西非和中非的狮的捕猎
关于狮子（Panthera leo）的研究主要集中在东非和南非。来自西非和中非的信息很少（PS，西非中非很多法语国家，当然生态信息量少，所以感觉比印度的亚洲狮能见度还低），可能是因为密度普遍较低：狮子密度通常在1至3狮子/100平方公里之间（Bauer和VanDer Merwe，2004年）。这与西非和中非的低位生物量或猎物密度相对应（东部1984年；德比1991年）。在这里，我们研究了与西部和中部生态条件有关的狮子-猎物关系、部分猎物偏好和捕食-猎物生物量比的稀疏信息。我们的讨论主要基于Soudano-sahelian savannah地带六个研究区域的数据：塞内加尔的Niokolo-Koba国家公园（NP）、尼日尔的W’NPin、贝宁的Pendjari NP、查丹德瓦扎NP的Zakouma NP和喀麦隆的Bouba Njida NP。为了进行比较，我们使用了东部和南部非洲Serengeti、Manyara和Kruger生态系统的现有数据。许多出版物描述了东部和南部非洲的狮子-猎物关系和狩猎行为，由于缺乏西非和中非的数据，许多教科书、现场指南和评论都将这些发现概括为物种的特征。我们之前已经描述了西非和中非的社会行为与教科书特征的区别。在这里，我们考察了地区特有的捕食关系。上述文献表明，狮子是机会主义的食肉动物，但它们的大部分食物来自中型（50至200公斤）和大型（超过200公斤，但不包括稀有的捕食动物大象、长颈鹿和河马）。在其他大型食肉动物中，斑鬣狗是唯一强烈的竞争对手，尤其是中等体型的猎物，因此也被考虑在内。

材料和方法
在研究区域发现的所有尸体都进行了检查，观察到狮子进食或有有狮子痕迹的动物尸体，都算是被狮子杀死的，尽管有些可能是腐肉。我们无法估计尸体重量，或者我们在计算生物量时使用了Kingdon（2003）中提到的平均成年雌性体重，但不包括大型猎物。对狮子与猎物密度、狮子群大小与大/中型猎物生物量之比（SPSS12.0.1）进行了线性和对数线性回归分析。49%的猎物为中型，51%为大型，与东部和南部非洲（35%为中型，65%为大型）有显著不同（po0.01）。表2给出了捕食者和猎物生物量比率和平均狮子群大小。西非和中非地区的平均群体规模显著低于东部和南部非洲地区（po0.001）。捕食者和猎物密度如表2所示。狮子和猎物密度之间存在很强的线性关系（po0.001，R2/98%）；对数关系也显著（po0.01，R2/69%）。群体大小的对数与大中型前瘤体比率的对数之间存在显著的相关关系（po0.05，R2/62%，图1）

表1，各个国家公园发现的被认为是杀死狮子的猎物数量
横列：包巴恩吉达（西非喀麦隆）、尼奥科洛科巴（西非塞内加尔）、庞贾里（西非贝宁)、西尼日尔（西非）、扎库玛（中非乍得）、克鲁格（南非）、塞伦盖蒂（坦桑尼亚）、马尼亚拉（坦桑尼亚）
坚列：小于200公斤猎物：麂羚、疣猪、薮羚、苇羚、赤羚、黑斑羚、瞪羚、狷羚；大于200公斤猎物：水羚、栗毛羚、斑马、角马、水牛、大羚羊、长颈鹿、幼象

贝宁庞贾里生物圈保护区管理对狮子（Panthera leo）社会结构的影响

卫星地图

在西非，狮子的数量经历了严重的下降。作为保护管理的基线，我们评估了贝宁庞贾里生物圈保护区狮子的群体结构。该保护区由一个国家公园和两个狩猎区组成，是WAP跨界保护区综合体的一部分。总体平均群体规模为2.6±1.7只（n=296），国家公园（2.7±1.7，n=168）明显高于狩猎区（2.2±1.5，n=128）。整个成年性别比是均匀的，但在国家公园中明显偏向于雌性（0.67），在狩猎区偏向于雄性（1.67）。我们的结果表明，庞贾里狮子的种群受到人为干扰的影响，例如狩猎战利品。

