至此，原鞘亚目就算是介绍完毕了，下面罗列一下小霖所看过的参考文献。

Reference：
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Family Cupedidae

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Family Ommatidae

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总结完了博古论今的远古孑遗原鞘亚目，迎来的是一类存在感很低的昆虫-藻食亚目（Myxophaga）。讲真，藻食亚目比原鞘亚目还惨一点，到现在是阵亡了三个超科六个科，现在存活下来的只有两个超科四个科了。但他们是一类十分特别的小家伙。藻食亚目的主要分类特征是：1.体形小，通常不超过5mm。 2.外颚叶（galae）缺失（图一），可移动的齿位于左侧上颚（图二），中胸腹板（mesoventrite）与后胸腹板（metaventrite）大面积接触（图三），翅缘具毛（图四）。3. 触角通常等于或小于9节，棒状。 这里小霖发现一处比较特殊的用语。 Rolf G. Beutel在介绍特征时使用了meso，metaventrite，但给出的图版特征实际是meso/metasternum。小霖查了查发现ventrite和sternum应该为同义词，根据考虑可能是因为这篇文献发表时间较早，仍使用的是早期的形态分类学特征名词，故meso/metaventrite=meso/metasternum即中/后胸腹板。

图一：外颚叶示意图（galae）
图二：单跗甲科的单跗甲属上颚示意图，已标注出移动齿
图三：中/后胸腹板示意图 （MsS, MtS）
图四：翅缘毛的电镜特写

这里更正一下术语翻译问题（感谢鸡神的无私指正与分享）。上文所说的sternum=ventrite其实是不严谨的，两个词都是腹板的意思，但是所指的部位却不一样。如图所示，stn2和stn3分别是中胸腹板mesosternum (mesoventrite)和后胸腹板metasternum (metaventrite)；数字1-5是可见腹节1-5（ventrite 1-5）。这里注意是可见腹节，因为尽管表面看起来只有5节，实际解剖时也会有腹节藏在肚子里。这一套术语相对之前的翻译来说更为准确，之后以此为标准。

图一：两种昆虫的腹面图。 A为叩甲，B为吉丁

藻食亚目现生成员仅剩下两个总科，分别是单跗甲总科（Lepiceroidea Hinton, 1936(1882)） 和球甲总科（Sphaeriusoidea Erichson, 1845）。首先介绍单跗甲总科。单跗甲总科下属只有一个科-单跗甲科（Lepiceridae Hinton, 1936(1882) ）。单跗甲科是藻食亚目中最小的一个科，全科只有一属两种。起先研究人们觉得单跗甲十分稀有，不过根据最近的采集与研究，单跗甲常常在水边的沙质土壤集群生活。下面介绍分类特征 （说实话单跗甲过于标新立异，一看就能看出来）：1.特殊的头部和身体构造。 2. 颏扁平，大幅度掩盖上颚和下颚（图二）。 3.跗节所有的分节融合为一节（科名的由来），但仍可以看到未完全愈合的跗分节边界，末端具单爪。 4. 触角四节，最后一节急剧膨大为棒状，顶端覆盖有具有感知作用的毛（图四）。下面上图。

图一：Lepicerus inaequalis 的复原图
图二：颏部的电镜特写
图三：触角末端的电镜特写
图四：Lepicerus bufo
图五：Lepicerus inaequalis
图六：两种单跗甲的鞘翅电镜特写，可见鞘翅脊的区别

介绍完了一枝独秀的单跗甲总科，下面来介绍球甲总科（Sphaeriusoidea Erichson, 1845）。球甲总科相对虫丁兴旺一些，下属共三科：淘甲科（Torridincolidae Steffan, 1964），水缨甲科（Hyrdoscaphidae LeConte, 1874），球甲科（Sphaeriusidae Erichson, 1845）。下面先介绍淘甲科。淘甲科下属两个亚科，分别是淘甲亚科（Torridincolinae Steffan, 1964）和Deleveinae亚科（Endrödy-Younga）。淘甲科拥有两个亚科七个属约60余种，绝大多数成员分布在南半球，集中分部于巴西南非和马达加斯加，北半球仅有一属分（Satonius）布于中国与日本。淘甲科的分类特征为：1.体微型，1-3mm，深棕色或黑色。 2.身体椭圆形，扁平或鞘翅轻微隆起 3. 头部突出，近三角形 4.触角9-11节，短棒状。 如何区分淘甲科下面的两个亚科呢？这里罗列出Deleveinae亚科的独有特征，淘甲亚科都不具备，可以根据这一点进行分类：1.触角11节（淘甲亚科9节）。 2.鞘翅不具刻点列。虽然很想把每一个亚科每一个属都给大家介绍清楚，不过碍于版面限制，小霖只能简单介绍一下了。下面上图。

