大家好，这个帖子是大蝰系列的最后一部作品，第一部作品介绍了Jararacussu，前不久我在帖子的末尾补充了繁殖生物学的文章其实可以作为提纲，使我们更清楚认识这一这种雌性体型占支配地位，拥有巨大性别差异的大型蝮蛇。粗鳞矛头蝮即大家常说的三色矛头蝮和这一物种一南一北互为镜像，在"巨大"这一方面更为突出，但是在性二型和其他一些方面则似乎并没Jararacussu那样令人印象深刻。第二部介绍了巨蝮属，着重表现它们自然史中富于魅力的方方面面，它们作为最大的蝮蛇，拥有高耸侧扁的形体，卵生的诉求是它们局限于西半球最湿润的环境和地下隐蔽地，同时它们与巨大体型不相称的食物和进食习惯也使人惊奇。这当然源于巨蝮教父Dean Ripa关于巨蝮演化丰富的知识积累和思考。而今天我们介绍东部菱背响尾蛇，着重突出两点，一个是这种知名的蛇类在最经典的自然史研究方法下有着丰富的信息积累，我要做的是尽可能兼具全面和深刻地把它们介绍给读者。第二个是它们是长叶松稀树草地群落中的重要一员，它们与栖息地，微环境，天敌，食物诸多丰富的联系，这也是我着重想要表达的。

本篇文章中东菱个体生物学的图表数据绝大部分是在Bruce Means的 《Diamonds In the Rough》的基础上加以加工处理的，他的大量结果，我就简单以“无线电追踪，尸检结果， BM的经历”这样的词语表示了。东部菱背响尾蛇我会简称“东菱”，Tall timber 我会简称为“高树机构”。他是最早对东菱进行无线电追踪追踪研究的科学家，与此同时它大量收集保护区，私人土地内因各种原因致死的蛇，迅速冷冻保存，之后尸检，获得了大样本的形态，食性和繁殖等信息。他也进行了全分布范围的实地考察，书中有许多有趣的笔记摘录。上面也提到，除了基本的数据信息，为了更好地呈现它们同长叶松稀树草地群落各个元素之间的联系，我跨领域了解了不少环境和其他生物的知识，有些东西实际上还是有疑惑，文稿处理上有时一句话会分成几句说，力争把道理讲清楚。同时，夹杂了大量亚利桑那响尾蛇中和其他一些文献的比较生物学内容。当然这种表述也有可能出现一些原则性错误，外行话，以及不当延伸的情况，希望大家多加讨论。

一、形态
我们首先介绍东菱的形态，这会帮我们建立起对这一物种大致的印象。我们按照头部，身体，内脏，生殖器官，响尾节的顺序介绍。响尾节自然地引向生长，体型。体型有其一般规律，但最大体型要受到各种因素的支配，我们把这部分内容放在食性后讨论。
东菱的头部扁平，巨大。大型成年个体7—8cm的头部从绝对尺寸来说都是响尾蛇科中最大的，相对比例同样名列前茅。从正面看过去，东菱的吻部被两条竖状浅纹所分割。而从侧面看过去，两对浅纹一条从鼻鳞和扩大的眶前鳞开始，延伸至上唇的中部；另一条则起于眶后，一直扫至最后一片上唇鳞。它们所装饰出的浣熊式的眼纹同许多响尾蛇类似，从头的背侧看过去，东菱的眼睛很好的被浅纹中的深色区域所保护，这种避免捕食者注意到眼睛的伪装色，在莫哈维响尾蛇，木纹响尾蛇，角响尾蛇这类夜行蛇种也不没有这种纹饰。头背侧以橄榄棕色为基色，斑驳的黑点遍布头顶。没有过于醒目的图案。它们的眼睛不像夜行蛇那样拥有竖直瞳孔，竖直的瞳孔我们往往认为白天收缩成缝，夜晚更好地张开以适应不同的光线条件，但事实上这是是对多焦点光学系统的一种适应，蛇的晶状体往往不能将多种色光聚焦到一点上，它们通过多焦点的晶状体将不同色带聚焦到不同的受体上，来补偿色差。
东菱得名于身体上对比鲜明的花色，背部延中轴线排布着18—20个界限清晰的菱形斑块，一直延伸到身体的前2/3—3/4，之后逐渐退化，呈现黑色和橄榄色条纹带交替的花色，尾末端的1/4是全身颜色最暗的部分呈炭黑色。菱形斑块有着清晰的黄色框架，这与头上的浅纹近似等宽。分割清晰，菱形尖端在背轴线相接的图案更像钻石形状，而更趋融合，顶部平滑，侧向圆转的斑块，的边界使得斑块更像心形，曾经有的传言认为棱角分明的钻石形多为雄性，心形则多为雌性。尸检的个体这两种模式没有体现出与性别的关联。菱形斑块的内部为暗黑色，中心颜色褪为棕色。将这种花色同环境背景结合起来，就会发现在斑驳，昏暗交错的树林间，它实际上十分隐蔽，就好似荆棘条，密草，叶片交织在一起，这种伪装在它们典型的栖息环境各种草地很奏效，在橡树硬木林地也会消失在硬木林的落叶，藤条之下了一样。体侧的斑块有两种，一种是菱形斑块顶点下方的模糊不规则形状的小菱块，较背侧模糊，中间暗黑色。还有一种是等距的深棕色斑点，大致延体侧中线分布。东菱的腹部覆盖着矩形鳞片，颏部为象牙色，向下逐渐变化为黄色，暗色斑点稀疏地散布，也有的蛇类是干净的稻草色。

