东菱的自然史

生理和行为上的研究都表明,雄蛇2岁时就可以参与到繁殖活动中,BM的观察中, 一条SVL1090mm的雄蛇TT-25蜷在SVL1308的雌性. TT-29旁边7个响尾节,说明它仅仅2岁,蜕了8次。它们是否能交配成功还不得而知。但这个大小在争偶中是吃亏的。 雄性在繁殖期间的参与更大程度上体现在季节性搜寻雌性长距离地移动,能量,脂肪的储备是这种巨大消耗所必需的。在个体发育的过程中,前期大部分的能量是直接用于生长发育的,待生长放缓,繁殖的驱动,使得蛇身体也发生相应的变化,对于雄蛇来说,除了生成精子,富余的能量储存脂肪体中,以保障繁殖季节长距离地觅偶移动,这里按照1000mm的标准给出成年,幼年个体脂肪体的重量情况以及各个体重个体的脂肪体重量。

楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 21:23:00 +0800 CST  



楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 21:25:00 +0800 CST  
响尾蛇的争偶行为是这一物种最为壮观的而颇具仪式感的行为,竞争对手为了获得繁殖机会会展示强大的身躯和旺盛的精力。但是这种行为在东菱身上并没有太多次记载确切的野外观察仅有两次记录,一次出版。作者每年都寻找此类行为,但当人类在附近时,蛇羞于展现此类仪式。Wagner1962迈阿密蛇类展馆记录到两条雄蛇并排爬行,缠在一起,身体前部分抬起,头离地面大约一尺失去平衡头落地后继续此类行为,最终一方获胜有如下特点1)争偶过程中,没有一方会试图要或者弄伤另一方2)获胜的似乎是更有耐力的那一个3)并不像旁观者看起来那么可怕。争偶行为棉口,西菱等蝮蛇身上并无功能性差异,Enst记录到这一行为伴随更多吐信,头部昂扬每条蛇用身体脖颈挤压对方,使对方抬起的前三分之一身体失去平衡。被压制的一方最终松开缠绕,爬走。

楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 21:28:00 +0800 CST  
如果说雄性繁殖行为主要集中在交配前后 ,那么雌性的繁殖事件则主要都在交配之后,大致从8月的第二个星期到10月中期(BM观察到的时间表8/17—9/15)完成交配之后精子在输精管中储存直到排卵,交配的同一时间段卵黄开始生成,冬眠时期卵子有所萎缩,二月份从冬眠隐蔽地爬出后,卵黄生成又开始,直到4/28—5/6排卵,完成受精,开始妊娠,分娩期从8/5—10/5(我在书中别处仅仅找到10/5,计算时间间隔作者按照9/21计算,可能文段不是同一时段完成的,样本有所变化),最小的时间间隔是98天,最大的时间间隔是145天,平均下来112天似乎是中北佛地区一个可靠的平均妊娠期。分娩后,陪伴幼崽约10天至第一次蜕皮后离开妊娠分娩地,开始能量储备后进入下一个周期,排卵后,一般情况下15个月内不会再生成卵黄。
这样我们把繁殖事件和时间线对应起来,而在整个生命历程中,繁殖过程是与能量紧密相关的,和雄蛇一样,幼蛇必须长到合适的体型,有相当的能量储备才能进入繁殖状态。尸检结果表明,最小的有扩大**的雌性SVL990mm蜕了10次皮,如果没有意外身亡,可能是在3岁时产崽。而那些3—7月卵黄生成的蛇,也都在8—10次蜕皮,也可能是在3岁时产崽,有5条最小的的雌蛇,仅仅蜕了5—7次,两岁都没有生成卵黄。至少在四岁之前不会产下幼蛇。而南卡罗莱纳的记录表明一些生长缓慢的体长112—120cm个体可能在6,7岁时才产下第一胎。而分娩后的雌性不仅要补充上一次所耗费的能量,还要完成下一次所需要的能量积累才进入下一次繁殖周期。脂肪体对于卵黄生成来说至关重要,因此我们贴出的书中原表中,大家可以看到年幼与成年雌性在这个指标上巨大的分化。
比较各个北半球的响尾蛇的繁殖模式,对于雌蛇来说,包括东菱在内的大部分种类都在晚夏/早秋开始卵黄生成。晚春排卵。但是有一个明显周期更长的种类,是大盆地响尾蛇。这种中型的响尾蛇全长可以达到约1.3米,它们生活在北美四个大沙漠中气候最冷的大盆地沙漠,并且降水以冬雪为主。在活动季节受限的情况下它们往往从晚春/早夏就开始生成卵黄,冬眠暂停,而到下一年夏天才排卵,受精。集中在9月份分娩。北美沙漠中丰富的响尾蛇种类为这种比较生物学提供了丰富的素材,它们的雌性繁殖事件时间也或多或少有一些差别,但不像大盆地响尾蛇那样区别分明。与这些蛇类雌性繁殖特点形成鲜明对比的还有西菱。亚利桑那索诺拉沙漠的西菱通常不会超过1.4米,它们在到来年春天常常推迟到5月份才开始生成卵黄,6月份排卵受精,通常集中在8月份分娩。索诺拉沙漠尽管北美沙漠中条件比较好的,但是这里的西菱体型还是幼崽数都比不上东面的亲戚,它们的幼崽数仅为平均3.9个,结合一年两次交配的交配模式,这种模式有可能是尽可能的将繁殖的机会最大化,尽管幼崽数少,但是生产所需要的成本也小,适合沙漠背景下严酷的环境,西菱甚至在孕期不止一次被发现有捕食的迹象,这一点可能我们在平均一胎14崽的东菱身上很难见到。

楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 21:32:00 +0800 CST  
对于分娩时间来说,东菱与诸多西部沙漠的响尾蛇都是在晚夏/早秋分娩,时间类似,但原因略有不同。东菱入秋的时候往往伴随着美国南方一年当中小动物最丰富的时候,幼蛇完成第一次蜕皮后,可以捕捉到很多小动物的幼体,有更好的捕食机会。而对于沙漠来说,每年7—9月,是那里的季风季,这时气候潮湿,天空时常响起雷暴,带来了沙漠当中为数不多丰沛的降水,一方面这是一年当中各种生物最繁盛的季节,另一方面,这种气候,也利于幼蛇和其他有需要地处于繁殖活动中的蛇的蜕皮。类似的策略见于很多其他蛇类,比如太粗鳞矛头蝮,它们的幼崽数远超于任何响尾蛇,雌蛇是真正的蛇女王,它们的妊娠期长达6—8个月,这和我们响尾蛇的2—4个月形成鲜明对比。但是对于太平洋沿岸的蛇来说,分娩的时间在4—6月与雨季吻合。而对于大西洋沿岸的粗鳞矛头蝮,它们尽管分娩时间在9—11月,但是却和环境没有什么必然联系,因为那里全年只有那么1,2个月降水稍少,其余全年湿润。
最小繁殖年龄和繁殖的间隔都收到能量利用的影响,在一些气候变化较大的地方,气候更多影响的是这两个因素,更直白的说是今年能不能繁殖,而不能深刻改变遗传下来的繁殖事件时间节点。东菱和美国西南部沙漠的响尾蛇一般能达到3岁时第一次繁殖,两年一生。而对于木纹这一纬度跨度极大的蛇,区别就很明显了。在纽约,那里的木纹可能拖延到10岁甚至更长才能产下第一胎,遵循每3,4年繁殖一次的周期。最主要的原因就是这里的蛇一年长达一半的时间在冬眠,总的规律是只有蛇累计的活跃月份达到一定数量,积累了足够多的能量时,才能开始繁殖进程。进入下一个繁殖周期。



楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 21:34:00 +0800 CST  
雌性的繁殖行为方面,我们关注分娩前后的行为。事件签中首先给出了分娩地点的选择,这与冬季的隐蔽地类似。对于每胎的幼崽数量,BM记载了其他的零散的私人收集记录,最终给出14.4(2—28的范围).**计数相比于生下来的功能健全的个体计数数量更大。原因是输卵管中的死产儿和未被受精的卵都会被计数。佐治亚的vicinity of Albany一胎16崽,有8个活胎,3个死胎,5个未受精或者未发育的卵体。作者还解剖了有一些其他的活体,总的来说,输卵管中的**的数量同实际上产下来的活胎数量是有一定差异的。每胎的幼崽数,是动物非常重要的繁殖指标,每胎产的数量更多,一生留下来的后代越多,然而这将被诸多因素,比如食物供应所限制,从产崽的数量和质量来说都是这样。多次繁殖,是规避一次繁殖幼崽数量的方式,这也同寿命紧密联系。这是很多脊椎动物所遵从的一般规律,对于蛇来说,除了多次繁殖,它们在持续生长的过程中,不断接近基因所规定的渐进值,更大的体型使得它们具备产下更多幼崽的能力,在适宜且后代存活的条件下,它们的基因就会传递给后代。Berish的数据,尽管数据分散很大,但是扩大的**数量同雌体的SVL成正比。作者自己的尸检结果也同样验证了这种和SVL以及体重的正比关系。这种关系并不强烈,在接下来的一代里会呈现怎样的状态也不得而知。



楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 21:35:00 +0800 CST  
这一楼我直接翻译了幼体出生的一些例子,事情比较有趣的是半路杀出了火蚁。
1978/8/25TTRS—69,
10:00am在茂盛的膝盖般高的地被层覆盖(火烧过后的硬木树芽)下,雌蛇收缩身体,但观察者Thomas离开了一阵。
11:00am 3条幼体在它1.2米的范围内。
11:14 观察1条幼体出生,雌蛇抬起尾巴,猛烈地收缩身体11:15幼体头部伸出 11:18幼体完全从泄殖腔排出。
作者12:30赶到拍下了之后的一些场景起初注意到了一些与众不同的场景。幼体猛烈地抽打身体,迅疾地转动身体,摩擦着身体和头部。近距离的观察发现了引入的火蚁,这种蚂蚁在出生地的地表十分常见,在那些遗留着湿润卵膜的地方,往往会引来一大群。起初,作者以为它们会杀死幼崽,但是不久,注意到混战之外的地界,有6条幼崽蜷在那里没被攻击,随着它们变得干燥,火蚁渐渐的失去了兴趣,这些明显就是那些不再回收到干扰的了。作者不确定火蚁是否会叮咬幼体,但明显,靠近头唇的皮肤被火蚁施加了不小的压力。收到影响的同样还有雌蛇。,它的泄殖腔处柔软的组织每次抬起来准备分娩时就会收到攻击,这时它们会剧烈地转向,摆尾,并试图摩擦掉火蚁,当暂时摆脱这一麻烦后,后面过程才开始平稳地进行
最后两个幼崽在1:40和2:14完成。通过最后的两崽正常的一崽时间大约25分钟。总的来说如果一早上看到的是第一崽的话,那么分娩过程多少由于火蚁的出现而加速了。出生的幼崽蜷在卵膜中,头在最外侧。身体的一侧出膜后,头部紧随其后,由于雌蛇猛烈地抽动身体,幼蛇显得也很活跃,常常在分娩进行一半的时候就已经破膜而出。之后张开嘴打呵欠,由于这时羊膜的液体仍然充满鼻腔,这可能是很重要的第一次呼吸。出生后就遭遇了火蚁的种种,其中还有一个很特别的习性,幼体会把身体像弹簧一样收缩,弹直。蛇体会成近乎一条直线,这种行为不见于其他任何情形5小时24分钟
1995/9/20 小史岛,半圈养
SVL1165
8:35蜷在夹板和粉乱黛子草丛旁,紧紧蜷着,一条心生幼崽蜷在它身上
8:45—9:00国家地理摄影师拍摄,作者把它从箱子中拉出来又发现两条,
9:00出生过程被完整记录,仅仅持续60—90秒每次摄影师的出现都会引发其焦躁,躲进箱子里
11:30安顿下来,习惯了人的出现
9:15—1:00生下六个幼崽,一条死胎有严重的畸形。从泄殖腔露出到幼崽完全冲出卵膜大约30—90 秒
2:00产下第10崽,没有目击到
3:00身体后段胎儿温和的移动
3:40分娩开始,但持续了5分钟,作者的拍照激发警觉,蛇轻微摇尾11在之后,有一个肿块出现在腹面前约125mm的地方
6:00结束第12崽,历时11.5h与之前5.5h14崽形成鲜明对比,这个反而可能因为人的原因加长了。


楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 21:36:00 +0800 CST  
在分娩的进程中,BM没有发现东菱有卵齿对于柔软的卵膜,往往产出时,幼体轻轻的移动就足以使其破裂,不需要锋利的卵齿。分娩结束到第一次蜕皮前,年幼的响尾蛇似乎有聚居的倾向,有的学者将幼蛇聚居现象减少发生的原因概括为防止失水,方便利用气味回到隐蔽地,方便逃到隐蔽地,方便被母亲保护,但事实上第一条考虑到佛州的气候是不大可能,东菱的母亲事实上在看护幼崽这方面,不太积极主动。作者认为,这种聚居行为并不是必要行为。其实,出生的幼崽并不熟悉环境,它们的感官也因即将蜕皮并不完善,它们可能仅仅是待在出生地附近的第一处隐蔽地,可以提供阳光,遮阴的地方白天的在洞口附近的聚集,仅仅可能是体温调节需要而偶然地在同一时间到了同一地点。地下隐蔽地和落木的空间有限,所以幼体身体都会挨得很近。Klauber也提到岩石种类幼体的聚居。这些可能都是偶发的。而根据BM的总结,在10天内(6—12天),待所有幼体完成第一次蜕皮后。它们都会各自扩散到不同的地域。



楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 21:38:00 +0800 CST  
之前巨蝮的帖子中,黑头巨蝮对侵犯者凶狠的防御令人印象深刻,那么东菱母亲是怎样保护它们的孩子呢?Ditmar记述了一条6尺长蛇产下9崽,平时很温和,但那一天饲养员检查幼崽时,有规律地摆尾,当放水盘食,蛇滑向饲养员,摆出凶猛的攻击阵势。饲养员退后,蛇也退回去了,这个情景持续了1个月,他猜想这可能是护幼行为。但是不同于饲养个体。野外的东菱似乎只是消极地待在幼崽身旁休息,很少对侵入的人类展示防御行为。
1977/8/13—8/15
TTRS-38产下至少7崽,母亲和幼体都在落木下休息。
8/15—8/19作者6次对幼崽记录称重放回落木,母亲仅仅离作者1—2米远,没有1次表现出摆尾,攻击,向作者移动
8/22,幼蛇蜕皮走了雌蛇也已经从出生地爬离30米没再回来。
唯一的吴产后护崽相关的是它和幼崽一同待了6天作者把这归因于蛇的虚弱状态,分娩前的6/14蛇重1758g分娩后9个月又一次称重,蛇重1106g体重减少了37%,作者实际的观察记录到,它十分憔悴。
1978/8/25,我花费大约3小时拍摄,这条蛇从6/6开始追踪,11:00—2:23分娩,没有展示任何富于侵略性的行为,整个过程被火蚂蚁所刺激,可以允许我靠的十分近,仅仅相距大约半米,前头可以轻易地咬到我,这条本期待这会对我展示出防御行为的都没有举动,它和幼崽待了4天,之后爬走和另一条雄性交配,在9月7日吃下了一只灰松鼠。
1985/8/20作者被带到了佛罗里达 Jefferson乡的一处荒废陆龟洞,7条幼崽蜷在洞口,它们的母亲在2米之外我用我的clamp stick尽可能多的捕捉,雌性没有作出任何反应。

