下面介绍圆步甲亚科（Omophroninae Bonelli, 1810）。圆步甲亚科下属仅有一属圆步甲属Omophron。一些学者认为圆步甲亚科，伪步甲科以及其余水生的肉食亚目成员（Hydradephaga）形成一个单系群，但从古至今学者们研究得出的结论也不尽相同。根据最新的研究，Liebherr and Will (1998: 156)根据雌性产卵管以及繁殖系统的20个特征将圆步甲与心步甲亚科下属的湿步甲族（Notiophilini Motschulsky, 1850）列为姐妹群，列出了一些潜在的独特特征支持圆步甲与心步甲的关系以及顺应而生的进化树。但更多学者将圆步甲列为一个关系不明的原始类群。Landry and Bousquet (1984)根据幼虫形态学并没有找到圆步甲的任何姐妹群，Beutel (1991)根据幼虫头部以及成虫胸部的特征也得出了同样的结论。圆步甲属现有70余种，分布于除澳洲以外的任何动物地理区系。圆步甲特征明显，卵圆形的身体以及精美的背部花纹让圆步甲称为爱好者手中的小精品。

图一：圆步甲的头部特写Omophron limbatum
图二：产自不丹的圆步甲Omophron nepalense Valainis，2013

下面介绍敏步甲亚科（Elaphrinae Latreille, 1802）。敏步甲亚科之前是作为族级分类阶元隶属于步甲亚科，现在提成了亚科。敏步甲下属共3属（Diachela Motschulsky, Blethisa Bonelli, Elaphrus Fabricius）50余种，分布于全北区。敏步甲栖息于水边，成虫在白天捕食，其幼虫于夜间捕食。Blethisa属( Bonelli, 1810)目前有10种，6种分布于新北区，4种分布于古北区。这个属的特征比较明显：头部具有深凹纹（图一），鞘翅行间具浅凹。前胸背板相比于其他两个属更宽，表面多多少少有金属光泽。鞘翅具有不规则的刻点行，倾向于在第三和第五间隙的大刻点处弯曲。此属的雄性前足跗节膨大。敏步甲属(Elaphrus Fabricius, 1775)种类最多，约为40多种。此属是敏步甲亚族最为艳丽的类群（虽然很小就是了）。敏步甲属最显著的特征就是鞘翅间隙的刻点内具有细小的刚毛，刻点之间具有反光的小隆起。此属全部种类具有金属光泽，头部和胸部宽度接近，后翅发达。Diachela属 (Motschulsky, 1844)目前有三个有效种，分布于西伯利亚地区。此属较为少见，与敏步甲属较为相似，但鞘翅背部刻点很不发达，仅有3-4个细小的刻点。

图一：Blethisa属的头部特征。
图二：Blithisa multipunctata Linnaeus, 1758 背面图
图三：Blithisa multipunctata Linnaeus, 1758 侧面图
图四：Elaphrus pyrenoeus Motschulsky, 1850
图五：Diacheila arctica Gyllenhal, 1810

下面介绍Migadopinae亚科(Chaudoir, 1861)。Migadopinae亚科是一个种类较为稀少的亚科，分部也十分局限，仅限于南美洲与澳洲，分类阶层上与上文提到的敏步甲亚科和铠步甲亚科关系很近。Migadopinae亚科最主要的鉴定特征是：小盾片脊延伸至鞘翅末缘（图一），但此特征于Aquilex属缺失（图二）。Migadopinae亚科现有2族16属47种，因为地域性极强，故很多属都只有一种至两种（8属单种，4属两种，种类最多的Taenarthrus属具有12种）。下面分别介绍：

Amarotypini族
Amarotypini族现存单属单种，分布于新西兰。根据最新的形态学研究，Amarotypus属实际是Calathosoma + Stichonotus属的姐妹组（包含在Migadopini族中）。

Migadopini族
Migadopini族目前种类较多，具有15属46种。Moret单列出了一个新的亚族Aquilicina包含Aquilex属（单种，亚科特征唯一的叛徒）和Phytidognathus属（两种）。Roig-Juñent指出Aquilex属是Migadopini其余成员的姐妹组，且表明了Migadopini族并非单系的可能性。

图一：小盾片脊示意（红色箭头所指的刻点列）Rhytidognathus ovalis Dejean, 1831
图二：Aquilex diabolicola Moret
图三：Stichonotus leai Sloane, 1910
图四：Amarotypus edwardsii