东菱有四块骨头上长有牙齿，上颌骨上长有一对毒牙，颚骨上有1—2枚牙，翼骨上有3—4枚牙，下腭骨上长有4—8枚，这些牙齿固定在牙槽内，牙槽的数量通常多于功能牙的数量，这些牙槽容纳新牙，带到老牙松动脱落时，新牙占据功能牙的位置。蛇胃中常常发现毒牙，而胃中不会发现鳞片等其他身体部分。这说明毒牙往往都是自然脱落的，在尸检中，525个个体的消化道内，有107个发现毒牙，80个个体有一枚毒牙，2,3,5枚的分别有23,2,1个，最多的一条消化道中发现了9枚毒牙。毒牙的典型资料，我已经在其他帖子中有所汇总，具体的细节不再赘述，这里重新编排了一版图供参阅。

东菱在广大的大的分布区内基本上都遵循上面所阐述的样式，并没有那种颜色花式完全不一样的种群，但是有一些倾向性和异变花色。BM提到在它们地理分布范围的西部，蛇更显橄榄棕色，而在佐治亚东南，蛇总体上更显黄色。北美蛇类指南则认为卡罗来纳的蛇对比更鲜明，佛罗里达州更灰暗，不过这都不绝对。蛇色彩斑斓的花色是由各种色素所共同呈现出来的，色素的载体称为载色素细胞，东菱的载色素细胞少有研究，不过通过颜色突变个体的判断，BM认为东菱应该是有3种色素。虹细胞是最为常见的色素体，它们在真皮和其他色素体下方埋得很深，颜色很难被察觉，白化个体那些就是没有了其他色素细胞的动物，当然，这不是虹细胞本身的颜色而是虹细胞中的散射颗粒使它们表现出白色。我们称其"leucistic"黑色素Melanin是东菱最为明显的的色素，它们出现在真皮和表皮中，形成了那些我们可以看到的身体和眼睛上的棕色部分。第二种是黄色素，存在于载黄色素细胞内。它们勾勒除了东菱最基本的花色样式，在一些缺少黑色素的amlanistic 个体中，你会发现虹细胞散射出来的亮白色基底上，这种突变个体仍然有黄色，红色的花色样式，只是背景色和菱斑的中心色消失了，这也反映了这几种色素细胞在蛇皮肤中的相对位置关系。还有一种含有红色素的载红色素细胞，较上面两种来说较为稀少。除了上面介绍的白化个体，无黑色素个体（我们称之为黄化个体）异常的突变色还包括蓝黑色（hypermelanistic，黑色素过多），突变的花纹包括完全无图案的背部钻石图案消失，所有的黄色框架融合成一对贯穿大半身体的条纹，颈部图案融合成颈带，图案全为散布的斑点。编排的图样中贴出了目前来说比较典型的突变花色样式。