狮子是所有猫科动物中最喜欢群居的，形成了“裂变融合”的社会单位，被称为“典型的狮群”，通常由4到6只（范围1-21）相关的雌性、它们的依赖后代和一个由两只（范围1-9）成年雄性组成的暂时的、不相关的联盟[1]-[4]。狮群很少集体移动，在野外遇到的通常是我们称之为群体的亚单位。影响狮子群模式的因素有幼崽防御、群属地性、对食腐动物的杀戮防御、雌性同步繁殖模式和后代的共同饲养[1]、[4]、[6]。人为压力等外部因素也会影响狮子的分组模式和社会行为[7]，[8]。

狮子的社交行为在其范围内各不相同[9]，[10]。在西非和中非，狮子的数量严重下降[11]，[12]，密度低于5头狮子/100平方公里[13]。这一地区的狮子往往形成小群体[14]。狮子在区域上濒临灭绝，而且在基因上是不同的[16]，这使得西非的生态研究具有现实意义和紧迫性[17]。

在这里，我们提供了贝宁庞贾里生物圈保护区狮子种群结构的数据。这个西非保护区是三个国家保护区W-Arly-Pendjari（WAP）综合体的一部分：贝宁、布基纳法索和尼日尔的“W”国家公园（NP）、布基纳法索的Arly保护区和贝宁的庞贾里生物圈保护区。狮子出现在整个群落中，但在W NP（P.Henschel未公布的数据）中密度较低，那里的栖息地仍然完整，但牲畜数量非常高[18]（P.Bouché未公布的数据）。与西非大部分地区一样，WAP受到栖息地退化和破碎化、狩猎和非法放牧的影响。在WAP中放牧可能是最大的干扰，但这一威胁尚未得到系统的监控。2002年第一次狮子人口普查后，贝宁的猎狮配额减少了一半[19]。目前，庞贾里的猎狮配额是每两年6头狮子，贝宁西部的猎狮配额是每两年4头狮子。尼日尔不允许猎狮，但布基纳法索的配额超过20头，每年有效的狮子数量约为12头[20]。

研究区域
这项研究是在庞贾里生物圈保护区进行的（图1）。保护区包括Pendjari NP（2660 km2）、Pendjari狩猎区（HZ）（1600 km2）和Konkombri HZ（250 km2）。庞贾里的气候特点是一个旱季（11月至5月）和一个雨季（5月至10月）。降雨量从北部的800毫米到南部的1000毫米不等，平均温度从18.6摄氏度到36.8摄氏度不等。大部分河流和湖水在2月到5月之间干涸，只有庞贾里河的部分地区和一些重要的自然湖有水。在雨季，保护区的许多地区被洪水淹没，无法进入。植被是由草原、漫滩和廊道森林组成的马赛克[21]。哺乳动物区系是西非大草原的特征，包括狮子、花豹、猎豹、斑鬣狗和非洲野狗[21]。

社会结构评估

为了评估社会结构，我们在2008-2009年和2009-2010年旱季，每月至少15天用汽车和摩托车对所有现有道路进行系统搜索。负责HZ的专业猎人（PH）在同一时期进行了类似的取样观察。在非公路和雨季，几乎不可能进行机动化运输。除了我们自己和博士的观察之外，我们还整理了同一年所有导游的目击记录。

对于我们自己和PH值的观测，我们记录了GPS坐标、群体组成、植被类型以及观测是否距离地表水<250 m。根据Schaller[1]的标准，狮子被分为三个年龄组：幼狮（小于2岁）、亚成年狮（2-4岁）和成年狮（大于4岁）。如果可能的话，也确定了性别。从其他人的观察来看，我们只使用了群体规模数据，因为他们很容易将无雄性特征的雄性与雌性混淆，而将亚成年雄性与成年混淆。个体识别是研究社会结构的一个很好的方法[22]，但在庞贾里保护区，狮子太过胆小（因为允许狩猎），无法使用它。

