飞天风神翼龙提供的论文
印度古吉拉特邦吉尔保护区豹与亚洲狮的时空分割与共存（2020）
时间和空间是物种趋向于共存的基本生态维度。我们评估了豹子和狮子之间的时空资源分配，并假设豹子对狮子的时空资源使用存在差异。我们使用系统的陷阱相机调查收集了50个地点的数据。利用重叠指数和非参数检验统计数据进行分析，以评估时空关联。豹和狮子的活动模式是黄昏和夜间活动。它们在时间上没有分离，表现出高度的重叠和强烈的时间关联。豹子在空间上与狮子分离，重叠较少，在特定的相机陷阱位置显示空间使用没有关联。豹子喜欢密集的栖息地，而狮子喜欢密集和开放的栖息地。豹子与主要的捕食物种，即白斑鹿和水鹿，表现出适度重叠和正相关。然而，狮子却表现出较低的特定性重叠和与其重要的猎物物种，即水鹿和野猪的负相关。我们的结论是，针对特定地点的空间划分以及对栖息地的不同有助于豹子与狮子分配其时空资源，从而促进豹子与狮子在吉尔森林中的共存。

种间竞争是影响群落结构和功能的主要因素之一。种间竞争可能是干扰，在这种情况下，生态中的主导成员可以直接影响生态的从属成员，或者在生态中的主导成员可以减少资源可用性，而不直接与生态的从属成员冲突。高斯的排除原理指出，具有相似资源需求的物种不能共存，同域物种之一将被排除。当同域物种沿着空间、时间或食物轴线进行划分以减少生态重叠时，它们之间的共存是可能的。因此，资源分配是导致同域物种共存的关键过程之一。
大型食肉动物由于其捕食行为和处于顶端位置，会对群落结构产生不成比例的影响。同域大型食肉动物由于形态相似，资源需求相似，常常导致资源利用的高度重叠，最终可能陷入竞争。当生态的一个主导成员可以影响生态下属成员的丰度、分布和资源使用模式时，大型食肉动物之间的竞争互动大多是不对称的。由于栖息地的大量丧失，许多食肉动物种群现在都生活在零散的栖息地中，物种间的相互作用可能非常强烈。（PS印度狮与印度虎在食物上重叠较大，不可能在同域共存，因此从外来物种入侵并成功进驻印度的角度看，印度狮在竞争中应该占优势地位。）
因此，当前大型食肉动物生态的竞争不容忽视，资源分配研究对于了解生态下属成员如何分配资源、如何共存起着至关重要的作用。大型食肉动物之间的资源分配可以通过多种生态过程来实现，如饮食分配和时空分配。最近的研究也说明了食肉动物生态成员之间的空间利用相对于时间的调整对于促进资源分配的重要性。这种精细的调整包括避免与主要竞争对手相遇次数较多的危险栖息地类型、避免主要成员的活动的时间和避免具有高时间活动的区域。
豹（Panthera pardus fusca）和亚洲狮（Panthera leo persica）是两种大型食肉动物，在吉尔（Gir）野生动物保护区和国家公园（以下简称吉尔）共同地域分布。这个生态提供了一个独特的机会，以评估资源分配，由于存在的唯一的亚洲狮群在吉尔。非洲生态系统的狮子和豹子之间的资源分配和共存问题已有研究，但尚未对豹子和亚洲狮子如何隔离资源和共存进行研究。Zehra研究发现豹子和狮子在它们的食物中重叠度非常高（>90%），这表明食物在定义这两种掠食者之间的资源分配方面的作用有限。然而，空间利用和活动模式可能在这两种掠食者之间的资源分配中发挥重要作用。此外，吉尔的豹（19.8只/100平方公里）和狮子（15只/100平方公里）的密度都很高。在如此高的密度下，豹子和狮子直接相遇的可能性很大。时空分割是通过最小化直接遭遇来实现捕食者-捕食者共存的关键过程之一。因此，了解豹子和狮子如何划分它们的空间和时间对于理解它们的共存是很重要的。