响尾蛇最负盛名的身体部位是响尾串，我们称其为rattle strings由一系列联锁，依靠内侧的曲槽嵌在一起的自由节组成，每个自由节我们称之为rattle。每个自由节像摞在一起的塑料杯一样组成，每个自由节向内弯曲两次，形成3个叶。为了方便描述，我们把靠近末尾的节成为末端，靠近末端的叫近端，远离的叫远端。每个节它的最远离末端的一叶向内钩住更远离末端一节的第二个内弯部。它的第一个内弯部挤进这个远端临节的第二个内弯，而它的第一个内弯和第二个内弯被近端临节以同样的方式接触。这样响尾节彼此联锁。形成相对牢固的响尾串。每个响尾节最远离末端的一叶露在外面，其他的两叶埋在里面。最远离末端响尾节内部填充着活体的肌肉血管等组织，这是发声的动力源。最后一个自由节远离末端挨近一块炭黑色的组织，这块组织在下一次蜕皮时就会变成最新一个自由节最远端的外叶，基部仍会生长出煤炭色的新生组织。由于每次蜕皮形成一个新自由的响尾节，因此可以对年龄，生长信息有所指示，但前提是保留出生时的扭节。刚出生时幼蛇尾上长有原钮节，我们称为prebutton，仅仅有一叶裂片组成，出生时为黑色，内部是活组织，在7—10天第一次蜕皮之后，prebutton的第二叶出现，但仍然属于活组织，这两叶的外观依旧是炭黑色，直至第二次蜕皮，才形成完全自由的有两叶钮纽节button，第三次蜕皮形成第一个prebutton之外的自由节，外观上是3个叶。因此，在响尾节完好的而后每次蜕皮增加一个自由节，比如响尾蛇有含prebutton的13个自由节，14个外露的叶，那么它就褪了14次皮。
通过上面的介绍我们知道蛇每褪一次皮，就会新增一个自由的响尾节，通过响尾节的计数，加上1就是蜕皮次数，而外露的叶数也就是蜕皮次数。不管你用怎么样的计数方法，这种蜕皮与生长的联系是显而易见的。但是随着年龄增长到一定程度，响尾节会破碎，这时尽管蛇还是会按一定时间周期蜕皮，但它与生长的联系已经被割裂，无法精确地认知。我们这里先讨论含有纽节，即各个响尾节都保留完好的蛇这部分内容。再给出蛇生命中的生长和形态数据。

BM对幼体的数据收集表示，只有原钮节的幼蛇，肛吻长平均347mm，重量约为43g。尽管雌雄没有明显差别但是最重的个体能达到最轻个体的3倍。通常在10天左右后，幼体会完成第一次蜕皮。黑色的两叶纽节展现出来。这个阶段蛇的肛吻长平均约为407mm，平均重量63g。但是个别个体能达到600mm+，重达200g+。通过对上面0次蜕皮和1次蜕皮幼体的尸检，80个0次蜕皮个体消化道中没有食物痕迹。而35个1次蜕皮个体有14个有食物残留。秋季这段时间是美国南方是小动物总体上最丰富的季节但每个个体拥有捕食的机会是有显著差别的，而许多个体往往在冬眠后才完成第二次蜕皮。这也造成了蜕皮一次个体个体体型上巨大的差距。
在尸检中，所有0次蜕皮的蛇都在8，9月份被收集到。而1次蜕皮的蛇出现在9/09—11/18，2次蜕皮的蛇发现在9/30—11/16，以及次年的2/18—6/4。有一条不同寻常的幼蛇在12/6完成第3次蜕皮。它可能比同类获得了更多次进食的机会。而一条9月份4次蜕皮的蛇可能是同龄中蜕皮速度较慢的。大部分个体在1岁前已经完成5次蜕皮，当然有的个体这一过程会拖延到1岁半时。从这个门类开始，你会发现5次，7次或者更多多次在一年当中任何时候都会被发现，体现了个体间蜕皮周期的差异。
Berish和BM关于所有纽节完好个体肛吻长的记录通过表格给出。通过6—10次的数据对比，这两组数据没有明显区别，但是达到10次以上，响尾节更容易破碎，使得每一个蜕皮次数下的样本数也会减少。所能指示的生物信息也变少。当蜕皮次数达到14，5次，SVL达到约1150mm时，响尾节串很难保证完好。
通过捕捉/标记/再捕获的方式我们可以获得各种年龄阶段蛇蜕皮的时间间隔。包括那些尾节损坏的蛇。而这种方式也可以得到那些在野外的蛇的生长速度。BM在研究东菱的过程中，标记过212条蛇，仅仅39次捕捉到相同的蛇，这些蛇中平均每条被重新捕获的次数是1.7次。在他统计结果中蜕皮的时间间隔，历经这些次蜕皮后的肛吻长变化，都被记录。我们从这组数据中得到平均的蜕皮时间间隔大约130天。在蛇的肛吻长达到1米前，生长的速度可以达到0.5—1.5mm/天。而1米后，生长速度有所放缓往往低于0.5mm/天。遗憾的是上面所提到的诸多响尾节以及生长的研究方法，所能给我们提供的信息并不连续。这实际上是野外研究的实际情况。要想得到完整的生长曲线，只能在圈养条件下获得。

