补充大型素食（或杂食）大鼻龙科的化石及复原

说完大鼻龙科，我认为不得不提另一类素食的蜥形纲动物，波罗蜥科。波罗蜥科是一个非常小的类群，不算优势，种类也不多，总的来说跟主题“争霸”关系并不大，然而在那个羊膜动物刚刚崛起的时代，任何食草动物的出现都是了不起的，波罗蜥科虽然从各种层面上都不强，却是副爬行动物中最早向着素食动物演化的类群，然而在那个时代，基龙科，卡色龙科，大鼻龙科和阔齿龙科已经让素食者的生态位拥挤不堪，或许注定波罗蜥科只能成为被遗忘的先锋。然而，波罗蜥科的成就远不仅仅是这些，这一类群中还诞生了已知最早用两足行走的动物——真双足蜥（图五到七）。大约2.68亿面前，从未强势过的波罗蜥科彻底被时间埋葬。

几个不同版本的副爬行动物演化树

说到副爬行动物的成就不得不提的类群是中龙目，中龙类是最早的水生羊膜动物，在二叠纪初期就出现，这类动物分布于冈瓦纳大陆，传统上认为中龙类生活于浅海，但最近的发现表明，至少乌拉圭的种类生活在内陆的盐湖中。中龙游泳速度很慢，秒速不足一米，不过这已经足以捕食其猎物——臀头虾目节肢动物，同类相食的证据也被发现。中龙的繁殖模式尚不完全清楚，已有腹中的胚胎被发现，表明可能是胎生，但也有可能的卵被发现。中龙目可能幼年阶段是完全的水生动物，而成年后有部分时间在陆地度过，因为有一些粪便等遗迹发现于陆相地层，但这种形态的动物如何在陆地上运动还不得而知。

外传01-异齿龙的邻居们（上），德克萨斯的Red Beds动物群在二叠纪早期到中期是一片湿润的沼泽地带，丰富的水生植物养育了这个生态系统中相当一部分物种，构成了其中重要的基础，水系中遍布介形纲节肢动物，形态奇特而分布广泛的淡水鲨鱼异棘鲨（图一二，这个属从泥盆纪晚期一直存活到三叠纪）并不令人意外地出现在这里，与此同时，四足动物的近亲大型肉鳍鱼类消亡后，四足动物接管了河流湖泊，同时四足形类的表亲肺鱼们则担任起了合格的配角，未来还将在上亿年的时间里“无私”地扮演背景生物的角色。河流及沼泽被两栖生活的各种四足动物霸占，例如身长两米的大型楔椎类Archeria（图三），明明是爬行形类却进化成了鳗形，高度适应了水生生活，从石炭纪末期就开始跟古马陆叫板的引螈在异齿龙的国度仍然是不容忽视的家伙（图四，引螈与异齿龙同框的想象图），而引螈并非唯一的大型离片椎目，三节螈（图五六）也在争夺这片富饶的湿地，古怪的壳椎亚纲笠头螈（图七）也是这些地带中醒目的动物，除了这些在当时的欧洲与北美洲常见的动物，这一动物群还有不出名的离片椎目Zatrachys（图八）。

在被湿地滋润的大陆上散布着由芦木，蕨类和针叶林构成的丛林，丰富的昆虫为中小型四足动物提供了食物，例如高度陆生的爬行形类西蒙螈（图一二）和杂食性副爬行动物波罗蜥，后期还有原始真爬行动物大鼻龙（也是杂食性）和陆生离片椎目Trematops（图三）。陆地生态系统的大型食草动物包括阔齿龙和基龙两种早期的大型素食者，大型掠食者蛇齿龙或许以中小型四足动物为食，又或许如某些理论所说的那样利用来自水中的猎物，而异齿龙是这个生态系统的顶级掠食者。每到旱季，异齿龙也会尝尝河鲜，毕竟有化石证据显示异齿龙吃了在洞穴中蛰伏的笠头螈。

外传02，异齿龙的邻居们（下），不知道BBC的《与巨兽同行》是多少古生物爱好者的入门之作，至少对我而言，这部影片成功激发了我对不少古生代动物的兴趣，而当时我对古生代的了解仅限于一些图书的介绍。最近刚好重温了一些片段，其中基龙群出现在荒原上的画面多少有些令人感慨，脊椎动物第一次昂首阔步地占领了陆地，性情凶狠却有十分好认的异齿龙更是让年幼的我一度十分喜爱，然而正如这个影片众多因为年代局限性出现的错误一样，在那个时间和地点，恐怕并不能见到异齿龙追赶基龙群的景象。没记错的话这一节设定在2.8亿年前的德国，现实中异齿龙已经发现的物种中，仅有一种发现于北美洲之外，那就是发现于德国Tambach组的Dimetrodon teutonis，偏偏这个物种并非三米多长的掠食巨兽，而是身长仅有1.7米的小型种类，甚至不如其它地区一些大型的蜥代龙科大，该动物群同样存在离片椎目，例如Rotaryus（图五）和Tambachia（图六），无处不在的西蒙螈也出现在这个动物群，食草动物主要是阔齿龙科，例如Orobates（图七八，看起来阔齿龙类也有长得不那么奇特的），在这些中大型食草动物之间还穿行着最早的两足动物——副爬行动物真双足蜥，蜥形纲等小动物或许是当地小型异齿龙的重要猎物，然而问题来了，基龙在哪？事实上基龙确实在德国的一些地区发现，但是并不包括这个动物群，事实上这个地层组的年代大约是2.8亿年前，刚好对应着基龙灭绝的时候。事实上如果足够细心的话就能发现上一期中也出现了“前期”或“后期”的字样，而其界限也就是基龙灭绝的时间点，在接下来的正篇中将会介绍详情。