本研究的目的是了解豹和亚洲狮之间的时空资源分配。在本研究中，我们提出了两个研究问题：i）豹子如何与狮子在时空上划分资源，并共存？ii）在空间和时间轴中，哪一个对豹与狮共存的贡献更大？由于体型较小，豹在吉尔中从属于狮子，因此我们假设豹在空间和时间上的使用将不同于吉尔中的狮子。对这一假设的预测是，豹子在空间和时间上的重叠较少，比狮子具有不同的栖息地偏好，并且在空间利用和活动模式上与狮子没有关联。此外，Lovari量化了老虎和豹不会沿着单一生态位维度分离，而沿着三个主要生态位维度（时间、空间和食物）的划分有助于它们的共存。因此，我们的第二个假设是，空间和时间都将有助于豹子和狮子的共存。研究的主要目的是：1）评估豹子和狮子在空间和时间上的使用模式；2）评估豹子和狮子在空间和时间上的重叠和划分。
目前是在一个吉尔保护区进行的实地研究，该保护区包括吉尔国家公园和野生动物保护区。野外工作许可证由印度古吉拉特邦森林首席保护人和野生动物首席管理员授予，该机构是在保护区内授予许可证的主管机构。研究许可证编号为WLP/28/C/594-95/2016-2017。特定地点或活动不需要特定许可证。其中一个被研究的物种，即亚洲狮属于濒危物种，但目前的研究不包括任何直接处理，因为数据是通过非侵入性的相机捕捉收集的。本研究在印度西部的吉尔野生动物保护区和国家公园进行。吉尔中的森林类型属于非常干燥的柚木森林。

使用相机捕捉来实现本研究的目标。在吉尔的西部选择了200平方公里的面积，代表了主要的栖息地类型。该区域进一步划分为50个网格，每个网格面积4平方公里。在每个网格中，放置一对相机陷阱，该陷阱保持活动24小时（图1）。在2017年3月至2017年6月的夏季和2017年11月至2017年1月的冬季进行。由于后勤方面的限制，冬季只在10个地点设置了摄像头。它们被放置在小路和道路上，每一个都用木块固定在离地面35厘米的地方。由于道路和小径网络的可用性更好，因此每周对摄像头陷阱进行三次监控。当同一陷阱站的连续照片捕获之间的延迟超过30分钟时，每个相机陷阱捕获被识别为独立事件。相机陷阱图像上标记的时间用于活动分析。循环统计被用来描述活动模式。
为了评估捕食者及其猎物的空间利用模式和栖息地偏好，将密集研究区域划分为四个不同的栖息地。其中包括柚木和相思木，分布在地面和林冠覆盖较少的平坦地区，潮湿混合，包括地形起伏、地面和林冠覆盖较密的河岸生境，混合生境，分布在地面和林冠覆盖较密的平缓和丘陵斜坡上，荆棘生境，分布在开阔的、树冠覆盖的平坦地区。根据上述定义的栖息地类型，对所有相机捕捉点进行了分类。豹子、狮子和它们的猎物对每个栖息地的利用百分比被用来评估它们的空间利用模式。Jacobs指数用于评估捕食者和猎物的栖息地偏好。Jacobs指数的值在+1（偏好）到-1（回避）之间。采用层次聚类分析法对生境利用中的捕食-捕食者和捕食-捕食者之间的关联性进行了评价。利用距离和生态位重叠指数对每种生境类型的捕食者和猎物的丰度进行分析，以评估空间重叠。

相机捕捉努力导致了2003个陷阱夜晚的照片；每个站点的平均陷阱照片为（30.8±1.8）。豹子的独立照片捕捉率（289张）高于狮子（153张）。在被捕食的物种中，白斑鹿的独立照片捕捉率最高（631），其次是水鹿（101），野猪（50），和蓝牛羚（33）。
豹和狮子都是黄昏和夜间活动，活动时间呈现双峰（图2）。在23:11±00:41小时[95%可信区间（CI）：21:49-00:32小时]（表1）期间记录豹子的平均活动，活动不均匀（Z=22.15，p<0.05）。另一方面，狮子的平均活动记录在01:20±00:21小时[95%可信区间（CI）：00:39-02:02小时]，也有非均匀活动（Z=51.6，p<0.05）像豹子一样。在猎物类型中，白斑鹿和蓝牛羚是严格的昼间活动，而水鹿和野猪的活动是从黄昏到夜间（图3-6）。白斑鹿的平均活性为11:30±00:27小时[95%可信区间（CI）：10:36–12:23小时]，非均匀活性（Z=30.34，p<0.05）；蓝牛羚的平均活性为11:04±00:26小时[95%可信区间（CI）：10:11–11:56小时]，非均匀活性（Z=30.44，p<0.05）。水鹿的平均活动时间为15:17±01:14小时[95%可信区间（CI）：12:50–17:43小时]，活动不均匀（Z=4.59，p<0.05）；而野猪的平均活动时间为13:52±00:55小时[95%可信区间（CI）：12:04–15:41小时]，活动不均匀（Z=30.34，p<0.05）。