我们接下来进入东菱的体型部分，东部菱背响尾蛇最为体型最大的响尾蛇，关于体型问题良好的统计研究。
承接上面的生长，我们首先要解决的是的可能便是物种的年龄体型渐进关系即生长曲线，这在没有显著地理变化的东菱中极为重要。理想的渐进关系必然从大量详实记载的个体数据经过科学方法得出，这样它理想反映了各个年龄下的平均大小，而寿命的极限对应的大小则反映了平均个体穷极一的生所能达到的最大体型。之所以把它摆在第一位，是因为它会帮助我们对物种的大小情况有一个根本上的认识。在特定地点的样本集中，个体往往会出现要么特别大，要么特别小的情况，但这种局部统计结果差异可能在实质上反映的是了当地的人口结构。我绘制出了东菱各个性别的完整渐近曲线，这些数据来自东菱保护管理小册子上北佛罗里达大量圈养个体统计结果。在比较今昔东菱体型时，在40—50年代时，平均1.5米，1.7米以上的大蛇似乎比今天大多了。但实际的情况可能是，在人们没有大量将自然的长叶松草地转变为人造建材林，收集蛇毒而大量对陆龟洞进行扫荡之前，能安全长到5—6岁的蛇更多，10岁以上的同样占比更高一些。而今天，栖息地的丧失，人为压力造成更高比率的致死率，大龄蛇的存活率降低，整个人口中自然以年幼的小个体居多。这一部分内容，后面的人口家域部分我们还会给出数字。

第二是体长，肛吻长，体重的关系。
我们讨论体型说到底就是这些指标的关系。我们下表样本有以下几个来源（1）Berish的来自佛半岛的尸检个体（2）Bruce Means分别来自北佛南佐收购尸检个体，高树机构活体，鳄鱼角活体，小史密斯岛活体（3）南卡罗莱纳追踪个体（4）Martin中北佛捕捉个体。Berish的样本中雄雌尾长占体长分别为7.3%和4.9%，在Means则是8.3% 和6.3%，雄性个体有着较多的肛鳞计数，更长的尾巴，这可能是由于半阴茎紧邻着肛门，因此需要更大的区域来容纳生殖器。这种百分之二的差别使Means在测量100余条蛇后，几乎可以用看尾长的办法分辨雄雌。数个来源的数据汇总如图，所有的样本集数量最大的个体落在了SVL1100—1400mm的区间内，我利用中北佛拟合的结果做了一个肛吻长，体长，体重的关系式。Bruce Means的关系表中，尽管个体数更多，但是完整的从图片读出700多个点读出来，重新拟合得到关系式难度很大，因此直接使用了中北佛的圈养养数据拟合，得到了这组曲线。这与Klauber之前的关系式很类似，但营养状况明显好一些，同体长下更重，我也根据体型曲线做了一个速查简表，总的来说，同体长下，怀孕雌性>雄性>未怀孕雌性。在Bruce Means的尸检样本集中，超过2834（100盎司）个体，雄性有30条占比7.8%，而雌性只有3条占比0.9%，但最长个体是一条肛吻长SVL1998mm的雌性，最重个体是SVL接近1500的雄性，体重达到了170盎司，约合4.8kg。明显有一些长的可能因为身体残缺没有称重）。这里我们给出大多数情况下，成年蛇蛇肛吻长1.3—1.5米。重1.8—2.2kg这样一个区间，而大蛇的标准是肛吻1.6米以上，体重3kg以上。帮助大家建立起一个大概的印象，而最大体型所涉及的更深层次问题待其他问题阐述完之后说。