图一：产自中国云南的 Satonius stysi Hajek & Fikacek, 2008
图二：产自马达加斯加的Incoltorrida属全家福
图三：产自巴拉圭的Ytu属一新种，本属大本营在巴西，是淘甲科种种类最为丰富的属

介绍完了淘甲科，下面介绍水缨甲科（Hydroscaphidae LeConte, 1874）。水缨甲科是藻食亚目较为容易辨识的一类昆虫。水缨甲科现生31种，科下一共有四个属（图一），分别是水缨甲属（Hydroscapha LeConte）, Scaphydra Reichardt, Confussa Short, Joly, Garcia & Maddison 和 Yara Reichardt & Hinton。 水缨甲属较为广布，分布于北美西部，欧亚大陆，东南亚，北非和马达加斯加。 Scaphydra属分布于巴西东南部，Confussa属仅分布于委内瑞拉， Yara属分布于南美洲东北部。水缨甲科和藻食亚目的其他成员一样，栖息于水流较急的溪流中，尤为喜欢水流覆盖的含藻岩石壁上（图二）。水缨甲的分类特征是： 1. 体长1-2mm，身体纺锤形，腹骨片愈合。 2.鞘翅末端平截，翅外缘具毛。 3.触角5-8节，棒状，最后一节膨大。下面上图！

图一：水缨甲科的系统发育图
图二：水缨甲科的采集生境
图三：Confussa属的电镜特写，可见鞘翅，前胸及头部被毛，这是此属的鉴定特征。
A.C. sculptura; B. C. falcata; C. C. minima
图四：其他属的电镜特写 A. Hydroscapha perijaensis; B. Yara maculata 可见后足转节上的刺; C. Scaphydra sp. 可见5节的触角，后足的基节盘和具齿的腹节后缘。
图五：水缨甲科的翅膀 A为折叠态，B为展开态

水缨甲科过后，就是藻食亚目的最后一个科-球甲科（Sphaeriusidae Erichson, 1845）。球甲科下属仅一个属-球甲属（Sphaerius Waltl），本属主战区位于东洋区，目前属内有23个有效种。球甲和其他藻食亚目的成员一样，可以在水边找到。但是球甲是半水生昆虫，而且有些种类在离水较远，较为干旱的生境生存。球甲科的分类特征是：1.身长0.5-1.5mm，半球型且十分光亮。 2.头部扁三角形，复眼发达，仅轻微突出。 3.触角相对较长，超过前胸腹板的后缘，触角11节，末端三节膨大呈棒状。下面上图！

图一：我国唯一的球甲科成员Sphaerius minutus Liang & Jia, 2018
图二：之前忘记上传的藻食亚目四科的幼虫形态对比

藻食亚目的参考文献：

Lawrence, John & Slipinski, Adam & Seago, Ainsley & Thayer, Margaret & Newton, Alfred & Marvaldi, Adriana. (2011). Phylogeny of the Coleoptera Based on Morphological Characters of Adults and Larvae. Annales Zoologici. 61. 1-217. 10.3161/000345411X576725.

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Short, Andrew & Joly, Luis & Garcia, Mauricio & Wild, Alexander & Bloom, Devin & Maddison, David. (2015). Molecular phylogeny of the Hydroscaphidae (Coleoptera: Myxophaga) with description of a remarkable new lineage from the Guiana Shield. Systematic Entomology. 40. 10.1111/syen.12097.