活动中的时间重叠和关联
豹子和狮子表现出高度的时间重叠（0.80；95%置信区间：0.72–0.86）（表2），除了它们的活动有很强的正相关（r=0.73，p<0.01）（图2）。就猎物而言，豹子与水鹿的时间重叠度最高（0.69；95%CI:0.54–0.72）（图3），其次是野猪（0.53；95%CI:0.44–0.62）（图4）、白斑鹿（0.43；95%CI:0.34–0.44）（图5）和蓝牛羚（0.37；95%CI:0.28–0.48）（图6）。相关分析表明，豹活动模式与白斑鹿（r=-0.69，p<0.05）和蓝牛羚（r=-0.44，p<0.05）呈负相关，与水鹿（r=0.12，p>0.05）和野猪（r=-0.1，p>0.05）无时间相关性。同样，狮子与猎物的时间重叠度最高，与水鹿（0.61；95%置信区间：0.46–0.65）（图7），其次是野猪（0.44；95%置信区间：0.34–0.54）（图8），蓝牛羚（0.36；95%置信区间：0.26–0.47）（图9）和白斑鹿（0.36；95%置信区间：0.26–0.）（图10）。相关分析表明，狮子活动模式与白斑鹿（r=-0.71，p<0.05）和蓝牛羚（r=-0.63，p<0.05）呈负相关，与水鹿（r=-0.30，p>0.05）和野猪（r=-0.1，p>0.05）无时间相关性。

空间利用格局与生境选择
根据相机捕捉，发现豹子利用了大量的混合栖息地，其次是潮湿的混合栖息地，柚木相思树和荆棘栖息地（表3）。狮子，取而代之的是潮湿的混合栖息地，其次是柚木相思木、荆棘栖息地和混合栖息地。白斑鹿主要利用柚木-相思木栖息地，其次为混合栖息地、潮湿混合栖息地和荆棘栖息地；水鹿主要利用混合栖息地，其次为潮湿混合栖息地、柚木-相思栖息地和荆棘栖息地。蓝牛羚使用柚木-相思栖息地最常见，其次是荆棘栖息地、混合栖息地和潮湿混合栖息地；野猪使用混合栖息地最常见，其次是柚木-相思木栖息地、潮湿混合和荆棘栖息地。栖息地偏好分析表明，豹喜欢密集的栖息地，即潮湿的混合栖息地和避免开阔的栖息地，即柚木相思和荆棘栖息地。狮子喜欢密集和开阔的栖息地，即潮湿的混合，混合和荆棘栖息地，而避免柚木相思木栖息地。白斑鹿质喜欢荆棘栖息地、喜欢潮湿栖息地、喜欢混合栖息地，避免柚木相思木栖息地。水鹿表现出对潮湿混合栖息地的偏爱，避免了荆棘栖息地和柚木相思木栖息地。蓝牛羚对荆棘栖息地和柚木相思木栖息地有一定的偏好，避免了潮湿的混合生境。野猪喜欢混合栖息地，避免潮湿的混合、柚木相思木和荆棘栖息地（图11）。
空间重叠与关联

