65版的龙兽争霸

相比之下安蒂欧兽科就更多样,这其中也包含了二叠纪最大的掠食者,比最大的丽齿兽类还要大。有趣的是,俄罗斯的巨型兽恐怕并非最大的种类(头骨80cm,全长2.85米),同属于安蒂欧兽亚科的安蒂欧兽(中二叠纪晚期,南非,图一二)本尊头骨同样有80厘米长,全长可能有5-6米,体重估计有500-600千克。安蒂欧兽亚科的物种同样发现于中国,例如2.7亿年前的中国猎兽(图三到五),化石是未成年个体因此难以推断体型。南非卡鲁盆地的始二齿兽集合带(等下,啥?似乎跳过了很多关键内容)中发现的南方合齿兽Australosyodon(图六)是冈瓦纳大陆已知最早的安蒂欧兽类之一,头骨26厘米,身长1.8米。同属于合齿兽亚科的合齿兽属(图七八)发现于俄罗斯,身长1.2米,可能以小动物为食。









楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-06 21:12:00 +0800 CST  
在后期,安蒂欧兽类还出现了像多特罗龙兽这样高度特化的种类,其头骨约有80厘米长,大而锋利的犬齿和可能的立体视觉像是食肉动物的特征,可其庞大笨重的体型和短小的四肢却不利于捕猎,或许这种动物的生态位类似今天的熊,是杂食性动物。



楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-06 21:20:00 +0800 CST  
恐头兽亚目的另一个明星类群是貘头兽类,其中有很多种类是食草动物,例如我们熟悉的麝足兽,不过也有像伟鳄兽科这样的掠食者,可见这是个比安蒂欧兽类多样性更高的类群。食草动物戟头兽Styracocephalus(图一二)像冠鳄兽科一样有夸张的头部凸起,不过形成凸起的骨头有所不同。这种动物有可能是像河马一样的半水生动物,化石发现于南非卡鲁盆地貘头兽集合带。伟鳄兽科本身也有着多样的生态位分化,例如伟鳄兽属(图三)身长2.5米,是与一些安蒂欧兽类不相上下的凶猛掠食者,而姜氏兽(图四到七)则是有些偏向素食的杂食动物,身长3.5米以上,姜氏兽和麝足兽等都是伟鳄兽可能的猎物。








楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-06 21:45:00 +0800 CST  
恐头兽亚目的另一个明星类群是貘头兽类,其中有很多种类是食草动物,例如我们熟悉的麝足兽,不过也有像伟鳄兽科这样的掠食者,可见这是个比安蒂欧兽类多样性更高的类群。食草动物戟头兽Styracocephalus(图一二)像冠鳄兽科一样有夸张的头部凸起,不过形成凸起的骨头有所不同。这种动物有可能是像河马一样的半水生动物,化石发现于南非卡鲁盆地貘头兽集合带。伟鳄兽科本身也有着多样的生态位分化,例如伟鳄兽属(图三)身长2.5米,是与一些安蒂欧兽类不相上下的凶猛掠食者,而姜氏兽(图四到七)则是有些偏向素食的杂食动物,身长3.5米以上,姜氏兽和麝足兽等都是伟鳄兽可能的猎物。








楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-06 21:45:00 +0800 CST  
貘头兽类的知名种类麝足兽属于貘头兽科,大部分成员的样子都跟麝足兽差不多,不过最原始的种类并非如此,比如2.68-2.65亿年前的Tapinocaninus(图一)头骨还有点恐头兽亚目的特征(多看看安蒂欧兽类的复原图自己体会),身长三米,体重约一吨,发现于卡鲁盆地始二齿兽集合带,可能是素食动物也可能是杂食动物。其他种类如里贝克龙兽Riebeeckosaurus(图二),角头兽(图三到五),貘头兽(图六)多发现于卡鲁盆地的貘头兽集合带(年代较晚于始二齿兽集合带),身长2.5米以上,体重与现代犀牛相当(小的一吨多,大的两三吨),头部巨大的Struthiocephalus(图七)被认为以水生植物为主食,这些物种与麝足兽一起面对着安蒂欧兽和伟鳄兽这样的掠食者的威胁,而同一时期的近亲乌勒米龙兽(图八)发现于俄罗斯。









楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-07 23:17:00 +0800 CST  
虽然名声很大,麝足兽与近亲们相比,其实样子并不算多么特别,体型也不是多么巨大。这些貘头兽科动物的体型与早已衰落的卡色龙科(有两个属可能苟到了晚二叠纪)有些相似——膨大的躯干,粗壮的体型,短小的四肢,还有不算大的头部,或许这就是大型素食脊椎动物的标配吧。




楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-07 23:22:00 +0800 CST  
第七章,魅影:恐头兽亚目作为一个演化支,成为了二叠纪中期当之无愧的统治者,然而这一类群也充分的演绎了什么叫盛极而衰,正如其突然出现和繁盛,在开匹坦阶末期也是二叠纪中期的末尾,多样性达到顶点的恐头兽亚目快速而彻底地灭绝了,成为了二叠纪第二场灭绝事件首当其冲的牺牲者,事实上二叠纪的早中晚就是按照期间两场灭绝事件划分的,恐头兽亚目兴盛于上一次灭绝事件带来的机遇,却没能经受起下一次灭绝事件的考验,尽管开匹坦阶灭绝事件的原因也没有很确切的定论,有个嫌疑很大的凶手已经被发现——峨眉山的大火成岩省。在灭绝事件之后,二叠纪再没有出现如恐头兽亚目一般全能的兽孔目动物,剩余的兽孔目动物瓜分着寒冷荒芜的盘古大陆(狂三:阿拉阿拉,怎么有种要完蛋的感觉。七罪:咳咳,不要剧透。罗莎莉娅:超级头槌——狂三被撞回了影子里,留下一口老血)。在恐头兽亚目的阴影之下,这些类群如同魅影一般静悄悄地发展着自己的势力,此外蜥形纲那边也不甘于平静,个别类群甚至从二叠纪中期开始就在恐头兽亚目的注视之下明目张胆地抢夺生态位,并且还算顺利地熬过了开匹坦阶灭绝事件,参与下一轮的角逐。本章将会介绍那些二叠纪中期猥琐发育(也有很浪但是能赢的)的羊膜动物类群。感觉这小剧场帖子本身更精彩的样子










楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-08 00:35:00 +0800 CST  
在二叠纪中期兽孔目的辐射演化中,虽然恐头兽亚目占据了绝对优势,总还是有其他类群不甘示弱,差不多就在恐头兽亚目出现素食种类的同时,另一群兽孔目动物毅然走上了素食动物的道路——异齿兽亚目,这群动物似乎从一开始走向体型短小紧凑的演化道路。前三图原始种类Anomocephalus(2.6亿年前,南非)。已知最原始也是最古老的种类是甘肃西大沟组发现的(祁连)双列齿兽(图四到六),可以看到头骨特征还不算太特化,那里没有发现素食性恐头兽类,中华猎兽或许只能以十七厘米长的双列齿兽为主食。在卡鲁盆地的始二齿兽集合带也发现了原始异齿兽亚目Patranomodon(图七八)(始二齿兽:吾辈也是异齿兽亚目哦),这是Chainosauria演化支的早期物种之一,异齿兽亚目原始的物种大多形象类似,这里不一一介绍,但Chainosauria演化支诞生了该亚目特化程度最高的类群——二齿兽下目。









楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-10 17:12:00 +0800 CST  
补几种原始异齿兽亚目的复原图,Galechirus,Galepus和Suminia,我只是想证明,最初的异齿兽亚目尾巴和四肢并不像二齿兽类那么短,不过头骨确实浓缩了。




楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-10 17:19:00 +0800 CST  
在异齿兽亚目的辐射演化中,未来最特化也最成功的类群也悄无声息地出现——二齿兽类。早期二齿兽类以卡鲁盆地Abrahamskraal组始二齿兽集合带的始二齿兽为代表,这是种中等大小的二齿兽类,身长约45厘米。始二齿兽已经开始出现二齿兽类的重要武器——得到优化的有力的咬合结构:始二齿兽的颌骨关节圆滑,方骨与关节形成圆凸的骨节,当颌骨闭合,下颌关节髁沿着方骨的骨节向前方背侧的方向滑动,闭合时颌的后端比前端更高。下颌骨向前滑动时收到另一二齿兽类特有结构的制约,齿骨凹槽与腭凹槽之间形成的转轴,这样一来关节髁沿着方骨骨节向前腹面,带动下颌的移动,最终使得颌骨在闭口时向前转动而张口时向后。始二齿兽所在的动物群仍然是以恐头兽亚目主导的天地,貘头兽类的Tapinocanius和安蒂欧兽类的南方合齿兽,以及原始Chainosauria的Patranomodon(这三种动物之前都有提到)都发现于该集合带。始二齿兽并非该集合带最多的物种(虽然拿来命名),两种恐头兽亚目的化石更常见一些,该集合带的恐头兽亚目化石多发现于砂岩中,另有一些化石碎片发现在泥岩和砾岩中,化石碎片揭露了该动物群的多样性:包括离片椎目,以及原始的丽齿兽亚目和兽头亚目。



楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-17 17:28:00 +0800 CST  
二齿兽类的头骨高度特化(这好像是废话),轻却强健,巨大的颞颥孔穿过强大的咬合肌肉,头骨前部和下颌普遍变窄,除少数原始种类外没有牙齿,取而代之的是像龟类和角龙类那样的角质喙,闭口时下颌收回带来强劲的剪切动作足以处理坚硬的植物,很多种类有一对獠牙(应该是最明显的特征之一了吧)。

楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-17 17:42:00 +0800 CST  
在始二齿兽集合带之上,是另一个年代稍晚的动物群,形成了貘头兽集合带——在开匹坦阶的卡鲁盆地,恐头兽亚目进一步繁盛,貘头兽和麝足兽这样的大型素食动物和安蒂欧兽及伟鳄兽这样的掠食者是那里最主流的大型动物,在大型恐头兽亚目扩张的阴影之下,二齿兽类也在积蓄势力,这时的二齿兽类已经有了我们熟悉的体型,当时的二齿兽类多为小型,例如双齿兽及其亲近罗伯特兽(Robertia,图一),以及Pristerodon(图二到四)。





楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-19 15:13:00 +0800 CST  
双齿兽被我遗忘了吗?当然没有,作为一种在纪录片等影视作品中多次出场(例如《与巨兽同行》和《远古入侵》),存在感极高的动物,本来就该提到,更何况这个属延续的时间在二叠纪堪称一大传奇,双齿兽最早出现在貘头兽集合带,其习性也和纪录片描述的差不多,穴居并且可能以沙漠植物的根茎为食,当然是否成对生活还需考证,不过在开匹坦阶可以把陪衬的大型动物换成安蒂欧兽和麝足兽(晚二叠纪又变成了丽齿兽科和锯齿龙类,当然,也有大型二齿兽类)。双齿兽将生存超过一千万年,直至二叠纪末的大灭绝,的确,纪录片中二齿兽在洞穴中躲过二叠纪大灭绝并进化成水龙兽的剧情是不准确的,因为不仅双齿兽没有熬过二叠纪末大灭绝,水龙兽也早在二叠纪结束之前就已经出现。但是类似的场景确实发生过,在开匹坦阶末期,双齿兽确实躲在洞穴中,抵抗着峨眉山洪流玄武岩喷发带来的极端气候和缺氧环境,忍受着盘古大陆的干旱,当喷涌的熔岩冷却,空中的阴云散尽,恐头兽亚目已经成为了历史,小型二齿兽类走出洞穴,进化出庞大得多的体型和丰富的种类。不过,一同瓜分这片新天地的还有那些“患难与共”的邻居们,例如一直被压制的兽齿类。








楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-20 22:08:00 +0800 CST  
恐头兽亚目灭绝之后,异齿兽亚目的近亲兽齿类接管了掠食者的角色,而在二叠纪中期,早期的兽齿类,包括丽齿兽亚目,都是些不起眼的小动物。丽齿兽亚目的形态在兽孔目算比较保守的,看起来和巴莫鳄亚目及恐头兽亚目有些相似,二叠纪中期的丽齿兽亚目体型不超过狗的大小,化石比恐头兽亚目稀少且大多比较残破,或许正因如此早期丽齿兽类的演化与分类研究得也很不清楚(论文里就这么说的),开匹坦阶的Eriphostoma头骨长度不超过十五厘米,口鼻部相对短,上颌骨每侧有五颗门齿,一颗犬齿和三颗犬齿后的牙齿,腭是三角形并有着众多牙齿,而更进步的丽齿兽类腭是脊状,上面的牙齿也变少了。


楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-23 14:43:00 +0800 CST  
可能的早期丽齿兽类Kamagorgon,发现于俄罗斯,年代介于2.7-2.6亿年前之间


楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-23 14:50:00 +0800 CST  
更进步,样子更像哺乳类的真兽齿类化石也在貘头兽集合带发现,例如中型的原始兽头亚目Pristerognathoides(图一二),在卡鲁盆地年代稍晚(开匹坦阶晚期)的锯颌兽集合带发现的锯颌兽(图三)也是早期兽头亚目的代表,有着25厘米的头骨,身长达1.5米,那个时候兽头亚目似乎并不比丽齿兽类小,而且两个类群的早期代表非常相似。不过兽头亚目已经体现了进步特征,比如颞颥孔进一步增大,供更强大而宽阔的咬合肌肉穿过,脚趾骨骼进一步缩短,更接近哺乳类的样子。未来,进步的兽头亚目还会演化出类似哺乳类的次生腭,一些原始种类的颌鼻甲骨显示至少部分兽头亚目是温血动物,事实上或许早期兽齿类已经是一定程度的温血动物,这类动物可能正因如此才从开匹坦阶末期的气候动荡中幸存。图四五开匹坦阶的兽头亚目Lycosuchus,身长1.2米,头骨23厘米。






楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-23 15:23:00 +0800 CST  
在二叠纪中期,其他合弓纲基本上被繁荣的恐头兽亚目明显压制,新兽孔类(兽齿类加异齿兽亚目)猥琐发育等待翻盘,残存的蜥代龙科和卡色龙科在最后的时光中苟且,然而有一类动物却公然向恐头兽王朝发起了挑战,并且出人意料地取得了一定成功,这个类群来自意想不到的黑马——蜥形纲。要说夹缝求生,从石炭纪末期就不怎么占优势的蜥形纲似乎更有发言权,事实上,蜥形纲并非完全在隐忍,偶尔也会蹦出来浪一浪,尤其在二叠纪中期,出现了真正能让合弓纲头疼的类群。

楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-23 15:37:00 +0800 CST  
井蛙说,副爬行动物才是二叠纪蜥形纲的主流,必须承认这样说是有一定道理的,从二叠纪中期开始,正当中龙类和波罗蜥科衰落和灭亡之际,副爬行动物最具多样性的演化支则逐渐壮大——前棱蜥形目。前棱蜥形目大部分种类出现于二叠纪中期,唯有兰炭鳄超科的部分早期物种留下了早二叠纪的化石记录,图一龙谷阶的奥克拉荷马的Acleistorhinus,值得注意的是这种小动物(标尺一厘米)进化出了类似双孔亚纲和合弓纲的下颞颥孔,看来这种供肌肉穿过的结构成为了羊膜动物演化史上的必然,在异齿龙统治的湿地下扮演小型掠食者的角色,有趣的是,稍早一些的德克萨斯,可能是早期兽孔目的四角兽也在扮演着类似的角色。这一物种或许并不孤独,相近的时间地点还有其他兰炭鳄超科,例如牙齿不那么浮夸,同样有颞颥孔的Feeserpeton(图二三),还有体型大得多,头骨7-8厘米的Colobomycter(图四),化石没有保留颞颥孔,但却保留了引人注目的犬齿状牙齿。到了二叠纪晚期,兰炭鳄超科进化出了像兰炭鳄(图五六)这样特化的物种,身体粗壮而且看起来多少有些笨拙,最大的兰炭鳄身长约75厘米,总觉得这类动物的进化史有些类似真爬行动物中的大鼻龙科(似乎灭绝的时间也差不多)。







楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-26 15:36:00 +0800 CST  
2014年的一个研究认为波罗蜥科也属于前棱蜥形目,不过应该没被公认。


楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-26 15:39:00 +0800 CST  
150楼再发一次

楼主 印尼姬兜65  发布于 2019-09-26 16:11:00 +0800 CST  

楼主:印尼姬兜65

字数:26950

发表时间:2019-07-15 23:48:00 +0800 CST

更新时间:2020-03-31 16:05:51 +0800 CST

评论数:759条评论

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