在早期的有关蛇类著作中， Klauber这样的大家也都曾认为东菱是夜行蛇种。他虽然有一部近乎包罗万象的百科全书式著作，但其中除了标本测量以外的生物学信息大多是二手引述，而不是像他所在的加利福尼亚州哪里的蛇有直接的野外收集和观察。这种昼夜模式的争议在现今无线电研究方式下便有着更多的可供探讨的材料了。BM的无线电观察中，1277次日间信号中353次伴随移动（28%），而947次一年中仅仅10次伴随移动，9次还出现在繁殖季节。而同样在鳄鱼角的109次记录中所有的移动都发生在早上9点到晚上六点没有发现夜间移动。许多移动中蛇仅仅从原来的位置移动了0.1—0.5米。尤其是当检查隔夜位置时，极少的蛇从前一天下午的位置有所移动。作者同公路的工作者也有所交流，得到的信息是一致的，响尾蛇最常在9点后到日落前发现。但是年幼的响尾蛇有时会在入夜后穿过公路。Edward Metzger记录了三条幼蛇在2009年9月25日，日落后2,3个小时的时候穿过了马路，在大沼泽国家公园也有照片证据关于类似的事件。实际上目前对于幼蛇的生态人们知之甚少，因为它们体重过小不便使用无线电追踪器。然而它们似乎比成蛇在夜晚更为活跃，行为模式上可能存在差异。此外，在东菱食物的尸检结果中，四次记录到的飞鼠就是典型的夜行动物，而其他的主要食物猎物棉鼠和棉尾兔或多或少也都有一些夜行性。作者表示尽管所有观察到的捕食行为都是在白天记录到的的，但缺少夜间捕食记录很可能是因为总的夜间观察都很少，没有覆盖到此类行为。
我们结合上面的结果再多谈一些，实际上尽管样本量很大，但作者对于东菱的行为没有进一步细分，如果罗列一条蛇昼夜的主要行动内容，无视具体的季节可以简单地概括为：出巢，移动，晒阳/遮阴，选择合适的隐蔽地伏击，回巢。正如前面结果提到的，东菱由于生活地区气候温和，再加上没有巨蝮那样对树巢依赖的强烈领域性，它们在除冬季以外的活动基本上就是移动，体温调节，至于夜间待在一个地方是休息还是伏击，则需要更为详细的描述和观察才能判断。其他的伏击者即使在这个小细节上，也会有不同的模式。比如粗鳞矛头蝮会在白天休息在落木下，晚上移动到沼泽旁更为开阔的地方伏击大型蛙类。而木纹响尾蛇一旦选择蜷伏的地点，会待上48个小时甚至更多，一直保持紧紧蜷曲的伏击姿态（虽然捕猎成功的时间集中在21：00—8：00），而在进食后身体盘地较松。东菱的准确模式目前我还没有见到过描述，但借于之前提及的原因，至少晚上也伴随着伏击到猎物的可能，当然，考虑到蛇的捕食行为虽然在能量，生命的维系中位于核心地位。但对于成蛇来说一年3—5只棉尾兔，足以满足一年的能量需要。也就是从时间上来看，只占生命活动的一小部分。如果捕食行为发生在白天，即使是一年遇到那么几次白天或者晨昏活跃的食物就足以满足生命需要。如果捕食行为发生在夜间，这显然与食谱中主要猎物的的自然史更加契合，并且如果蛇确实保持蜷伏状态，那这种进食的可能性也是很大的。蜷伏地点大部分以草本植物为主，而在南佛可能就是棕榈丛，蕨类。概括地说，我们说东菱是一种昼行性的蛇类，是指主要的移动发生在白天，移动完成体温调节，找到合适的位置就会一直埋伏下去，或白天或晚上能觅得进食机会，第二天接着移动，或是简单地伸展身体晒阳，或是另谋他地。这相比于昼伏夜出这种有明显巢穴为依托的典型昼夜模式比如夏季的角响尾蛇，比如巨蝮。还是有所简化的，这一点上也得益于白天不甚炎热，夜间不甚寒冷的亚热带/温带气候。

对于幼蛇，我们以黑尾响尾蛇的例子做更多的延伸，这也是为数不多的对亚成体进行追踪的例子。追踪的亚成体进行了长距离的移动，从它原来的小山处跨越重重屏障到达了另一处山峰在数个冬季隐蔽岩穴进行切换，之后返回原地。实际上，这种中型蛇的自然史极为有趣，它们是利用地形的大师，这样在冬眠季节马不停蹄的移动，一方面是该蛇种本身就有着较其他更高的低温下的代谢率，另一方面，这很可能是家域的扩张、认知、建立过程。对于伏蛇来说得地利者得以生存繁衍，得以躲避掠食者的猎杀。蛇对地形的认知目前知之甚少，我们甚至无法简单的判别它们是如何哪一种感觉来保证它们将家域的各个要素都利用起来的。但是它们确实从反复利用某些地形，场所中收益，风霜雨雪的阻隔并没有影响它们在一年的特定时节回到特定的地方。而幼年东菱同样由于这个原因，通过更为广泛频繁的移动乃至夜间活动，熟悉草丛隐蔽地，草丛灌丛交界处的食物丰富带，熟悉幼年冬季隐蔽的小型哺乳类洞穴，成年隐蔽的树洞和陆龟洞，犰狳洞。而建立起家域。这个过程中，就有可能伴随着夜间移动。