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鸽了两天也该干活了！下面介绍肉食亚目属的第一个成员-豉甲科（Gyrinidae Latreille, 1810）。豉甲科水生甲虫中十分独特的类群，以至于拿在手上稍微一看就可以鉴定出来。豉甲科现生大约750种，范散在两个亚科13个属，之后分亚科介绍。豉甲科的主要分类特征为：1. 眼分为两部分（实际还是一个），上下各一对，相隔较远（图一）。 2. 中足和后足退化为短小的鳍状肢。3.触角棒状，8-11节，根据属不同而不同程度愈合（图二）。4. 跗节5-5-5式， 体长3-15mm。下面上图！

下面来详细介绍一下豉甲科下面的两个亚科。他们分别是亮豉甲亚科（Spanglerogyrinae Folkerts, 1979）和豉甲亚科（Gyrininae Latreille, 1810）。亮豉甲亚科并没有中文名，我根据其前缀spangle（光亮）将其翻译为亮豉甲亚科。那么这两个亚科怎么区分呢？其实很好办：亮豉甲亚科仅剩一虫，那就是产于美国阿拉巴马州的 Spanglerogyrus albiventris。为什么要把这么一个种单拿出来做一个亚科呢？因为亮豉甲亚科的化石记录较为丰富，而且从形态学角度讲，亮豉甲是十分古老的豉甲科成员。可以说亮豉甲算是豉甲科的三朝元老了。亮豉甲的分类特征也与豉甲亚科区别较大：1. 亮豉甲亚科的眼并没有分离太远，距离较近。 2. 亮豉甲亚科的中后足胫节并没有过于特化成鳍状（图二）。豉甲亚科则不具备上述特征。下面上图！

图一：豉甲科的系统发育图
图二：亮豉甲Spanglerogyrus albiventris的腹面图，可见中后胫节特化程度不高。注意红色箭头部分为胫节，蓝色箭头为第一节跗节！
图三：亮豉甲Spanglerogyrus albiventris 的标本图
图四：化石种与现生种的集合。 a-b. Angarogyrus mongolicus. c和g. Spanglerogyrus albiventris. d-h. Angarogyrus minimus.

下面来介绍伪步甲科（Trachypachidae Thomson, 1857）。伪步甲科实际没有中文名，我根据这个科的特征以及其英文名（false ground beetle）将其暂命名为伪步甲科。伪步甲科下属两个亚科，分别是Eodromeinae亚科（已故）和伪步甲亚科（Trachypachinae Thomson, 1857）。伪步甲科曾经在古代十分辉煌，最早的化石记录可以追溯到三叠纪-那个连恐龙都还没有完全霸占地球的年代。一路坎坎坷坷，伪步甲科现存硕果仅二属六种，分别是分布于北美洲西海岸的Trachypachus属（四种）和分布于智利的Systolosoma属（两种）。伪步甲科在形态学上与他的亲戚步甲科十分相近，但是又有着较为明显的区别：1.触角光滑，仅在最后一节有少量细毛。 2. 后足基节膨大（图一）。 伪步甲和步甲的关系十分亲近，简单点来解释就是他们拥有共同的祖先，不过在之后步甲和伪步甲走向了不同的进化道路。下面上图。

图一：伪步甲科的特征图，红色箭头为后足基节。
图二：步甲科的特征图，红色箭头为后足基节。
图三：现生种Trachypachus inermis的背面照
图四：Trachypachus inermis的腹面照，红色箭头为后足基节。
图五：产自我国东北产区的伪步甲科化石。 A-B: Eodromeus robustus. C: Unda chifengensis. D. Eodromeus daohugouensis.
图六：产自瑞士的伪步甲科化石Preadodromeus sangiorgiensis （不要问我复原图这么萌，中三叠纪的标本保存好不到哪里去。。。）

下面介绍条脊甲科（Rhysodidae Laporte, 1840）。条脊甲科世界广布，属于虫丁兴旺的肉食亚目成员。其特殊的造型也使其十分易于辨认。条脊甲科的特征如下：1. 身体圆柱形，鞘翅两侧近乎平行，明显硬化。2. 鞘翅，前胸背板，头部具沟。 3.感知毛部分或全部缺失，颈部收缩，前锥形。 4. 具翅种类复眼扁圆形，侧面明显；无翅种类复眼椭圆形，新月形，或聚集为一到两个单眼状复眼。条脊甲通常生活于潮湿的朽木中，幼虫与成虫均取食腐朽的木头或黏菌。特征介绍完了那就上图，条脊甲科没有什么需要过多介绍的。