豹子和狮子在空间上的重叠较少（0.51）（表2），它们在空间使用上也没有关联（r=.041，p>0.05）。与猎物相关，豹的空间重叠度最高，水鹿（0.42）次之，白斑鹿（0.40）、蓝牛羚（0.32）和野猪（0.26）。相关分析表明，豹在空间利用两个主要捕食物种，即白斑鹿（r=0.34，p<0.05）和水鹿（r=0.23，p<0.05）呈正相关，与蓝牛羚（r=0.16，p>0.05）和野猪（r=0.11，p>0.05）没有任何关联。与此相反，狮子与猎物的空间重叠度最高，分别是白斑鹿（0.42）、蓝牛羚（0.26）、水鹿（0.14）和野猪（0.12）。有趣的是，相关分析显示，狮子与其两个优先和关键捕食物种，即水鹿（r=-0.53，p<0.05）和野猪（r=-0.28，p<0.05）在空间上呈负相关，而与白斑鹿（r=.07，p>0.05）和蓝牛羚（r=.09，p>0.05）无相关性。聚类分析表明，豹与狮子在栖息地的使用没有关联。豹的栖息地使用与水鹿和野猪有关，而狮子的栖息地使用与白斑鹿和蓝牛羚有关（图12）。

我们没有发现任何支持我们的假设的时间轴，因为豹子和狮子之间的重叠度很高，在它们的活动模式中存在着很强的正相关。我们的研究结果支持最近对非洲生态系统中的豹和狮子之间的研究以及豹和虎之间的研究，在这些研究中，豹与狮和虎在时间上有很高的重叠。Karanth研究发现，由于搜寻和捕猎的努力不足，猎物的高可用性可能会限制食肉动物的活动。吉尔中较高的猎物密度（>50km2）可能导致两种捕食者在特定时间内的活动受限，如活动模式中的强正相关所示，因此它们之间存在高度的时间重叠。通过在黎明和黄昏保持活跃，豹子似乎从微光环境中受益。另一方面，低光条件为伏击捕食者创造了可靠的条件，同时也降低了它们与生态中的主要成员，即本案中的狮子相遇的概率。
最优觅食理论预测，捕食者会将它们的活动与首选猎物同步，以增加它们的遭遇率，从而优化捕猎效率。水鹿是豹和狮子的首选猎物，而野猪是吉尔中狮子的首选猎物。豹和狮子与水鹿、狮子与野猪在时间上的大量重叠，可能是这两种掠食者的一种策略，通过在其首选的猎物种类活跃的同时保持活跃来增加它们的觅食成功率。白斑鹿是豹和狮子的另一个关键物种，但这两种食肉动物与白斑鹿的时间重叠较少，且时间上呈负相关。白斑鹿捕食很可能发生在夜间或黄昏时分。高度的时间重叠和关联也表明，时间分割在豹和狮子共存中的作用有限。