我们在昼夜活动规律的基础上，对东菱的季节活动规律进行阐述，每日的蜷伏获取食物，休息，隐蔽，体温条件满足的是东菱最低的生存需要。对于变温动物蛇类来说，温带热力条件的限制，使得它们需要采取合适的体温调节策略，既保证合适的体温以安全，低能耗的模式度过严酷的冬季，又需要避免夏季过高的体温。而除了个体生命的维系，种群繁衍也驱动着蛇生理上适应季节发生变化，完成生理上的准备和能量的储备，伴随着季节的更替，在自身的循环中实现后代的繁衍。总的来说，温度限制规范着季节的活动规律，繁殖驱动着季节模式形成，以周期性循环的形式沟通着母代和子代的生命历程。我们首先结合热力学介绍东菱的四季活动规律，再重点介绍冬季隐蔽地和繁殖。
图中已经对每个季节的情况做了文字和体温的说明，在作者进行主要生态研究的高树机构，东菱表现出了鲜明的四季模式，以冬眠隐蔽地为核心场所的一系列冬季活动，整个春季和前大半夏季的春猎蹲伏，雄性有着长距离移动的晚夏/秋繁殖活动，繁殖结束后高密度的秋猎活动，之后在冬眠地活动一段时间后，真正进入冬眠，完成一个季节循环。对于东菱的整个分布范围来说，这种模式可能代表了佛州柄状长勺区域这一东菱分布地理中心以北分布范围的季节活动。在佛罗里达半岛中北部，东菱9,10,11月伴随着繁殖活动。12—2月我们理解为半冬眠状态，即在这段时间，仍有55%的时间在地表活动。而到了大沼泽国家公园的长松岛，那里的东菱全年活跃，冬季平均温度达到18℃，草丛，棕榈丛，蕨类可能是重要的隐蔽场所。几乎不需要额外的冬季地下隐蔽地。东菱的10度的纬度范围，表现出了至少3种四季模式，这些地理环境下的东菱目前来说已经有很多生态上的细节被东菱的保护管理小册子所简要提及，未来更为细致的研究值得长期关注。

我们在上面介绍了东菱日行的昼夜活动规律和典型区域四季分明的季节规律，从活动模式上对这样一种昼行，日夜蜷伏，冬眠的温带大型响尾蛇有了初步认识。对于蝰蛇的王国里的几种大蛇，加蓬(热带雨林），巨蝮（亚马逊中美热带雨林），三色矛头蝮（中美洲热带雨林，季雨林），巴西矛头蝮（大西洋沿岸雨林），鼓腹（热带稀树草原）还有今天我们的菱背响尾蛇，这些都是能上两米的大蛇，这里东菱显得与众不同，它是唯一的跨越到温带分布的蛇类（尽管分部的南端处于亚热带），蛇对资源的获取能力远不如哺乳类，应对严酷的冬季对于自身而言是极大的消耗，这往往造成了蛇在热力条件越好的地方越大。东菱的巨大体型是在历史进程中，与食物棉尾兔棉鼠以及天敌东方森王，海岸森王蛇共同演化的结果，而与这些生物共同演化的过程中，巨大的体型在温带的气候条件的限制下，或许只有日行的模式才能使蛇更充分地进行体温调节，只有在地下隐蔽地中度过冬季才能避免这个不适合大量进食季节过多地耗散能量。简单说来与同域物种共同演化形成大体型，大体型需要这种模式才能存活，而反过来这种模式下的动物不一定都是大体型。

介绍完季节活动规律的概况后，我们重点对冬眠隐蔽地加以介绍。在东菱分布的中北部，冬眠地无疑对东菱的存活有着至关重要的作用。同时这也是一个与同域其他生物密切联系的活跃领域。在没有经过定量统计时，人们往往认为东菱会将陆龟洞作为首选的栖息地，这一往往瞥一眼就能判断有没有蛇的洞穴，成为了上世纪50年代猎蛇者的首选，它们发展出了用汽油火焰枪喷陆龟洞这一野蛮粗暴的方式对响尾蛇进行猎捕，造成了严重的影响。然而，尽管陆龟洞在人们的印象中是蛇联系最为紧密的栖息地，它的实际作用可能被高估了。
在BM早期的经历中，他造访了684次陆龟洞，一共131次发现蛇，不过这仅仅是15条不同的蛇，与之形成对比的是，在仅仅9次造访树洞时，便发现了标记的4条东菱和一条棉口，这使得他排除了陆龟洞是东菱首要冬季栖息地的观点。