图一：我国学者王成斌发表的习氏狼条脊甲Rhyzodiastes (Temoana) xii Wang, 2016
图二：产自俄罗斯的两种条脊甲 1. Yamatosa niponensis 2. Rhysodes comes

介绍完了条脊甲科，下面开始介绍第一个大型家族-步甲科（Carabidae Latreille, 1802）。步甲科的巨大应该已经是无法形容的了，下属22个亚科，现生纪录40000+种，共记录约1200+属。庞大的家族注定了小霖此时崩溃的心态。。。不过来嘛！步甲科是一类平时十分常见的昆虫，遍布全球，几乎存在于所有生态系统中。家门口翻石头就能见到的婪步甲，小河边石头下的青步甲，山中刷路碰到的大步甲都是步甲科庞大家庭的一员。下面介绍步甲科成员的分类特征：1. 身长1-85mm，通常较为修长且扁平，前胸背板角及鞘翅角明显，少有明显弯曲，背面成近圆形者（圆步甲属，图三）。 2. 外壳通常光滑，多数种类黑色，少部分具有金属光泽；鞘翅某些部位的褪色会形成明显的图案形状（虎甲属（图四），心步甲亚科下属的一些成员（图五），圆步甲亚科（图三），壶步甲属）。 3. 头部较为修长，略微呈长方形，无明显的脖子。 4. 前胸背板形态多变，后部通常不同程度变窄。下面不多BB，上图！

图一：步甲科的形态学术语示意图。
图二：上图的术语介绍。
图三：圆步甲属的成员Omophron limbatum。
图四：虎甲属的成员 Cicindela (Chaetodera) regalis。
图五：心步甲亚科的成员 Eurynebria complanata。
图六：壶步甲属的成员 Lebia cruxminor Linnaeus, 1758。

下面介绍步甲科下面的第一个亚科：心步甲亚科 （Nebriinae Laporte, 1834）。心步甲亚科是步甲科下属的一个虫丁兴旺的类群，种类丰富，分布广泛。心步甲亚科的单系性并不明显，仅有成虫的阳基侧突无毛一个特征支持（图一），但同样的特征也出现于其他的几个步甲群体。心步甲亚科和步甲亚科关系十分紧密，这两个亚科都有敞开的前基节洞-其他步甲科的成员都不具备的特征。而且，心步甲亚科的后胸后侧片被后胸前侧片完全覆盖并功能性取代（图二）。一些学者也将虎甲纳入了心步甲亚科并表明了他们的近缘性。Deuve也根据雄性外生殖器的相似性将水生亚目（Hydradephaga，其实就是水生的肉食亚目，但是这个分类体系并不是很常见），伪步甲科，圆步甲亚科和心步甲亚科分入一个分化枝。下面上图！

图一：步甲科的阳基侧突
图二：后胸后侧片epm2和后胸前侧片mte简示（壶步甲族），可见壶步甲族仍保留后胸后侧片。
图三：Pelophilini族的Pelophila rudis，分布于加拿大和美国阿肯色州（存疑）。
图四：Opisthiini族的 Opisthius richardsoni, 产地美国华盛顿州。
图五：心步甲族（Nebriini）的Nebria fulgida, 产地俄罗斯。
图六：Notiokasiini族的Notiokasis chaudoiri，分布于南美洲。
图七：Notiophilini族的 Notiophlus rufipes，国内也有这个族的成员分布。

下面介绍伪虎甲亚科（Cicindinae Csiki, 1927）。伪虎甲亚科目前只有两属两种，分别是分布于阿根廷的 Cinindis horni和分布于科威特和伊朗的 Archaeocindis johnbeckeri。至今学者们对这个亚科都知之甚少，只知道伪虎甲亚科是一个相对原始的步甲种群。之前的研究一直认为伪虎甲亚科与棒角甲亚科是亲缘关系，不过最新的分类研究表明从形态学和分子学的角度上来讲，伪虎甲亚科与圆步甲亚科，步甲亚科，心步甲亚科和虎甲亚科关系较为接近。