结果
我们的数据集包括296次与狮子群的遭遇，168次来自NP，128次来自HZ，共有763次狮子观测。从这组数据中，218个是我们自己的观察结果，57个来自PH值；剩下的21个观察结果是由游骑兵或向导进行的。

狮群规模

在整个保护区内，所有年龄段的平均狮子群规模为2.6±1.7（n=296）。NP组（2.7±1.7狮子，范围1-8，n=168）的平均群体规模显著高于HZ组（2.2±1.5狮子，范围1-5，H=6.5，df=1；P<0.01，n=128）。混合组的平均成年数为1.0±0.2，雄性联合组为1.1±0.2（范围1-4）。各组成年雌狮平均为1.2±0.5头。

图2示出了在NP和hz中观察到的不同群大小的频率。与NP（29.9%）相比，HZ（46.7%）的单狮子观察比例显著升高（χ2=7.89，df=1，P<0.005，n=296）。四头以上狮子的大多数观察（75.3%）是在NP中进行的。在整个保护区内，64.4%的孤独个体为成年雄性，24%为成年雌性（其余未确定）。在NP中，大多数（67.6%）的观察是在接近水点的地方进行的。

年龄和性别构成

整个保护区的雌雄比例为1（表1），但我们观察到狩猎（HZ）地区的雄性明显多于雌性（比例为1.54，H=11.6；df=1；P<0.001，n=127），而NP地区则相反（比例为0.69，H=20.1；df=1；P<0.001，n=199）。

大约20%的狮子是幼狮（表1）；
NP组和HZ组幼崽比例（H=0.58；df=1；P=0.45，n=110）和亚成年组（H=1.79；df=1；P=0.18，n=44）无显著差异。幼崽数量从1只到6只不等，平均为3.8只。

讨论
在文献中，大多数狮子种群的性别比例偏向于雌性，幼狮的比例更高（通常约为40-50%）[7]，[23]-[25]；在现阶段，我们无法令人满意地解释为什么在我们的研究区域观察到的值似乎不同。这可能是一个与它们更隐秘的行为有关（人为干扰）；我们试图通过拥有一个大数据集来避免这种偏见，但我们知道狮子数量很小，存在某种程度的虚假重复性计算。然而，雌幼比表明种群具有有效繁殖的潜力。
狩猎区的社会结构与保护区明显不同：狩猎区的群体明显较小，单狮子的观察明显较多，性别比例向雄性倾斜显著不同。考虑到狩猎区和保护区在所有生物物理方面都非常相似，我们推断狩猎区中的管理导致了社会性的降低，但我们不去推测导致这种社会性降低的生态途径。
庞贾里以及西非和中非大多数国家的狮子密度较低，伴随着小群体规模；Bauer提出了三个假设：低平均猎物体型、低猎物密度和狮子对家畜的依赖性。或者，狮子可能不太倾向于在狮子密度低的地区形成更大的群体，从而减少群体间的冲突[26]。更大的雄性联盟在狮群接管和更长任期方面取得了更大的成功[27]，但庞贾里很少有大型雄性联盟，这可能会进一步减少对更大群体的需求。然而，也可以提出相反的论点：由于密度低、群体规模小，雄性之间争夺奖品的竞争可能相对较低。（PS，由于狮子同类缺乏竞争，雄性的鬃毛也没有必要更茂盛）
在庞贾里，狮子并不依赖牲畜。为了支持群体属地性假设[4]，看一下其他地区的情况，卡拉哈里（博茨瓦纳）的狮子在幼崽出生时形成更大的稳定狮群，然后随着幼崽年龄的增长分裂成亚群[26]。在津巴布韦，Loverridge发现生活在PA边缘的珍稀动物比生活在核心区域的珍稀动物更容易受到人为的压力，其特征是雌性种群较小，幼崽存活率较低。后者与雄性接手狮群的频率增加以及随后与雄性接手相关的杀婴行为一致，导致在中等水平下的幼崽率较低。相比之下，我们发现庞贾里狩猎区的幼崽率（但不是特别显著）较高；这可能是由于过度的雄性猎杀，导致雌性狮群长时间被雄性忽视，从而减少了杀婴[8]。另一方面，但也表明过度的猎杀，这可能是导致亚成年人和成年人的比例更高的幼崽率。虽然对幼崽率的推测还不是决定性的，但我们的其他结果推断，在庞贾里以及西非和中非的其他保护区，通过狩猎和迫害造成的人为干扰和死亡率可能是导致狮子密度低和群体规模小的重要因素[8]、[11]、[29]。