树桩洞通常指树木留在地表上的的中空部分，这里使用了一个更为宽泛的定义，包括树根和自然死亡树基形成的洞。自然死亡遗留下来的树脂和树的基部往往会被每年的大火烧光，形成中空透风的树洞。频繁的自然大火席卷长叶松群落，长叶松死亡的躯干形成这种树桩洞。在高树机构，这种树洞由短叶松，火炬松和少见的一两百年残存的长叶松所形成。硬木阔叶林的树桩洞腐烂地很迅速，在衰老的根渠上，松软的树桩往往会陷入地下几尺深。这些洞相比于松树洞来说很少利用主要由以下几点，第一除了云杉以外，这些松树通常属于那些生长地势最高最为干燥的植物类群，在冬季泛洪时，通常不会有水浸入。第二，松树桩能有效抵抗真菌的侵蚀，往往能维持数十年。第三，大火往往会沿着松树桩更为致密富含树脂的心材闷烧上两三个星期，可以最终脊椎动物沿着心材到达地底根部边材形成的松软潮湿的隐蔽地。这些树桩在大火过后，像是从烤箱中出来一样，会坚持数十年，成为东南海岸平原小动物极为重要的隐蔽地。Carl是第一个意识到这些小洞穴重要性的人，他写到，在南卡罗莱纳的奥恰提，有数不清的小树洞，宛如微型的火山群，这些地方是小动物生存的天堂，是他们最佳的避难所，每一个树洞似乎都能找到一条蛇，没有一处的棕榈丛能像树洞一样对小动物的生命起到如此重要的作用。

BM对冬季隐蔽地的研究是在一年当中间断进行的，主要集中在12—3月份，作者总共在63处树洞和112处中定位到了东菱和其他脊椎动物，我们把他的结果通过表格列出。
树洞探查1324次，东菱直接观察到49次，无线电确定850次，棉口直接观察到16次，无线电记录到21次。
陆龟洞探查6725次，东菱直接观察到276次，无线电确定100次，棉口直接观察和无线电确定都是30次
树洞观察到的其他动物
8条普通王蛇 4只希斯棉鼠 2条领鞭蛇 2条束带蛇
2条黑雷蛇 2只鹑 1只箱龟 1条灰鼠蛇
1只负鼠
陆龟洞观察到的其他动物
187只囊陆龟 30只希斯棉鼠 12只棉小鼠 11条领鞭蛇
8只鹑 6个鼠洞 4只Bachman雀
2只箱龟 2只负鼠 2条猪鼻蛇 2条束带蛇
2只东方棉尾兔 1条石龙子 1条玉米蛇 1个robin
相比于陆龟洞，东菱对树桩洞选择倾向具有压倒性的优势64.2%VS1.5%，相比之下直接观察就不那么容易见到了，陆龟洞有时借助于阳光可以看到洞口7米以下的情况，而树洞则很少有直通型的，曲折的根系和可能的残叶松针堆积物可能阻塞视线。同样棉口也被证实更倾向于则树桩洞作为冬眠场所。普通王蛇作为幼年东菱的潜在捕食者，显著缺席于陆龟洞。棉鼠尽管在陆龟洞更为丰富但实际上也没有无线电研究提供更为定量的研究结果。目前松蛇和海岸森王蛇不见于高树机构的旷野荒地，但是它们在附近地区的黏土坡地，也同样为长叶松三芒草群落的重要成员，它们或许是东菱重要的自然捕食者，大部分时间选择在陆龟洞过冬，东菱可能从这种冬季隐蔽地的微小错位中受益。斑点臭鼬和条纹臭鼬目前也同样在此地消失。在作者进行野外观察的年份，九带犰狳已经入侵到了塔拉哈西地区。在80年代之后，很多树洞和陆龟洞都被改造成为卵型开口，高比宽大的犰狳洞。它们主要是晨昏活动，目击并不频繁，与此同时它们在坡底的黏土中挖了很多新洞。到了1985年，104个陆龟洞中有48个被犰狳改造，56个树洞中有49个被犰狳改造。由于作者大量的统计工作是早于这个年份的，之后犰狳对东菱的人口影响没有纳入到研究中，二者的关系也不得而知。一方面，犰狳在某些情况下会吃掉毒蛇，它们填挖洞穴时曾造成陆龟窒息死亡。同样的事情可能发生在东菱身上。但另一方面，它们扩大了可能被堆积物填塞，崩塌的洞穴又使东菱收益。
在小史密斯岛，短暂的追踪观察显示犰狳洞对于出生和过冬都很重要，一条成年雄性也使用了犰狳洞。而在佛半岛中北部的研究中，76个地下洞穴利用中57个都是犰狳洞，仅仅有12次是陆龟洞，但作者同时提到，一些犰狳洞是从陆龟洞改造过来的。东菱冬季并不聚居，极少看到2,3条聚居在一块，奥拉巴马上有过6条在一起的记录，这属于非常罕见了。在高树研究机构，仅仅有4次观察到成对的蛇，3次观察到成3对的蛇，这些没有来自无线电的记录，有可能包含信号叠加产生的疏漏。有一个响尾蛇中比较有意思的现象就是它们会重复利用同一处冬眠隐蔽地，展示出某种忠诚度，这里贴出陆龟洞树桩洞的分布和作者的统计表，大家可以看一看其中的规律，东菱无疑是较为符合的。

