晚白垩纪北美洲恐龙动物群的变迁——第二期
就在同一个地层组年代稍晚的区段（上层），一种新的角龙科取代了之前的物种——恶魔角龙，恶魔角龙与machairoceratops的外表十分接近（楼上的角龙图片都是恶魔角龙），在不算很长的时间内，一种角龙就被另一种取代，这在坎帕阶是司空见惯的事，实际上不仅是角龙类，暴龙科和鸭嘴龙科也或多或少出现过类似的情况——坎帕阶的一大特点就是动物群中的种类随着时间和地点而变化，从另一个角度来看则是这些物种的时间和空间分布都十分有限，往往存活不了很久也散布不了很远。这也是很多人印象中“坎帕阶多样性”的实际情况。
早期的尖角龙亚科外表与近亲开角龙亚科还没有多大区别，在之后几百万年中，尖角龙亚科出现了众多的新物种，分布范围也迅速遍及拉腊米迪亚的大部分区域（北到艾伯塔省南至墨西哥科阿韦拉），很快在北部地区的多样性就超过了南部。
大约从七千七百万年前开始，一类全新的尖角龙亚科出现了——鼻角很长，额角退化的类群，最早的代表是冠饰角龙（曾被归入尖角龙的一种），从那之后长有一对额角的原始尖角龙亚科就逐渐消失了，同时更多的长有长鼻角的尖角龙亚科出现并成为尖角龙亚科的主流比如棘面龙和尖角龙等。
角龙科的另一大演化支开角龙亚科在化石记录中出现得比尖角龙亚科晚一些，与在南部崛起的尖角龙亚科不同，最早的几种开角龙亚科全都出现在蒙大拿州朱迪斯河组，和尖角龙亚科一样，开角龙亚科的物种也迅速变化，不断被新的种类取代，从朱迪角龙到梅杜莎角龙，再到莫丘里角龙，在七千七百万年前，尖角龙亚科（爱氏角龙）与开角龙亚科（莫丘里角龙）在朱迪斯河组相遇，同一时期，开角龙亚科（阿古哈角龙）的分布范围扩展到了得克萨斯州（或许到了墨西哥）。图:朱迪角龙，莫丘里角龙和阿古哈角龙，还有造型奇特的梅杜莎角龙
七千七百万年前到七千六百五十万年前之间似乎存在一个无形的分水岭，拉腊米迪亚南北部的动物群在这一时期都发生了一定的变化，那么我们就回过头看看，这个转折之前除角龙科之外的动物群有何变化。
当八千万年前，犹他州的角龙科和暴龙科抛头露面的同时，拉腊米迪亚北部还有另一个截然不同的动物群:蒙大拿州的双麦迪逊组发现了已知最早的鸭嘴龙科之一——格里芬龙，格里芬龙有若干物种（已确定的有四个），其中双麦迪逊组的种类是坎帕阶北美洲的第一批恐龙之一，格里芬龙也是栉龙亚科小贵族龙族最早的代表。蒙大拿州的格里芬龙一直存活到我所谓的分水岭，这段时间内双麦迪逊组的动物群基本没有变化。而同样在这段时期，犹他州出现了最早的短冠龙族和赖氏龙亚科。
双麦迪逊组较早期的地层缺乏大型动物（除了格里芬龙），没有暴龙科，没有角龙科原因可能是那里极端的气候和不稳定的环境。双麦迪逊组的早期曾不止一次被海水淹没，而在那之后有经常会有季节性的干旱，死于干旱的恐龙骨骸就曾被发现过，另外像拉腊米迪亚的大多数栖息地一样，拉腊米迪亚处于落基山脉，造山运动引发活跃的火山活动
早在大约八千万年前，驰龙和蜥鸟盗龙就在双麦迪逊组定居，这两种恐龙是坎帕阶驰龙科复兴的先驱，同时也是存活时间最久和分布最广的属，算上疑似和不完整的化石记录，驰龙和蜥鸟盗龙几乎跨越了整个坎帕阶和马阶，足迹遍布拉腊米迪亚各地。双麦迪逊组及附近地区或许正是他们出现和壮大的地区。而在这广泛的时间和地区范围内，还有另一种近鸟类时常与他们伴生。
晚白垩纪早期，亚洲时隐时现地出现过若干伤齿龙科的化石，在坎帕阶中晚期伤齿龙科的种类明显多样化，但这个辐射演化的时间还要早一些（具体要从系统发生来看，而系统发生向来不好解释，楼下直接放伤齿龙科演化树了），因为更早之前就就有一种进步的伤齿龙科揭开了神秘的面纱——坎帕阶早期的拉腊米迪亚北部，伤齿龙加入了双麦迪逊组的动物群。双麦迪逊组是一个时间跨度比较大的地层，伤齿龙的模式种（美丽伤齿龙）就发现于该地层的中段，不过还有更多未定种的疑似伤齿龙属标本发现于双麦迪逊组的上段和下段，最早的标本几乎可以追溯到双麦迪逊组的开始，而像邻居驰龙和蜥鸟盗龙一样，伤齿龙的牙齿和疑似化石遍布拉腊米迪亚各地，一直存活到马阶末期。可以说坎帕阶到马阶拉腊米迪亚的任何地层，都有可能发现伤齿龙，驰龙和蜥鸟盗龙的牙齿甚至破碎的骨骼。