我们发现我们的假设是沿着空间轴的，因为豹子在空间上重叠较少，而且它们在空间使用上也没有关联。这种较少的重叠和没有空间关联可以根据不同的栖息地使用来讨论。聚类分析表明，豹子与狮子在不同的聚类中。豹与水鹿、野猪栖息地使用的关联表明了其对密集栖息地的喜爱，早期的研究也发现，这两种猎物（水鹿和野猪）和豹都大量使用密集栖息地。但是，狮子栖息地使用与白斑鹿和蓝牛羚的关联表明，开阔栖息地的使用更多，因为白斑鹿和蓝牛羚都是喜欢开阔栖息地的物种。狮子和豹在栖息地使用上的这种差异性关联也可能导致它们之间的空间重叠度较低。生境偏好分析表明，两种食肉动物都喜欢潮湿的密集生境（潮湿混合），在开阔生境（荆棘栖息地）的使用中发生了实质性的划分，而豹子则可以避免。由于河流和小溪在附近的分布所致，在我们研究区域的栖息地类型中，这种茂密的植被结构造成了一种可见性障碍。因此，豹和狮子之间的干扰较少。最近，Rafiq还报告说，由于能见度障碍，豹和狮子在茂密的栖息地中相遇的次数较少。Balme也将这种栖息地称为豹子的“隐蔽栖息地”，作为它们躲避生态主要成员的避难所。此外，这些栖息地为豹和狮子提供了良好的伏击条件，这反过来可能有助于提高它们的狩猎成功率。我们研究区的荆棘栖息地的树冠覆盖较少，而且有较大的开阔地面。较少的树冠覆盖和开阔的地面可以增加豹子和狮子相遇的机会。Du preez还发现豹子在开阔的栖息地最大限度地避开狮子。高能见度和较少的植被覆盖可能不是豹子希望的，因此豹子和狮子对这种栖息地的偏爱程度有所不同。在被捕食物种中，豹子与其两个主要的被捕食物种水鹿和白斑鹿表现出高度的空间重叠性和显着的空间关联。白斑鹿和水鹿都是豹的主要捕食物种。与白斑鹿和水鹿的高度重叠以及积极的空间关联可能是增加猎物搜索和最终成功觅食的策略。然而，狮子与两种它喜欢的猎物，即野猪和水鹿，表现出较少的重叠和负空间关联。生境是决定猎物与食肉动物关系的关键因素之一。狮子和猎物（水鹿和野猪）之间的负空间关联可能是它们不同的栖息地偏好和地点使用的结果。这可能是因为水鹿偏爱吉尔中的丘陵和茂密的栖息地，野猪也使用了我们研究区域中具有密林下植被的栖息地。吉尔的狮子喜欢平坦的地形。此外，水鹿和野猪高度利用的茂密树林地域可能会阻碍狮子的活动。这种对栖息地和地形的不同利用，可能导致狮子和猎物（水鹿和野猪）之间的空间重叠非常少，空间呈负相关。然而，与野猪和水鹿相比，狮子与白斑鹿和蓝牛羚在空间上的高度重叠可能是由于狮子和猎物（白斑鹿和蓝牛羚）偏爱平坦的地形。
我们发现豹和狮子之间的生态位互补，这涉及一个高时间重叠，但低空间重叠，因此在资源分配和豹和狮子共存的吉尔，空间发挥了重要作用。吉尔中的结构生境异质性（封闭与开阔）是豹与狮空间划分的一个关键决定因素，因此对于这两种掠食者的共存至关重要。吉尔（Gir）栖息地结构的未来变化可能会对豹和狮子的共存产生严重影响，因为它们都以非常高的密度存在。由于我们的研究范围仅限于特定地点，因此迫切需要评估这两种大型食肉动物是如何在更大范围内共存的，例如家庭范围。

亚洲狮的猎物

亚洲狮数量增长时间

吉尔亚洲狮分布

亚洲狮食性（翻译来自亚洲狮吧）
原文手里有，但懒得再翻译了。
Predation
Of 258 kills, livestock constituted 53% and wild prey 47%.
Cattle were 31% of the total, chital 28%, buffalo 16%,
sambar 10%, nilgai 3%, wild pig 6%, goat 3%, camel 2%,
peafowl and chousinga 1%. Proportion of wild kills in
summer was 67% (n=100), 35% (n=68) for monsoon
and 38% (n=90) for winter.
258个猎物中，家畜占了53%，野生动物占了47%。具体组分为：家牛31%，白斑鹿28%，水牛16%，水鹿10%，牛羚3%，野猪6%，山羊3%，骆驼2%，孔雀和四角羚羊1%。
Predation on wild and domestic prey varied between
peripheral areas, Gir West and NP (w2=12.3, d.f.=2,
Po0.001). Livestock was part of the diet in all areas of the
protected area: 38% of kills in NP (n=46), 50% of kills in
Gir West (n=170) and 76% of kills in peripheral areas
(n=42). Consumption of wild and domestic prey varied
between seasons (w2=22.3, d.f.=2, Po0.0001) with a
greater proportion of wild prey killed during summer
months (Fig. 2).
野生动物和家畜在猎物中的比例也随着地区而不同。家畜在吉尔公园亚洲狮的食谱中占38%，吉尔西部地区占50%，而在保护区周边占到76%。另外，家畜在狮子食谱的比例也随着季节变化，在夏季狮子更倾向于猎杀野生动物。