我们没有偷猎或毒杀狮子的数据，但我们怀疑这是真的。每两年6头的狩猎配额从来没有真正实现过（每年只有一到两头雄性被猎杀）。Packe建议配额为0.5头狮子/1000平方公里，建议只射杀6岁以上的雄性；庞贾里配额高出3倍，现行规定仅将“老年雄性”定义为合格奖杯，但没有执行。NP的狮子可能填补了贝宁和布基纳法索狩猎和偷猎造成的空白，与Loveridge等人描述的“真空效应”相当。[8] ，[31]。

保护建议

在整个西非和中非的衰退中，显然稳定的庞贾里（Pendjari）甚至WAP跨界保护区品种群代表着一个独特的据点。鉴于布基纳法索配额很高，需要进行跨界调查，以便更好地评估狩猎战利对狮子种群的影响。还应努力打击偷猎和放牧，改善公园工作人员的监测。关于猎物密度和分布的可靠纵向数据将有助于了解狮子种群的变化。

贝宁Pendjari保护区内的狮子

西非稀树草原地区非洲狮和斑鬣狗的生态位分区（高大牙翻译）
原论文标题及作者：

1.摘要
西非的大型食肉动物面临灭绝的威胁，主要是人类活动的直接和间接影响。在这种情况下，共位群内的竞争可能会限制某些物种的种群数量，甚至在导致其灭绝的过程中发挥作用。在本研究中，我们使用摄像技术来评估贝宁Pendjari保护区内的非洲狮和斑鬣狗的时空利用模式。我们发现，这些食肉动物在狩猎区内的活动比在国家公园内更多。在国家公园里，狮子和鬣狗之间的时间重叠度非常高(Pianka重叠指数=0.88)，而在狩猎区内则很低(Pianka重叠指数=0.39)。二者空间重叠度较低(国家公园内为0.40，狩猎区内为0.38)。两种捕食者在国家公园中独立分布，但在狩猎区内的分布则具有显著的正相关性。我们认为人类活动导致了捕食者的较少，同时这些捕食者的猎物分布也限制了它们在狩猎区内的分布，狮子和斑鬣狗都会选择和利用那些相对安全的区域。我们建议改善Pendjari狩猎区域内的保护工作，并扩大对狮子-鬣狗共位群内关系的研究，以改善这两种西非掠食动物的生存状况。
2.简介
在西非，像其他大型食肉动物一样，狮子和鬣狗主要被限制在保护区内，同时它们也受到了灭绝的威胁。当前该地区狮子(Henschel et al. 2015, 2016)的种群数据是可用的，但鬣狗这方面的数据则相对缺乏，红皮书中的数据表明鬣狗的密度高于狮子。少量的研究表明，相比非洲其他地区，非洲西部和中部的狮子更喜欢捕食中型猎物。此外，西非的狮群规模比其他地区小。狮子和鬣狗之间的饮食重叠度非常高，因此，相比非洲其他地区，它们之间的竞争变得更为激烈，由于偷猎和栖息地丧失所引起的猎物减少进一步加剧了这种情况。鲍尔等人(2015)认为，在未来5年内，西非和中非的狮子数量可能会减少30%左右，20年内将减少约50%。西非狮已经被归类为极度濒危物种，而非洲其他地区的狮子种群也同样很脆弱。此外，西非和中非狮的遗传独特性促进了保护这一物种的紧迫性。因此，了解非洲西部稀树草原上的这些顶级掠食者之间的互动和机制是保护和管理工作有效进行的重要组成部分。
在本研究中，我们使用相机来评估Pendjari保护区内的狮子和鬣狗之间的时空生态位分区。贝宁地区的狮子是西非地区最大的非洲狮种群之一。我们预计两个物种之间的竞争会比较激烈，因为保护区内鬣狗的密度比狮子高。由于时间生态位划分的资料很少，我们假设狮子和鬣狗在时间上有很高的重叠度，空间重叠则较低，这促进了它们在研究区域内的共存。
3.方法
研究区域位于贝宁北部的Pendjari保护区(PBR)。PBR横跨北纬11° 40–11° 28和东经00° 57–2° 10，面积约4800平方公里。它由Pendjari国家公园(2660 km2)和两个狩猎区组成：Pendjari狩猎区(约1600平方公里)和Konkombri狩猎区(250平方公里)。Pendjari保护区(PBR)属于WAPOK或WAP生态系统，该生态系统包括贝宁、布基纳法索和尼日尔内的众多保护区。WAPOK生态系统维系了西非最大的食肉动物种群(Riggio et al. 2013)，但这里没有非洲野犬。PBR是该生态系统中受保护程度最高的部分。
最初，相机调查主要集中于猎豹和其它野生动物的监控上。从2014年12月到2015年7月，我们在99个站点上随机部署了相机，随后在2015年11月到2016年7月，又在89个站点上部署了摄像头。我们一共抽样了147个站点，站点间至少每2公里设置一部相机。我们把相机重点设置在捕食者活跃的小路或道路上。相机被固定在离地面40厘米高的树上。摄影器材每天运行24小时，每10到14天对其检查一次，以便更换存储卡或电池并确保相机的运行正常。