图一：伪虎甲Cinindis horni的背面图
图二：伪虎甲Cinindis horni的侧面图

下面介绍步甲科里高阶分类最具有争议的亚科-虎甲亚科（Cicindelinae Latreille, 1802）。虎甲亚科直至今日也是比较具有争议的步甲类群，之前的研究一直将虎甲单独列为一个科（Cicindelidae）并与步甲科并列，但不少学者根据虎甲与步甲之间的形态相似性而将虎甲降为步甲科下的一个亚科。越来越多的学者支持虎甲亚科作为步甲科下属的一个亚科族群这一分类体系，一些学者认为虎甲亚科是其他步甲族群的姐妹组，但问题接踵而至：虎甲亚科的成虫和幼虫形态学都具有强烈的单系性，将其作为步甲科的早期分化的族群并不合适，故虎甲亚科与其余的步甲科成员的关系现在仍然没有统一认知。外国学者Maddison et al. (1999)指出：大部分关于18 rDNA的系统发生研究将虎甲族群和条脊甲科并为姐妹组，并与婪步甲亚科（Harpalinae）接近。Maddison同样指出将虎甲族群放在步甲科的原始阶层比独立为科更为合适。Deuve（2004：32）列出了虎甲和步甲共有的两个原始且独特的特征：雄性存在第十腹背板以（图一）及阳茎存在阳茎基底（图二）。因此根据现有研究，虎甲作为步甲科的一个原始族群更为合理。虎甲亚科现在包含超过2500种昆虫；除了塔斯马尼亚，南极洲和一些较为封闭的岛屿，虎甲遍布全世界，赤道区域最为丰富。虎甲亚科下的高阶分类也是一团混乱，因为现在还是没有一个统一的结论，故这里采用六族分类系统，下面分别介绍：

原虎甲族Amblycheilini
原虎甲族是一类十分原始的虎甲。目前族下三属：夜虎甲属Omus Eschscholtz （美国，墨西哥）、原虎甲属Amblycheila Say（美国，墨西哥）和Pycnochila Motschulsky（麦哲伦海峡）

巨颚虎甲族Manticorini
巨颚虎甲族是一类十分标新立异的虎甲，国内的商品名为大王虎甲。巨颚虎甲具有不对称的上颚和不膨大的前足跗节，这两个特征是其他虎甲类群不具备的。目前包含二属14种，全部分布于非洲热带。

大头虎甲族Megacephalini
大头虎甲族是目前分类比较混乱的一个族，即使没有原虎甲族，大头虎甲族的单系性仍然具有疑问。比如说下属的Oxychelia属，通常考虑为大头虎甲族，但是根据分子学和形态学分析，充足证据证明Oxychelia属属于较为原始的虎甲族成员（Vogler and Barraclough 1998: 254）。大头虎甲族现有11属200多种。

虎甲族Cicindelini
虎甲族是整个虎甲亚科最虫丁兴旺的族，不同学者也对现生已记录的属数量抱有不同意见。

Ctenostomatini
Ctenostomatini族目前包括二属：Ctenostoma Klug具有115种，分布于非洲热带地区； Pogonostoma Klug具有110种，分布于马达加斯加。这个族的特征是下颚内侧末端不具有有关节的钩。

树栖虎甲族Collyridini
树栖虎甲族是亚洲特有的虎甲类群下属二亚族5属，独特的长相让树栖虎甲十分容易辨认。


图一：步甲科的第十腹背板示意
图二：步甲科的阳茎基底（pb）示意
图三：原虎甲族的Omus dejeanii
图四：巨颚虎甲族的Manticora gruti Bouchard， 1892
图五：大头虎甲族的Oxychelia thanatus Orsetti et Lopes-Andrade, 2018
图六：大头虎甲族的Tetracha virginica。该族很多种类都具有明显的金属光泽
图七：虎甲族的Cicindelidia Melissa Duran & Roman, 2014
图八：Ctenostomatini族的Pogonostoma (Microstenocera) dolini Moravec, 2007
图九：树栖虎甲族的Tricondyla aptera Olivier, 1790