下面介绍Hiletinae亚科(Schiodte, 1848)。Hiletinae亚科是比较小的一个亚科，成员共2属21种。Hiletus 属（Schiødte）6种分布于非洲热带，Eucamaragnathus 属（Jeannel）6种分布于非洲热带，5种分布于东洋区，4种分布于新热带区。Erwin and Stork (1985: 445)两位学者根据一些跗节特征认为Hiletinae亚科与Cnemalobini 族（婪步甲亚科）、敏步甲亚科、Migadopinae亚科、Pseudomorphini族（婪步甲亚科）、蝼步甲亚科和Siagoninae亚科关系较为密切，并根据其完全分开的后侧片（图一红色箭头）、非刺针状具毛的阳基侧突（图二）、分离的中足基节（图一蓝色箭头）和跗节端节末端有骨片（图三）等特征将前文所叙述的种团与棒角甲亚科+气步甲亚科种团互为姐妹群。Hiletinae亚科的特征较为明显：头部具横沟连接（图四）；触角第一节与2-4节等长，可收纳于复眼下方的沟槽中（图五，蝼步甲亚科有相同特征）。

图一：蝼步甲中胸腹面特征图Semiardistomis labialis (Chaudoir)
图二：Semiardistomis属的交接器原基和阳基侧突示意图
图三：跗节骨片示意（蝼步甲）
图四：Eucamaragnathus angulicollis (Jeanel 1937)头部示意
图五：复眼沟槽示意（蝼步甲）
图六：Eucamaragnathus angulicollis (Jeanel 1937)
图七：Hiletus walterrossii Allergo, 2017

下面介绍蝼步甲亚科（Scaritinae Bonelli, 1810）。蝼步甲亚科是继步甲亚科（Carabinae）之后的第二个大亚科，下属8族1870+种。上文介绍Hiletinae亚科时也叙述了蝼步甲亚科与其有较为近的关系。Jeannel
(1938a: 206)根据分离的中足基节，跗节端节末端有骨片和触角第一节可收纳于复眼下方的沟槽中等形态学特征指出蝼步甲亚科和Hiletinae亚科2可能拥有共同的祖先。蝼步甲亚科并没有被系统且完整的研究过，且很可能是多系的一个类群。蝼步甲十分容易辨认，其前胸后部收缩，窄于鞘翅，应该是为了方便活动，且前足胫节特化为挖掘足，是步甲科中十分独特的。下面分别介绍八个族：

Pasimachini族
Pasimachini族代表属为：Pasimachus属32种分布于北美洲与中美洲和Mouhotia属3种分布于东亚。此族的单系性备受质疑，Bänninger (1950: 484)提出如果将Pasimachini和Carenini保持为两个亚族的话，Mouhotia属放在哪边都不合适，所以Pasimachini和Carenini被提为两个族。

Carenini族
Carenini族包含10属大约195种，绝大部分分布于澳大利亚。Scaraphites属（7种）先前包含在此族，之后被Moore and Lawrence (1994: 512)两位学者并到了蝼步甲族内。研究表明Carenini族与其余蝼步甲亚科的族互为姐妹群。

蝼步甲族Scaritini
蝼步甲族目前包含42属495余种。分布于所有生物区系，但赤道附近丰富度最高。目前蝼步甲族下属四个亚族，分别是：Acanthoscelitina，Oxylobina，Scapterina和楼步甲亚族Scaritina。

小蝼步甲族Clivinini
小蝼步甲族算是蝼步甲亚科种丰富度最高的一族，包含60余属。小蝼步甲族一直被认为是蝼步甲亚科中的成员，但Liebherr and Will (1998)两位学者通过雌性的生殖器及管道的特征研究表明小蝼步甲可能与条脊甲关系更为接近。他们同样指出，小蝼步甲族通过防御腺分泌的防御液成分为 醌
和酮，与蝼步甲的脂肪酸区别甚远。

Salcediini族
Salcediini族目前包括3亚族4属14种，是较为特化的一个亚族。充足的形态学依据表明Salcediines, Forcipatorines, 和Clivinines三个类群形成一个独立的进化枝。与小蝼步甲族一样，也有研究表明Salcediini族与条脊甲科有千丝万缕的关系。Bell (1998: 265)指出Salcediini族与条脊甲科共同拥有三条共源性状：1.外骨骼表面有一层附着物。2.短小且可收缩的触角。3.复眼附近有一条显著的沟。

Dyschiriini族
毫无存在感的一个族，至今没有什么文献记录。

Promecognathini族
Promecognathini族虽小，但研究十分精细：1属2种分布于北美西部，4属6种分布于南非开普省。Lindroth (1961a: 125) and Kryzhanovskij (1976a: 88)两位学者根据毛序的特征，胸部和嘴部的特征和特化的攻击马陆的方式提出Promecognathini族可能与婪步甲亚科的Peleciini族关系接近，但Straneo and Ball(1989)认为这只是趋同进化的结果。

Dalyatini族
Dalyatini族单属单种（Dalyat mirabilis Mateu），分布于西班牙东南部，生活于洞穴中。

图一：Pasimachus californicus
图二：产于澳大利亚的Carenini合照（绿色字母）
图三：Scarites (Distichus) planus Bonelli, 1813
图四：Clivina (Clivina) ypsilon Dejean, 1830
图五：Salcedia robusta Balkenohl, 2020
图六：Dyschirius globulosus
图七：Promecognathus crassus
图八：Dalyat mirabilis