4.结论
从国家公园的88个观测站和狩猎区的59个观测站共收集到了9325份样本，其中有87个是狮子，185个是鬣狗。狮子和鬣狗的总出现频率分别为23.1%和33.3%。两个物种在国家公园14.8%的观测站和狩猎区5.1%的观测站被采集到。
4.1时间重叠
总体来说，狮子和鬣狗的照片大多是在夜间拍摄的，在6点到18点期间，狮子和鬣狗的拍摄捕获率分别只有14.9%和10.7%。狩猎区中的狮子和鬣狗的夜间活动相对频繁(6点到18点期间，狩猎区中的狮子和鬣狗的拍摄捕获率分别仅有7.7%和0%)，而在国家公园则较少(分别为16.2和12.0%)。狮子的活动主要集中在18点到8点之间，而鬣狗在晚上的活动则有18:00-24:00和4:00-8:00两个高峰段。在国家公园内，狮子在白天活动的时间比在狩猎区内更长。在狩猎区，两种掠食者在日落之后都变得活跃起来，直到日出。国家公园的Pianka重叠指数(0.88，n = 241)比狩猎区(0.39，n = 32)高。核密度估计证实了狮子和鬣狗之间的高度重叠，国家公园为Δ4 =0.83(95% CI = 0.74 -0.91)，狩猎区为Δ1 = 0.79(95% CI 0.49-0.9)。此外，狮子和鬣狗的活动时间有很强的相关性(Spearman’s rho =0.77, p < 0.001)。
下面的图表中，a为国家公园，b为狩猎区。






4.2空间重叠
Pianka的重叠指数均较低，在国家公园中为0.40，在狩猎区为0.38。两个物种出现地点之间没有相关性 (Spearman’s rho=0.159,p = 0.05)。在国家公园内，鬣狗在站点出现和缺席的可能性是相等的(χ2 = 0.727,p =0.727)，但狮子则是缺席的可能性明显更大(χ2 = 13.136,p< 0.001)。两个物种都是被随机调查的，并没有出现正面或负面的关系(χ2 = 0.114,p =0.114)。在狩猎区内，鬣狗和狮子均明显更有可能在观察站点缺席(χ2 = 28.492,p< 0.001和χ2 = 34.322,p< 0.001)，在这里，捕食者们更有可能同时出现在一个站点(χ2 = 4.681,p =4.681)。