因为所在地域，研究对象的差别，我们难以获得各个地理环境下与东菱同域的蛇，它们对各种冬季地下洞穴的利用情况是怎么样的，对于东菱来说北部的分布范围，应该是以树桩洞为主的，陆龟洞可能在沙地丘陵环境下得到更多利用，在犰狳大量存在的区域，它们自己挖掘或者在陆龟洞基础上拓宽的洞穴可能是东菱极为重要冬季居所。对于森王蛇来说尽管它们在各种不同的宏观环境和微环境中季节性切换，但在佐治亚州的栖息地研究中，冬季90%的无线电观测是在陆龟洞中。而在春季，夏季才更明显地利用树桩洞，最高时大约达到20%，为同一时期陆龟洞的一半。佐治亚的东方王蛇则超过一半的是小型哺乳动物巢穴，其中可能大部分是佛州小鼠的巢穴，树桩洞占到28%，陆龟洞只占2%。另一种更为频繁利用佛州小鼠洞穴的是佛州灌丛栖息地下的领鞭蛇，这种蛇也会捕捉幼体的东菱。松蛇则与囊鼠洞密切联系，这种蛇其实是半穴居的蛇类，可以在巢穴通道内解决食物，尽管体型巨大，生境类似。应该不会与东菱有着上面3种蛇那样密切的关系，尤其是东方王蛇和森王蛇。现在虽然很难找到一篇文章详细阐述东菱，森王，东王，领鞭的冬季隐蔽地利用关系。但是通过它们各自的生态研究，一些倾向性还是可以看出的，比如东菱为了躲避它们最重要的天敌森王蛇还是避免过度利用陆龟洞。树桩洞，犰狳洞，陆龟洞，佛州小鼠洞是被不同的猎食者/猎物占据的，这一定程度上，使得作为被捕食者的幼年东菱东菱压力有所减轻，但是进一步的座实和其中更深层次的机制值得探索。

接下来我们进入繁殖问题，我们采用的方式是在一个时间轴线上，将各个事件对应起来，对繁殖周期中的所有时间有一个清晰地认识，再研究各个阶段的生理和行为问题。繁殖是实现种群繁衍的最主体的部分，每个繁殖事件，它的模式和具体的指标都在一定程度上反映着物种的生存策略，我们也将就相关蛇种时间，行为上的差异探讨，最终得到更深层次的认识。
我们先来罗列，繁殖所涉及的各个问题，对于雄性蛇，它性成熟的最小年龄体型，包括精子产生的时间，睾丸，性腺增大的时间段，精子储存的位置，时间间隔，睾丸，性腺萎缩的时间段，繁殖期间的能量储备，积极搜寻雌性的时间，争偶仪式的行为表现，以及以上各个生命活动中相应的激素水平。
雌性同样是最小卵黄生成的年龄，最小参与繁殖的年龄体型，卵黄生成的持续时间，储存精子的时间段，排卵的时间点，妊娠的时间段，分娩的时间点，繁殖过程的能源、活动情况，产后照顾情况，窝卵数，繁殖循环周期。
涉及两性的则有求偶行为，交配行为，交配后雄性的伴行。
雄性夏季产生精子，这是蝮蛇中典型的夏季生精模式，产生的精子将直接用于晚夏/早秋的交配。没有关于东菱性节，激素的相关研究。仅仅可以利用的是睾丸的重量。从明显的尸检，68个尸检结果，同季节的联系，睾丸的重量在六月到九月开始增长，八到九月达到最大值，到了九月末后开始萎缩。对于幼蛇来说的，次年六月到八月，呈现同样的趋势，只不过重量的绝对数值更大了，总的睾丸同体型的对比结果表明同在增生阶段，体型也与睾丸重量成正比。

对于北美洲蝮蛇，交配分为三种，双季交配的莫哈维西菱，春季交配的红菱，斑点和角响尾蛇。以及晚夏/早秋交配的剩余大部分响尾蛇。东菱没有春季交配，但是在佛罗里达半岛，特别是中部和南部，那里和高树机构相比，热力环境更优越，交配可以发生在11，2月份，这种情况下性腺循环的重要时间截点是否会有改变。还是性腺循环时间不变，而和那些春季交配的响尾蛇一样，在输精管中储存精子还有待于进一步证实。