下面介绍柄胸步甲亚科Broscinae Hope, 1838。柄胸步甲亚科下属1族5亚族34属290余种，分布于除非洲热带的所有区域，但以澳大利亚最为丰富。柄胸步甲绝大部分种类生活于温带区域，只有极少数分布到了热带边缘。柄胸步甲与其他步甲类群的关系尚未明确，一些学者认为柄胸步甲亚科与Apotominae亚科近缘，但Liebherr and Will’s (1998)提供的雌性生殖管道特征与Maddison et al. (1999)提供的分子序列数据反驳了这个假设。柄胸步甲内部的关系也尚未明确，Roig-Juñent’s (2000)根据形态学特征分析认为北美的三个属（Broscosoma, Zacotus,和 Miscodera）形成一个分化枝。

图一：Broscus cephalotes
图二：Zacotus matthewsii
图三：Apotomus rufus

下面介绍Apotominae亚科。Apotominae亚科包含一个属（Apotomus）约15种，分布于东半球的温带及热带地区，巴西也有一种分布。前文中也提到了有学者认为Apotominae亚科与柄胸步甲亚科关系较近，但Liebherr and Will (1998: 150) 提出Apotominae亚科明没有聚合的中足基节，与柄胸步甲不一致。他们把Apotominae亚科与小蝼步甲族和条脊甲科放在同一个基础级上，但同样提出Apotominae亚科可能与蝼步甲亚科和Hiletinae亚科关系密切。

图一，图二：Apotomus rufus Rossi, 1790

下面介绍Siagoninae亚科Bonelli, 1813。Siagoninae亚科下属3属，分别放置在3个族种。Siagoninae亚科的关系也是缺乏研究。Liebherr and Will (1998: Fig. 57)根据雌性生殖管系统，认为Siagoninae亚科与步甲亚科互为姐妹群。Maddison et al. (1999: 127)根据18 rDNA分析表明Siagoma属可能与{Gehringia + Cymbionotum}组合关系较近。

Enceladini族
Enceladini族下属单属（Enceladus）单种，分布于圭亚那-委内瑞拉一带，可能亚马逊也有分布。

Siagonini族
Siagonini族包含单属（Siagona）约80种，分布于旧大陆。Erwin (1978: 105)列出了几个公有衍征证明Siagona属和Gymbionotum属关系紧密。

Lupercini族
Lupercini族包含1属（Luperca）2种，分别分布于非洲热带和印度地区。

图一： Siagona europaea
图二：Siagoninae亚科下属三族全家福（左：Siagona depressa中:Luperca laevigata右:Enceladus gigas）

下面介绍Melaeninae 亚科（Csiki, 1933）。Melaeninae 亚科包含1族2属22种，分别是Melaenus属（2种，分布于东洋区，埃及和非洲热带部分区域）和Cymbionotum属（2亚属20种，分布于南美北部以及旧大陆温带和亚热带地区）。Melaeninae 亚科单系性十分显著，Ball and Shpeley (2005: 22)指出该亚科最显著的特征为十分长的受精囊腺支囊。

图一：Melaenus piger
图二：Cymbionotum cemelederi Chaudoir, 1861

下面介绍Gehringiinae亚科(Darlington, 1933)。Gehringiinae亚科下属一族二亚族三属，Gehringiina亚族包含单属（Gehringia）单种；Helenaeina亚族包含二属(Helenaea，Afrogehringia)四种。从此亚科建立以来，他的分类地位经过了多次讨论。下面小霖简短解说Deuve于2005年所发表的最新研究成果。Deuve根据形态特征因素描述此亚科“位于鞘翅目多食亚目十分原始的位置”。但是Deuve也提到此亚科奇特的腹部形态与Cymbionotum属（Melaeninae亚科）相似。Gehringia和Cymbionotum两属的近缘关系也由Maddison et al. (1999) 根据分子分析确定。Arndt et al. (2005)提出，Gehringiinae亚科前足胫节前缘的刺的形态不能毫无争议的划分入步甲科两种同特征形态中的任何一种。如果将其考虑为分刚毛类（isochaete），则Gehringiinae亚科与棒角甲亚科近缘；如果将其考虑为并刚毛类（anisochaete），则Gehringiinae亚科与心步甲亚科近缘。

P.S. 分刚毛类与并刚毛类（isochaete & anisochaete）
这是Jeannel于1941年提出的步甲科高阶分类特征。前足胫节前缘如具分开的刺（图二）则属分刚毛类，具并合或单一刺（图三）则属并刚毛类。不过这个分类基准已被部分学者舍弃。因为根据一个作用整体的单一特征来进行分类是不令人信服的。

图版：
图一：Gehringa olympica
图二：分刚毛类(anisochaete)示意
图三：并刚毛类(isochaete)示意