下面介绍步甲亚科（Carabinae Latreille, 1802）。步甲亚科现生成员共1300+种，共有3个族。大部分学者同意步甲亚科是一个单系性很强的步甲类群。 根据Deuve (2004: 32)，成体的步甲亚科具有以下两个重要且独特的特征：1. 阳茎中叶基孔内部有两个条状内突与基孔侧面相接（图一）；2. 第九跗节防御腺口有一个囊状结构（图二）。Arndt (1998: 179)提及了一些步甲亚科幼虫的独特特征：1.腹板与背板上刚毛减少，取而代之的是小孔； 2. 身体明显骨化，触角第三节感知器官较小。下面分别介绍步甲亚科的四个族。

Cychrini蜗步甲族
蜗步甲族现在有大约200名成员，具有较强的单系性，分布于北半球。关于蜗步甲族与其他步甲亚科的成员之间的关系具有争议。早期的研究认为蜗步甲与其他的三个族互为姐妹群，但近期的研究Moore (1966b), Prüser and Mossakowski (1998: 316), and Arndt (1998: 180)表明蜗步甲族其实与澳步甲族族关系最为紧密。关于蜗步甲族内部的属间关系并没有进行过具体研究，不过Osawa et al. (2004: Fig. 5.2) 根据分子关系建立的系统发育树表明Scaphinotus属与蜗步甲族其余成员互为姐妹群。

Pamborini澳步甲族
澳步甲族目前成员25种。Pamborina亚族两个属分别分布于澳洲（澳步甲属Pamborus，16种）与新西兰(毛利澳步甲属Maoripamborus，1种)；Ceroglossina智步甲亚族一个属分布于智利（8种46亚种）。Imura et al. (2018)对步甲亚科进行了细致的形态学研究，将原先分布于智利的智步甲族Ceroglossini与澳步甲族合并。

Carabini步甲族
步甲族虫丁兴旺，目前成员多达1080多种。步甲族分布于世界所有的生态区，但属古北区多样性最高。学术界较为普遍的分类方法将步甲族分为两个亚族：Carabina步甲亚族和Calosomina星步甲亚族。两个亚族之间特征十分明显，星步甲亚族大部分成员具翅，可以飞行；而步甲亚族绝大部分种类后翅退化。

图一：条状内突示意图。步甲亚科与此稍有区别但是丁丁太黑了只能找个其他的示意。
图二：防御腺口的囊状结构。
图三：幼虫头部实体，红色箭头为触角第三节。
图四：步甲亚科的系统发育树。
图五：步甲亚科成员的分布图，黑色框为蜗步甲族（A,B）和大步甲亚族（E,F）；蓝色框为澳步甲亚族；绿色框为智步甲亚族；紫色框为星步甲亚族。
图六：分布于美国缅因州的蜗步甲族成员Sphaeroderus stenostomus。
图七：分布于澳大利亚的澳步甲亚族成员Pamborus alternans。
图八：分布于智利的智步甲亚族成员Ceroglossus ochsenii。
图九：分布于意大利的 Carabus (Chrysocarabus) olympiae。

下面介绍铠步甲亚科（Loricerinae Bonelli, 1810）。铠步甲亚科目前仅有一个属-铠步甲属Loricera。铠步甲亚科仅分布于古北区与新北区，有一些种类在新热带区和东洋区北部的山脉中有所发现。铠步甲虽说是较为原始的类群但种群之间的关系不是很清楚。Maddison et al. (1999: 126)根据18S rDNA分析指出铠步甲应该被放在{Migadopini + Amarotypini}组合中。Ribera et al. (2005: 290)通过相同的分析将这三个类群并为一个单系单元。最近，Sciaky and Facchini (1999)根据背部刻点行数量发表了中国产的新亚属Plesioloricera。铠步甲亚科特征如下：1.头部复眼后部具有两个凹（图一），从复眼后部的横向深沟延伸出中沟（图二红色箭头）。2. 触角第一节膨大并延长（图二蓝色箭头），第一节与3-6节具有长的刚毛。

图一：铠步甲头部特征Loricera pilicornis
图二：铠步甲头部特征 Loricera decempunctata
图三：铠步甲生态Loricera pilicornis