图2 亚洲狮捕食猎物统计图。
其中CALF表示幼狮，SaM表示亚成年雄狮，SaF表示亚成年雌狮，AM表示成年雄狮，AF表示成年雌狮，UC表示无法确定的部分。



从柱状图可以看出，绝大部分的猎杀都是成年狮子完成的。其中成年雌狮捕杀家畜的比例最大（包括水牛和家牛），成年雄狮更喜欢捕杀野生动物，其捕杀白斑鹿、水鹿的比例都超过成年雌狮，捕杀野猪的比例更是占到绝大部分，而成年雄狮捕杀家畜的比例很小，甚至不如亚成年雌狮。亚成年雌狮也喜欢捕杀家畜，并且比成年雌狮更喜欢捕杀水鹿，几乎不捕杀野猪。亚成年雄狮也捕杀家畜的比例也比较低，并且捕杀的都是水牛，几乎不碰家牛。而幼狮参与的进食都是成年雌狮捕杀的，在猎物相对较小并且雌狮捕杀的数量有限的野生动物中，幼狮较少参与（几乎不参与对野猪的进食），因此幼狮的成长非常依赖家畜。

吉尔豹猎物，白斑鹿在研究期间猎杀最多

克鲁格国家公园和南非廷巴瓦蒂私人自然保护区狮子和豹子的时空分离


了解驱动顶端掠食者共存的基本过程对景观管理者监督其管理持续性非常重要。突出了两个紧迫的问题。这些问题与从属食肉动物的空间利用是资源分配和资源可利用性变化的函数，还是与支配它们与同域顶级食肉动物的精确活动关联有关。我们假设豹子活动主要是猎物资源驱动，其次是竞争驱动。利用克鲁格国家公园（Kruger）和邻近的廷巴瓦蒂（Timbavati）私人自然保护区（Timbavati）的豹子和狮子的数据，研究了豹子GPS定位与资源分布的关系。我们建立了狮子活动的景观，以研究狮子活动与豹子活动的关系。结果表明，豹子的活动是强烈的猎物资源驱动。狮子的影响力并没有在克鲁格的豹子身上显现出来。然而，在廷巴瓦蒂（Timbavati），狮子的动作似乎强烈地影响了雄性豹的活动。我们的结论是，资源是豹子活动行为的主要驱动力，克鲁格和廷巴瓦蒂（Timbavati）观察到的行为差异是由于两个保护区实行不同的管理制度造成的。

驱动大型哺乳动物食肉动物共存过程的机制强调了顶点食肉动物在抑制小型食肉动物种群丰富度方面的重要性或缺乏，可以改变小型食肉动物的空间利用；通过干扰竞争改变较小食肉动物的摄食生态。另一方面，生活在同域的大型食肉动物的共同进化可能导致大型食肉动物之间现存的相互作用水平。
在非洲食肉动物群落中，豹子（Panthera pardus）、猎豹（Acynonyx jubatus）和非洲野狗（Lycaon pictus）的资源获取是避免狮子在生态内竞争的内在因素。此外，为了避免直接的风险，猎豹将自己安置在远离狮子或斑鬣狗的地方。然而，这不仅限于捕食者之间的关系。在生态系统层面，生态内部的关系与生态之间的相互作用交织在一起；因此，通过改变种群动态和觅食行为，即连锁效应，影响生态系统的结构和功能。例如，在美国黄石国家公园，麋鹿（Cervus canadensis）在狼（Canis lupus）出现时改变了它们的活动行为，从而改变了营养级联反应，从而减少了某些白杨斑块的使用。同样，在南非，克鲁格国家公园（Kruger）中的斑马（Equaus burchelli）在接触或感应到狮子后立即改变其步长，并且步长随着斑马和狮子之间距离的增加而缩短步长（Van Langevelde，2013）。在津巴布韦的万吉国家公园，水牛利用水源的时间是在白天，那时天气炎热，狮子很少活动（Valeix，2009）。