5.讨论
我们的研究表明，在Pendjari保护区内，狮子和鬣狗均主要在夜间活动，但狮子比鬣狗的昼行性更强。这与非洲其他地区的发现是一致的。在非洲的其他地区，狮子主要表现为黄昏和夜间活动，但整个白天也会活动，而斑鬣狗是非洲大型食肉动物中最具夜行性的。两个物种在国家公园内均主要在夜间活动，它们的活动贯穿整个夜晚，主要是在20点到6点之间，期间没有明显的活动高峰。然而，在狩猎区，狮子活跃开始起始时间较早，活动时间主要在18:00至4:00之间，鬣狗则有两个活动高峰：一个是在日落之后的20:00，另一个是在日出之前。狩猎区内的这种情况与舒特(2013)等人的研究一致，他们发现，狮子在整个夜间持续活动，而斑鬣狗更有可能在日落之后和日出之前表现更加活跃。
在日间6点到18点之间，这两种动物的照片捕捉量均不足15%，Pendjari保护区的两种动物在夜间的出现率却比其他地区都要多。狮子通常在凉爽的秋冬季节里更加活跃，其他一些关于鬣狗夜间活动特点的解释是为了避免高温，而不是因为它们需要黑暗来保证捕猎成功率。在Pendjari保护区，研究期间旱季的日间温度通常在18°-35℃之间，最高可达40℃。这里的温度通常高于非洲南部和东部地区。这可以在一定程度上解释Pendjari保护区内的两种捕食者比其他地方的捕食者更多的在夜间活动。
然而，在我们的研究中，狩猎区内的狮子和鬣狗在夜间的活动量比国家公园内的个体更大。狩猎区的大部分区域都靠近村庄，是人类居住区和国家公园之间的缓冲地带。因此，狩猎区更容易受到狩猎活动和其他人类活动带来的压力。在狩猎区，两种食肉动物更强的夜行性可以被认为是为了减少与人类的接触而做出的适应行为。
虽然在国家公园里的狮子和鬣狗的分布没有关联，但它们往往在狩猎区内会同时出现。我们假设这可能是由于人类带来的压力导致的，这种压力使捕食者及其猎物在狩猎区内不均匀的分布。之前在Pendjari保护区进行的野生动物普查显示，由于边缘效应，狩猎区的许多地方，尤其是临近村庄的地区，几乎没有野生动物。这意味着，猎物可能会集中分布在一些相对安全的区域。与双方间的竞争相比，猎物的丰度在促进狮子和鬣狗对生境选择和利用上的作用可能更大，这进一步促进了它们的共存。我们预计狮子和鬣狗会跟随它们的猎物并在空间上被限制在相同的生境内，在那里，在它们可能不会相互避让。
在狩猎区，狮子和鬣狗在同样的区域内共同出现，但却表现出强烈的时间分离。由于我们的研究结果显示，狩猎区的鬣狗和狮子的密度相对较低，这两个物种更容易缺席，因此狮子在这里比鬣狗的竞争力更强。为了避免这种情况，鬣狗在狩猎区的夜行性更强。与此相反，在国家公园中，由于人类的干扰性较低，猎物数量较多，捕食者在空间上是相互分离的，因此在活动时间上具有高度的重叠。
狩猎区内的大多数拍摄点无法抓拍到狮子和鬣狗，这表明它们在这些区域的密度都很低。显然，人类活动不仅对捕食者的数量产生影响，而且对它们的分布、行为和特定的关系也都产生了强烈的影响。这也表明，人类对食肉动物的负面影响十分复杂。然而，Pendjari保护区是一个特定的区域，是大WAPOK生态系统的一部分，该生态系统可以说是西非地区最适宜大型掠食者生存的区域，因为该生态系统面积巨大且生态结构相对完整。为了抓住这一机会，人们应该作出更大的努力，以促进在Pendjari的狩猎区有效地控制狩猎和其他人类活动。这需要更多了解捕食者是如何共存，以及捕食者-猎物系统在人类活动中的作用。研究食肉动物的食谱及饮食生态学对于理解时空划分和评估猎豹和野狗在该地区生存的机会同样也是很重要的。

希望想要了解西非狮和中非狮的狮迷，请认真看完全贴。