1983/9/10助手David记录了雌蛇戏剧性的举动
11:41雌性AP—17,松弛地蜷在金属板的东边,似乎已经产下一些幼崽;11:41将身体的后半部掩盖在茂盛植被下;11:47它的一个幼崽被发现蜷在金属板的北边,一束枯萎的粉黛乱子草旁边;11:55这个幼体躲开,移向金属板东边。在这里作者看到了更多幼体,离它们的母亲大约0.7米。12:03捉住2只幼体;12:21大部分幼体移向金属板下,余下的蜷在母亲旁边;12:23抬起金属板以便获得更多幼体。12:29决定捉3只中的2只,这个阶段雌性始终保持静止不动;12:38捉到第5只幼体,雌性移到了看不见的地方;12:46捉到第6条幼体,雌性在原分娩地1米外的茂盛草丛中;12:51捉到第7只;13:35寻找更多幼体,没有发现。这条雌性爬回原分娩地,从草丛中伸出头,BM离它最近时大约仅仅50cm,它没有响尾也没有显示防御姿态。
BM和其他一些学者没有发现Ditmar描述的举动,积极地对入侵者展示防御姿态以保护幼体在这种蛇中并不常见,它们更多的是消极被动地待在附近,但是对于其它的自然天敌,响尾蛇是有可能做出反应的。但是响尾蛇会积极地保护幼崽,驱逐捕食者的理论是没有根据的。我们总结一下分娩前后的的行为要点:东菱选择树桩洞陆龟洞等地下隐蔽地作为分娩地,有时也在落木下和人类遗留的残堆下。在北佛南佐8/5—10/5是大体上的分娩时间段,,平均的幼崽数是14.4和雌性体型正向联系。幼体由于蜕皮前总是寻找出生地附近的隐蔽地,因此表现得是在聚居一样。10天后它们第一次蜕皮,之后扩散。雌性消极地陪伴幼崽直到蜕皮。



楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 21:39:00 +0800 CST  
三、分布,栖息与家域
东菱的整个分布区域完全位于今天我们所说的东南海岸平原之整个内,大致相当于右下角的4/5,以北佛/南佐为中心,南部到达了佛罗里达半岛以南的大西洋链状岛屿,北纬24,33最西段到达路易斯安纳洲内密西西比河以东大约150km处,西北部深入到Fall Line瀑布线地带,北极限位于北卡罗来纳州东南角北纬34,50的地方。



楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 21:40:00 +0800 CST  
人们对东菱栖息环境的认识历经了一个误区,它们曾经被认为是一种喜水的低洼地物种,我们今天提起佛罗里达,可能想到更多的是阳光棕榈海滩,大沼泽国家公园。事实上,尽管东菱是一种拥有较强游泳能力的蛇类,甚至能远游过海水,直达离岸岛。但它们首先是一个栖息于远离水岸高地的,主要生命活动都发生在陆地上的陆生蛇种。从一开篇已经提到关键词我们可以继而提出下面的结论:东菱在先哥伦布时期它们生存的绝大多数生活在长叶松—狗尾草稀树草地群落中,今天随着原始的长叶松群落消失殆尽,它们依然选择那些开冠有着丰富地被层覆盖的不同演替状态的群落生活。

楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 21:41:00 +0800 CST  
对于原生的古老的长叶松群落,那些长得最高大的乔木,我们说它们在林冠层占支配地位。当支配的树种是长叶松时,就称之为长叶松林,在佛罗里达南部,和再往北的一些海岸潮湿环境,湿地松占据了主导地位,就是湿地松林,此外还有短叶松火炬松林。当这些树种尤其是后两种被阔叶林大片的侵占后,形成混交林,中层茂密的叶子会遮挡阳光,形成闭冠的林种。这是我们提到东菱生活群落最常提到的四个乔木树种。我们区分松树和阔叶树种的原因是松树往往是最耐火的树种,在原始的自然环境下松林会频繁地烧起自然大火,大火清除了大部分中层的阔叶树种,我们可以看到长叶松针本身很长,能被大量阳光所投射使得草本茂盛生长。这一部分对响尾蛇的生存至关重要,其一,在它们生活的大部分区域,支柱食物棉鼠和棉尾兔,都是草地居住者。其二这些高而茂密的草也是最重要的隐蔽地。松树不支配林冠层的植被,一种情况是高大的阔叶树种,包括热带吊床森林和温带的阔叶林支配,另一种是完全没有林冠的我们称之为佛州灌丛。这是从植被结构的角度简要的提一下,后面我们还会有更详细的划分。
Bruce Means对整个东菱的馆藏,捕捉私人交流出现地点做了一个一个非常详尽的综述。它将栖息地划分为了给出了清单。我们按照一个从沿海到内陆的顺序将各个栖息地类型串起来最靠近海的离岸岛上的低沙堤,海边堤岸,堤岸间平地,接下来是海岸森林湿地松群落,南佛和大柏树国家公园的岩地湿地松群落,随着深入内陆程度和海拔的上升,便是平地松林,黏土和沙地丘陵松林。这些地形上覆盖着不同演替状态的长叶松群落,这些群落中开放的林冠确保了草和草本植物的繁盛,性质上它们属于savana稀树草地,而不是forest森林。总的来说,这几种也是它们分布最丰富的植被地类型,沿一个海拔/湿度梯度,就是从长有火鸡橡的沙堤山坡到长有锯叶棕榈的平地湿地松松林,内陆坡地要多一些,海岸平地要多一些,但它们交错出现。
上面这几个是占据大片面积我们可以按照顺序阐述的,在上面栖息地类型的地理位置之间夹杂着一些其他的类型,通常来说,但是邻近的闭冠森林较少被利用,但有些例外,我们下面会提到,特别是热带吊床森林和离岸障壁岛上的常绿灌丛,前者成岛屿状的分布于湿地,以及松林群落间,小动物数量丰富。后者也常常给小动物提供了一个良好的生态交错带,提供隐蔽和丰厚的食物来源。 但是这种闭冠森林在蛇的环境中占主导地位的可能仅仅限于佛罗里达半岛的部分热带吊床森林。人类废弃的农庄会发展成为旷野继生带,这一开旷的地区,往往会吸引惊人数量的棉鼠和棉尾兔,成为今天我们3大主要栖息地之一。些真正的湿地极少利用,比如咸水淡水沼泽,湿草原,seepage稀树草原,沼泽森林,低洼林地,奥基乔比湖,大沼泽国家公园的大部分区域不支持繁衍的种群。

楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 21:46:00 +0800 CST  






楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 22:00:00 +0800 CST  
这样总体的栖息地群落类型就介绍完了,三大最为丰富的群落我们可以概括为长叶松稀树草地群落,旷野继生带,离岸岛群落。那么每种环境下的微环境利用是怎么样的呢?微环境的划分根据不同地理位置的差别来说变化的太大了,很难得到一个尺度一致的名单。在Bruce Means的三个研究地点中,高树机构既有与原始长叶松林空间结构类似的短叶/h火炬松继生林,又有旷野继生带。事实上,在他私人收集的773例尸检结果中,来自这两个群落的个体大概是一半一半在Means所研究的地点中,它记录了2234次栖息地点总的了86%的栖息地为开冠松林,13%为闭冠的阔叶林,而在他解剖的776个标本中,一半来自长叶松—狗尾草开冠林地,另一半来自旷野次生林。而在微环境利用中,草本植物占比达到了41%,开顶林地的灌木丛占到了23%,落木树枝占到了11%,在树木下1米范围内占到了9%,硬木林中最多的微环境硬木叶堆占比7%,其余的藤条,林鼠巢占比均很少。
而从南卡到奥拉巴马的大部分地区,在海岸和离岸岛上东菱在类似的环境下被发现按照演替程度1)随潮显没的滩涂2)水边长有稀疏草地和多肉植物的沙丘3)少于100年的沙丘,丘间平地,此地长有以粉黛乱子草和丛生的盐雾常绿灌丛,橡木,绊脚灌木,迷迭香4)大于100年的沙丘丘间平地,开顶火炬松林,草本,棕榈地被5)先睡,淡水沼泽间平地6)海上硬木林,沙橡为支配树种,混有木兰林棕榈红湾鳄梨山胡桃和其他7)咸水沼泽,包括原岸草,钾猪毛菜,牛眼菊,灯芯草。通常由咸水沼泽向低沙堤的过渡地带,由单独的腊梅杨灌丛或者腊梅杨marsh elder salt bush组成的混合灌木组成,作者1993—1998每年都会到小史密斯岛上进行观察,也进行了无线电追踪。观察中,绝大多数蛇全在腊梅林边缘的粉乱黛子草旁。但也有数十条在腊杨梅林中。腊杨梅林的下坡是向咸水沼泽的过渡带,长有茂密的牛眼菊,黑灯芯草r。实际上这里记录到的无线电信号和上坡的粉乱黛子草丛中的信号数量类似。但是盐沼周边的灌丛确难以涉足了。前者是棉鼠的主要栖息地,而后者是棉尾兔的主要栖息地。
BM在1978—1984年负责鳄鱼角的管理,这处海角有着稀疏的泥沙沉积受到墨西哥湾风浪作用的影响,南部的地势要高上2—3米,沙质土壤排水良好,支配植物主要是sea oat green barrier和其他草本植物。排水较差的北部支配植物为粉乱黛子草,腊梅杨。作者及助手马丁记录了493次微环境的利用.68%的时间,蛇出现在草草本这些没有树冠的地被层中,蛇在热的白沙堤上也很常见,,鳄鱼角尽管缺少小史密斯岛那样的丰富度,但是有界限分明的高低错落带,蛇对这一错落带的利用同小史密斯岛上边缘植被带的利用类似,小动物常常利用这一植被带调节体温躲避空中掠食者的追杀,但这又使它们进入蛇的埋伏之中。


楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 22:02:00 +0800 CST  
在对东菱的分布以及栖息环境的概括性介绍后。我们介绍人口,家域与移动规律。我们所要弄懂的就是,一个物种它们的性别,年龄构成是怎么样的?不同性别个体一年内占据多大面积?年份之间是否高度重合?物种对家域内的环境怎么利用?它们是否积极地守卫家域?是的话是是针对同性还是所有其他个体?种群密度结合家域则可以帮助我们评估相应的该地区生存状态。这里要说明的是家域与活动规律同之前季节活动的联系同样紧密,很多时候我们可以把季节活动,移动,环境这3个问题放在一起讨论。但是东菱的季节活动并没有伴随着鲜明地移向某个栖息地并对该地资源加以利用。于是我们把家域放在这个位置,以便更好理解种群密度与该物种保护之间的关系。
在Berish和Bruce Means的结果中,尸检或者活体的收集记录具体的月份,我同样将这五个数据汇总到了一起。在7—10月繁殖的雌性相对不爱活动,而雄性积极的寻觅雌性交配,这使得在样本集中雄性数量明显被拉大。与之高度一致的是,在小史密斯岛。作者的收集集中在每年的八,九月。在四年的这些时间里,收集到了60条雄性,32条雌性。在野外真是的两性比不会过于偏离1:1。响尾蛇每个年龄段的人口比重统计在角响尾蛇中有着最为精彩的研究。跟据BM的私人交流,最长寿的东菱可以活到28岁。对于这种隐秘,长寿的动物来说,获得详细的每个年龄段的人口比重无疑是困难的。这里我们给出Martin的一个大致范围,41%的个体是1岁的幼蛇,19%的个体是2岁的幼蛇,22%的个体是成年雌性,18%的个体是成年雄性,只有不到10%的成年雌性和7%的成年雄性大于10岁。而只有4%的成年雌性和1%的成年雄性能活到15岁以上。这是来自东菱小册子上的摘要,可以代表佛罗里达半岛的人口水平。大致出于考虑到问题的完整性介绍了这一份内容,接下来进入家域。

楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 22:03:00 +0800 CST  
家域,对于维系物种的可以延续的人口起到决定性的作用年活动范围。对于有领域性的物种,它们的分布重叠极少,人口很难达到较高的密度,明显就需要划定更大的土地对它们施以保护。BM通过无线电信号确定了30条响尾蛇,1694处独立地点,3861次信号地位。其中15条有着3个月以上追踪时间的蛇被用于家域研究,每个月份的移动距离也被记录。作者计算了四条雄性,三条雌性的家域,平均值用来衡量年活动范围。呈现出个体间的巨大差异,但也有如下的规律。
1)一般来说,侦测月份越长的个体家域越大。
2)雄性家域平均大于雌性。
3)两性或是同性间,家域范围都有极大的重叠
4)1条连续观察2年的雄蛇家域面积接近,但两年的家域范围只有大约50%重叠
对于样本中,个体差异极大一些例子值得关注
1)最大家域的雌性TT—97,但是仅仅来源于记录到的四个月(看三、八、九、十月)的数据。
2)同样的四个月11—2月,雌性TT—84的家域面积却因冬眠的缘故极为有限。
3)春季三个月3—5月份的TT—57有一个巨大的家域范围。
4)一个非常年轻的个体TT—28(它的SVL1545)四个月的时间同样达到了很大的家域面积。
总的来说,两性和同性之间的家域范围重叠范围很大,相比于食蛇性的东方王蛇和东方森王蛇,它们的食物几乎完全是温血动物,对同域内同种乃至其他爬行类没有显示出侵略性,换而言之,它们没有明显的领域性。

楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 22:03:00 +0800 CST  










楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 22:07:00 +0800 CST  
前面提到的个体每个月份的移动距离被记录,这里我们说明,往往在翻越文献的过程中,大家会发现这个指标和家域往往有着同样的地位,一方面尽管无法建立起简明的数学表达式,但家域的扩张必然产生于空间上的移动。另一方面,它是季节性活动的重要指示,或伴随着季节引发的海拔,居所变更。或伴随着重要的季节活动,这里就是雄性主动寻觅机会繁殖。这在表中数据中列出,繁殖季节个别雄性月移动距离会超过1千米。这可能是造成家域面积差别的最主要原因。在Hoss2010的统计中,两性家域面积差别不大。可能他们每年13—42,次无线电定位相比于作者67—603次定位会漏掉很多点,通俗的说是削掉了很多小三角形的多边形,他们样本中也有个别雄性没有记录到夏季的数据,拉低了平均值。大沼泽国家公园是目前来说个体家域面积最大的种群,个体的家域面积能达到260ha,一方面稀疏的人口反映这里的环境容纳力不是最强的,但能提供这么大的家域说明这里环境保护地很好,往往可以使得一些蛇类达到自然高寿,达到体型的极限。
比较东部菱背响尾蛇的家域面积和其他大型蛇类,它大概处在一个中游的位置。森王,领鞭蛇这种大型游蛇有着昼行,积极依靠视觉搜寻食物的活动模式,它们平均来说家域面积可以达到100ha以上,个别个体家域面积可以超过1000ha。而对于木纹,同域的雄性木纹也有更大的家域面积。在南卡罗来纳的研究中。东菱似乎总是与松林稀树草地紧密联系。雄性木纹在觅食季喜好低洼林地,有可能被这里的灰松鼠所吸引。繁殖季则移向旷野茂盛的胡枝子丛中。冬眠地则选择松硬混交林,利用那里不同树种的树桩洞。亮点是这两种大型响尾蛇栖息地生态位的轻微分离(旷野,稀树草地,松硬混交林也都在一定程度上被这两种蛇利用)。而另一方面,雄性木纹不同季节对不同栖息地有着不同程度选择,可能会使其移动得更多,家域面积也更大。但是,对于每种蛇类,这个面积指标都要结合具体的地点,才能合理地比较。
在前面的分布与栖息环境中,我们知道东菱最喜欢开冠,松树占支配地位有着丰富地表覆盖物的稀树草地群落。在家域的追踪研究中栖息环境的关联是一个非常重要的课题.在中北佛的的野外追踪中,东菱利用最多的地方是湿润吊床林,沼泽森林这种阔叶闭顶林,虽然这种栖息地利用情况,在东菱的整个分布区内并不多,但也绝非个例。这里的蛇食物很可能是棉小鼠,沼泽兔,灰松树这样的结构,而不是典型的刚毛棉鼠和棉尾兔。Waldron2006分析了南卡罗莱纳东菱也和历史遗留的松林稀树草地紧密联系。Hoss2011在佐治亚州西南,东菱和松林有着积极联系,而和农耕地有着消极的联系。Steen研究了佐治亚西南和南奥拉巴马的人口,东菱和常绿森林尤其是长有长叶松的沙质坡地有着紧密的联系。与这些典型的长叶松稀树草地不同。作者所在的高树机构是有着预置大火的短叶火炬松继生植被,它在结构上同长叶松林类似,只是松树种类有所不同,地表支配植物不是狗尾草,而是硬木阔叶树的嫩枝。预置大火塑造了低低矮的草本植物和亚灌木地表覆盖。这种栖息环境在先哥伦布时期并不存在。该地的东菱也压倒性地利用开冠草本覆盖的地带,避免闭冠硬木阔叶林和低洼林地几乎不利用间间断断的溪谷硬木林带。NB—66是用于研究硬木林入侵的地带,这里没有大火管理,林冠几乎完全郁闭。在无线电信号点图中,这里近乎是空白。历史上,广布于东南海岸平原的长叶松稀树草地无疑是保存人口的最为理想地带,而像高树机构这样旷野地区,废弃农庄的旷野短叶火炬松继生林带,只要有大火的管理,无疑也是很好的栖所。其他的松林稀树草地,比如稀疏林冠湿地松和草本植物支配的南佛岩地,也可支持人口。海岸障壁岛和佛罗里达链状群岛,比如鳄鱼角,Blount岛只要条件合适,食物充足很小的地方就足以支持人口。它们受公路的分割,农耕活动的影响严重,在私人土地会持续下降,进而局限于公有土地内。

楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 22:09:00 +0800 CST  
前面已经提到,家域的研究终究是为整个物种的保护管理提供策略的,对于物种的保护我们除了关注保护范围,其实密度和总数量对于物种的现状来说是更为直接的指示。下面是这个问题上的估计。在1939年Pinellas乡,39个月的时间一共捉了7571条蛇,如果人口恒定不变,密度大概是1条蛇/22acres。这没有包括45cm以下的蛇。而在Blount岛,罗斯艾伦七天内就和六个猎人捉了281条蛇,约合1蛇/2.1acres。而BM对高树机构的数据,可以作为响尾蛇密度估计的一个下界。他利用了每年捉到的SVL1000以上的蛇,取平均值,得到该地区约为49条蛇。而1000 acres的适宜栖息地,约合1蛇/20acres。在鳄鱼角,作者使用大火,在网格化的区域使蛇露面捕获,密度近乎1蛇/1acre,但是值得注意的是参见之前给出的形态数据,这种高密度的环境下蛇发育不良。在小史密斯岛,没有可利用的数据,但是可以肯定在一些地方蛇达到了很高的密度,一些地方近乎没有,近海硬木林和海拔更高的西边几乎没有蛇。腊梅杨林下干枯褶皱的叶堆中也极为少见。中心为沙质土壤、四周环绕着腊梅杨的沙堤,这里长满茂盛的粉乱黛子草,那里是最常定位到东菱的地方。而腊梅杨林下方盐沼荆棘丛中,也有很多信号,不过那里难以涉足。这里给作者的直观感受是小史密斯岛的密度超过了鳄鱼角。粉乱黛子草似乎是海岛环境下首选的栖息地,这在造访佐治亚海岸的Black beard岛和Jekyll岛时被进一步佐证。
1蛇/acre可以作为某些环境合适的岛屿、半岛的人口密度,超过这个值的话很可能环境不会支持蛇的营养状况。而1蛇/20acres接近内陆广大地区的密度,这可能代表了正常环境条件下能健康繁衍种群的密度值,而在大沼泽国家公园给出了1只成年个体/200acres的密度,我们知道这里的蛇家域面积也是最大的,这个可能会作为边缘分布区的一个最小密度,小于这个数值蛇繁殖交流受阻可能无法繁衍。尽管人口的容量有着高度的灵活性,但当环境的要素发生改变,容纳能力发生改变,必然也伴随着人口的改变。1985年凯特飓风将鳄鱼角的人口掩埋于黄土之下,而史密斯小岛,腊杨梅林侵占了大面积的粉乱黛子草地,使得这里的东菱似乎不像往日那般繁盛了。随着城镇化的发展, 在东菱分布区域内6916480acres大城镇范围内里的东菱几乎荡然无存。而很多小的市镇还没有计入其中。农田,松树种植园公路同样对人口产生巨大压力。它们赖以生存的原始的栖息地,先哥伦布时期的长叶松稀树草地已经缩减到原来面积的2%了,而佛半岛的湿地松南佛岩地,现今在大沼泽国家公园仅剩300acres。得益于不具领域性的特征,它们得以在佛柄状长勺区域面积有限的旷野继生林存活。而那里的森王蛇很多已经数十年不见踪影。对于灭亡边缘的物种,动物理论认为50个是短期生存而500个是长期生存的最小人口,而保证健康的人口结构可能需5000—7000个甚至更多如果按照高树机构能长期供养50个人口计算,500个需要40000tares的土地,连续的这么大的土地已经不复存在。
BM对东菱的人口做了这样一个估计,他推算东菱的总地理面积约合154,000,000acres如果按照先哥伦布时期40%的长叶松稀树草地覆盖率算得话,根据大陆1蛇/20acres的密度,能支撑308万的人口。如今原生态的长叶松稀树草地仅相当于原来面积的地2%,这样算下来,那里残存的东菱约为67,760条。剩下的其他类型的土地,适宜东菱的不会超过一半,这样算下来东菱的数量范围大约是7万—70万之间,BM写到他的直觉认为现存的东菱可能已经不足10万条。

楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 22:09:00 +0800 CST  
四、天敌
在之前的部分,我们介绍的都是东菱自身自然史的部分。其实在之前我写的帖子中避敌和获取食物都是蛇生命中必不可缺的一部分,蛇与这些天敌与食物之间有着丰富的联系,了解每个物种自身的自然史,发掘与蛇的交联部分是下面所要做的。
我们先来介绍蛇类,东方森王蛇和海岸森王蛇是东菱最为重要的天敌它们拉丁文名字译为橡林的主宰,海岸的王。这种巨大的黑色游蛇会在圈养条件下贪婪地吞食东菱,它们不会缠绕,而是用体重施以重压。相比于无毒蛇,在面对东菱时,它们较为小心,会将响尾蛇的头紧固于口中,猛烈地做咀嚼状,对蛇的头部造成严重的刺穿,血浆四溢。今天它们的分布范围几乎完全包含在东菱的分布范围之内。在一项森王蛇的食性综述中,186个食物中东菱占到了11个与侏儒响尾蛇并列为最多的毒蛇种类,尽管在不同的地域,各种不同的蛇会各自在所在地森王的食谱中占支配地位,但是这项统计说明了广阔的地理范围内东菱在森王的生命史中的重要地位。
东方王蛇和佛罗里达王蛇也有着响尾蛇杀手的盛名,它们在毒液的抵抗性上有着较多的研究,而森王蛇这方面的文章寥寥无几。在实际的捕食活动中,它们会用下颚努力抓住并用身体缠住猎物的身体前端, 从头开始吞食,颈部成U型,使头面向身体后端,身体缓慢移动,并有意识地猛拉受害者,使嘴端和体蜷之间的食物能被持续拉直,当猎物的一半被吞下后,身体蜷会松弛开来直至尾巴被完全吞下。绞杀的方式常常造成响尾蛇的反击,王蛇似乎不受蛇毒的影响。我曾经跟帖发过很多类似的资料,主要一个是古老的直接观察毒液对王蛇的致死,还有就是时间近一些看王蛇血清对小动物的保护作用。实际上在大剂量的蛇毒注射中,这种动物终究都会死亡。但是王蛇就属于那种发展出强大抵抗能力的。响尾蛇咬下一口的剂量根本达不到致死的剂量,故而收效甚微。
下面的组图中,介绍了其他一些交联不甚紧密的有明确记录的或者是潜在的两爬类捕食者。




楼主 ataipan96  发布于 2021-01-22 22:11:00 +0800 CST  

楼主:ataipan96

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发表时间:2021-01-23 04:44:00 +0800 CST

更新时间:2021-02-02 17:30:24 +0800 CST

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