除了说明捕食者与被捕者之间的关系以及捕食者与捕食者之间的关系以外，这些例子还强调了捕食在调节生态系统自上而下过程中的重要性。在缺乏异质性的小型保护区，顶点捕食者和较小捕食者之间的相互作用可能会更加突出。在以异质景观为特征的大型保护区，物种丰富的栖息地，猎物物种丰富度不同；而且沿着时空尺度梯度变化的气候条件可能会缓冲并掩盖这些生态内部的相互作用。此外，人类活动——例如入侵物种的引入——加上随机事件，例如外源性疾病的出现，可能会影响相关物种之间的相互作用，从而导致生态系统中过程的改变。
在克鲁格，狮子和豹子在公园里共存。在种群水平上，对空间或资源的竞争是否影响共存是未知的。即便如此，次级捕食者假说预测狮子作为顶级捕食者，应该会影响豹子对环境的利用。
由引起牛结核病（bTB）的牛分枝杆菌引起的一种外源性疾病的出现是自然资源保护主义者关注的主要问题。1960年代人类活动将这种疾病引入克鲁格，该疾病以野生水牛为宿主。它蔓延到其他物种，包括扭角林羚（Tragelaphus strepsiceros）和疣猪（phacochoeros africanus）（Caron et al.，2003；Keet al.，1996）。这些受影响的物种是狮子的重要捕食物种，从而使使狮子直接与流行的疾病接触。因此，尽管无法检测到种群水平的影响，狮子可能会受到疾病的影响。此外，这种疾病可能很容易通过狮子体内特定行为模式促进的狮子种群传播（Maruping，2015）。牛结核病可能不会影响豹群。豹子是孤立的，减少了特定传播机制；它们的饮食不受水牛宿主的控制（Keet al.，1996；Hayward et al.，2006；Renwick et al.，2007）。因此，Van Helden和Uys（2009）预测，狮子体内的bTB可能会导致狮子数量的下降，从而触发豹做为次级捕食者的数量增长。但是，通过数值比较的结果发现，在克鲁格的豹子种群中可能没有实现次级捕食者数量增长，这一预测被削弱了（Maputla，2014）。然而，数字比较并没有回答与豹子使用空间有关的问题。

Smit（2011）指出，反刍动物的分布与高品质牧草相关。在另一项研究中，Wessels（2006）发现植食性的生物量和植被指数（NDVI）之间存在适度的关系。理论上，以反刍动物为食的捕食者应该在反刍动物出没的地方觅食。因此，我们假设豹子的活动模式应该与高生产力的地点相关联，因为资源分布是豹子利用景观的一个重要变量（Bailey，1993）。我们预计厚厚的草层应该为猎豹提供足够的掩护，猎豹依靠伏击捕捉猎物。在干旱季节，我们预计水域的分布将被限制在研究区域主要河流和较小河流的几个永久性水域上；此外，我们预计在这些用水域周围观察到豹活动的增强。然而，在雨季，我们预计由于降雨，一些临时供水点将零散地分布在景观上；因此，依赖水的草食动物不会被迫访问永久供水点，而是使用其附近的供水点。

因此，我们预测豹子的空间利用应该主要由直接和间接影响食物获取的资源驱动，其次是狮子的空间利用。同样，狮子的数量和空间利用通常是资源驱动的。这意味着在领土重叠的地区，豹子和狮子之间的冲突应该是意料之中的。豹子是较小的食肉动物，应根据狮子空间的使用情况使用景观。因此，这些观测结果预测，除了资源分布之外，狮子对空间的使用也可能影响豹子的活动。
利用克鲁格和邻近的廷巴瓦蒂（Timbavati）私人自然保护区的豹子和狮子的空间数据，我们假设了一组变量，包括植被指数模型预测的栖息地生产力、水分布、靠近道路、靠近溪流，狮子的存在影响了豹的活动行为。我们特别预测，豹子的空间利用主要是资源驱动，其次是狮子的空间利用。这项研究的保护意义可以指导大型保护区大型食肉动物管理决策。

2008年至2013年间，克鲁格的3只雄豹和4只雌豹分别装备了项圈。

T-Locoh的使用使我们能够在分析中考虑时间，并显示出对豹子的强烈领地行为的预测。这项研究还揭示了这些联系的变化取决于季节。豹子探访和停留时间与资源，特别是与植被指数模型值高、靠近水域、木本植被覆盖率高和接近永久性水域的地区正相关；

旱季比雨季更多。在克鲁格的Skukuza研究地点，狮子的探访率和停留时间似乎对豹子如何使用景观没有显著影响，只是有一些微妙的迹象表明，