戈壁猎龙描述论文里的伤齿龙科演化树，其实伤齿龙科的亲缘关系争议一般不大（至少比角龙科小多了），不过把临河猎龙和菲力猎龙写进来比较少。头骨图看得出门道的就看看，反正楼主自己也记不住各个种类的头骨特征，而演化树上可以发现伤齿龙的近亲们全都集中在亚洲而且是蒙古附近一带，只有伤齿龙自己在北美洲，所以几乎可以肯定伤齿龙是从亚洲迁入北美的。楼主一直有些不解的是很进步的中国鸟脚龙年代却非常之早，只能说这里面一定有故事。
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差不多与双麦迪逊组同一时期，蒙大拿州还出现了另一个动物群——朱迪斯河组动物群，朱迪斯河组开始于大约八千万年前，前期恐龙化石较稀少但不久之后就出现了鸭嘴龙科的成员——短冠龙族，双麦迪逊组先后出现过两种短冠龙族——较早的原短冠龙和没晚多少的短冠龙。此外朱迪斯河组像双麦迪逊组一样有小贵族龙族的种类（疑似小贵族龙），不过这个地层时间跨度也比较大，楼主暂时不知道该标本的具体年代。如之前所说，朱迪斯河组的中期（大约七千八百万年前）朱迪斯河组出现了早期的开角龙亚科，晚些时候（七千七百万年前）尖角龙亚科（爱氏角龙）也扩散到此。此外朱迪斯河组也有伤齿龙和驰龙发现。
楼主刚发现一件不得了的事情，楼上图中的acristavus（始无冠龙？）竟然在犹他州wahweap组和蒙大拿州双麦迪逊组都有发现，这不仅意味着双麦迪逊组也有了短冠龙族，更意味着短冠龙族是鸭嘴龙科早期多样化和扩散的主力之一。
，楼上图中的acristavus（始无冠龙？）竟然在犹他州wahweap组和蒙大拿州双麦迪逊组都有发现，这不仅意味着双麦迪逊组也有了短冠龙族，更意味着短冠龙族是鸭嘴龙科早期多样化和扩散的主力之一。
现在我们不妨整理一下，大约八千万年前，拉腊米迪亚出现了两片动物群，北边蒙大拿州的双麦迪逊组（或许）和南边犹他州的wahweap组，分别作为南部和北部不同的动物群最早的代表，从目前的化石记录来看，这时鸭嘴龙科（尤其是短冠龙族）已经扩散开来，而角龙科和暴龙科仍局限于南部，伤齿龙，驰龙和蜥鸟盗龙集中在北部，但这些类群在之后不到三千万年的时间里先后扩散（除了那三个近鸟类）。大约在七千七百万年前到七千六百五十万年前，也就是楼主在之前的楼层中认为划定的界限，拉腊米迪亚的动物群将迎来一轮变革，也许更准确的说，是一系列变迁的开始
大约七千七百万到七千六百五十万年前，犹他州wahweap组走向了尾声，但仍然是南部唯一已知的恐龙动物群，北部则包含蒙大拿州的双麦迪逊组，朱迪斯河组和相邻的艾伯塔省老人组，比最初稍微扩张了一些。拉腊米迪亚动物群的一轮持续数千万年的变迁悄然开始，巨变的起点似乎在艾伯塔省。
在艾伯塔省的老人组，最早的长有长鼻角的尖角龙亚科出现了——冠饰角龙，冠饰角龙的化石图和复原很少，但据维基百科所说，冠饰角龙仍然具有较长的额角，类似亚伯达角龙等早期种类但比祖尼角龙和开角龙亚科要短，额角向外弯曲，鼻角类似戟龙（一般认为是冠饰角龙的最近亲）长而笔直，但末端较钝。不知这二者之间有什么关联，几乎同一时期长有长额角的原始尖角龙亚科从拉腊米迪亚北部消失了。伴随着新的角龙科，新的暴龙科也出现了——惧龙仍然是暴龙亚科。然而正如之前所说的一样，这只是一系列变迁的开始，惧龙和冠饰角龙在生命史中昙花一现，很快被一群新出现的物种取代。
到底是什么物种取代了以惧龙和冠饰角龙为首的动物群以及更早的动物群，并开启了新时代呢？楼主先卖个关子，有没有发现楼主似乎只顾着关注拉腊米迪亚，而忽略了东边的阿巴拉契亚山脉呢？并不是，只是阿巴拉契亚山脉那边实在没啥恐龙，那里的动物群多样性可能本来就赶不上拉腊米迪亚北部，再加上据维基所说，北美洲东部的白垩纪地层在两万五千多年前的冰期被严重破坏（毁坏了一半以上）。但从东部已发现的化石来看，这里可能与暴龙科甚至角龙科的起源有关。图:阿巴拉契亚龙骨骼复原
阿巴拉契亚龙是暴龙科已知最近的亲属，正如楼主之前所说，土仑阶前后暴龙超科和角龙超科从亚洲中西部进入北美，而且暴龙科和角龙科最早出现于拉腊米迪亚南部，楼主猜测有这样一种可能，暴龙科与角龙科的祖先从亚欧大陆先进入北美洲东部，之后一路向南并在海平面较低的时期进入拉腊米迪亚南部，之后才扩散到北部