，可能有助于它们在沼泽地生存[76，77，78]。与其他景观（每100平方公里16只老虎）相比，孙德尔本斯没有豹，老虎密度低（每100平方公里4.3只老虎）[5]减少了种间和种内竞争。缺乏竞争可能对孙德尔本斯虎适应当地环境条件和利用自然资源产生重大影响。
表格，印度孙德尔本斯与南亚大陆孟加拉虎景观生态交换性比较。

虎杀幼豹

PS，虎豹互撕特点
第一，虎与其他食肉动物相互竞争严重和食谱重叠呈正相关，该地域的虎猎物越小，对豹的排斥越严重。
第二，通过避免在同一时期进行活动，是豹与虎竞争的第一种策略。但这种时间策略还要与猎物活动规律进行关联。
第三，资源分化，是豹与虎竞争的第二种策略。例如在南印度和东北亚，虎猎物偏大（东北虎喜欢马鹿和野猪、豹喜欢狍子），豹能够与虎在猎物上尽量区隔，南印度的豹生活的比较自在，数量上比其他地区更多。
第四，生境分化，是豹与虎竞争的第三种策略。例如在尼泊尔，虎猎物一般，豹生存压力就大，尽量在虎域边缘生存，避开老虎。
第五，视觉躲避，在马来西亚、爪哇（历史上有虎），豹通过黑化，避开老虎的视觉系统。

@玉麒麟_火虎火虎，也可以看一下这贴。