楔齿龙科和基龙科扬起的背帆如同脊椎动物演化史上的里程碑，又如旗帜一般伴随着四足动物尤其是羊膜动物占领陆地的进程，尽管这些形态原始，步履蹒跚的先驱终将被取代，甚至被遗忘，那场变革的深远影响却客观存在，是无法被抹去的事实。寒冷的荒原上，那摇摆不定的身影，笨拙的步伐，高耸的背帆，虽已随风而逝，但四足动物对陆地的主宰，已成为无法回头的命运。

第五章，变故。从石炭纪末期开始，急速缩减的雨林一点点压榨着巨虫的残存势力，巨脉蜻蜓和古马陆等还在残存的绿洲苟且，而外面如野火般扩展的寒冷荒原上，基龙，蛇齿龙，楔齿龙等合弓纲的先锋已经大摇大摆地建立了新的王国，用那还不够流利的步伐宣传着以四足五趾为主流的新世界，在这广袤的新天地，其他羊膜动物也如野草般迅速萌发，例如楔齿龙的近亲异齿龙发展出了与基龙科类似的高大背帆，在寒风中吸取太阳的温暖，以至于不久之后甚至比前辈楔齿龙更加成功。然而在大约2.8亿年前的北美洲，异齿龙或许会发现曾经成群漫步在荒原的基龙群越来越少，直到再也找不到，过去常常遇见的近亲楔齿龙也不知什么时候就不见了踪影，湿地中也没有了老渔夫蛇齿龙的身影。在2.8亿年前，二叠纪的第一场灭绝事件袭来，正如冰雪寒风摧毁了节肢动物的家园一般，自然环境的动荡再一次打破了生态系统的平衡。合弓纲的先锋蛇齿龙科和基龙科全军覆没，顶级食肉动物楔齿龙科也损失惨重，以元老楔齿龙为代表的若干种类销声匿迹，仅剩下异齿龙，栉椎龙（图一）和特化的切齿龙等少数种类，在大型素食动物和掠食者同时收到打击的情况下，权力的平衡发生了偏转。曾经与基龙科一同生活的卡色龙科在此时变得更为多样，充分享受着基龙空出的生态位，大型种类也变得常见，例如Ruthenosaurus（图二）和著名的杯鼻龙（图三到六），后者身长超过五米，体重可能接近四吨。杯鼻龙出现的年代几乎紧跟着基龙的灭绝，这些巨大的卡色龙科多少带来了熟悉的形象——小头，巨大的躯干，粗壮的四肢。再搬运两张井蛙的图，不难看出卡色龙科的不少物种都是空谷阶（Kungurian）出现的，基龙科和蛇齿龙科的灭绝就在空谷阶早期。

对于衰落的异齿龙等楔齿龙科而言，主要猎物的消失并不是唯一的麻烦事，新的掠食者也在灭绝事件期间
出现和壮大，有研究认为兽孔目也随着卡色龙亚目一起多样化，不过相关的化石记录却很难找到。北美洲西南部的异齿龙或许会发现，一些没有背帆的新型掠食者开始与自己争夺本就不多的猎物，更可怕的是，这些入侵者有着和自己相同的武器——分化的牙齿（图一二，异齿龙的头骨，可见牙齿的初步分化，犬齿尤其明显）。最早可能的兽孔目化石来自Tetraceratops（直译的话叫四角龙，图三到六），生活于2.75亿年前的德克萨斯，化石仅有单一的头骨，但这个头骨有90厘米长，在当时绝对算得上庞然大物，然而这种动物是否属于兽孔目还有一定争议，只能确定属于楔齿龙类。大约在楔齿龙科灭绝的时间，中国和赞比亚都出现了早期兽孔目动物（图七，中国的早期兽孔目Raranimus），可见在楔齿龙科的主要势力范围之外，其近亲兽孔目早已整装待发。

大约2.72亿年前，Olsen's灭绝事件迎来第二个高峰，楔齿龙科再也坚持不住了，短暂兴盛的卡色龙科也迅速衰落。在蜥形纲，最早下水的中龙目和早期素食者波罗蜥也收到严重打击并在不久后彻底消失。这时，从基龙科灭绝之后就过得很舒服的大鼻龙科在短时间内成了主要的食草动物（阔齿龙类也衰落了），而新秀兽孔目如同升级版的楔齿龙科一般，顺理成章地开始辐射演化，占据空出的生态位。最先出现和多样化的是巴莫鳄亚目，而很快，恐头兽亚目和著名的丽齿兽亚目也加入了这场角逐，结果你猜怎么着？完全没丽齿兽亚目什么鸟事，早期的丽齿兽亚目并没在二叠纪中期占到多少便宜。巴莫鳄亚目是一类原始的兽孔目，头骨结构与楔齿龙科很相近，但头骨后部向下倾斜，牙齿减少，上下颌各有一对单一的犬齿等特征已经向着后期兽孔目接近，更大的颞颥孔也带来了更强劲的咬合，虽然没有背帆，巴莫鳄亚目的椎骨也跟楔齿龙科很像，但肩带和腰带更接近后期的兽孔目。巴莫鳄亚目的脚趾长度缩短，脚掌更加对称（图一异齿龙的脚印，脚掌扁平宽大而不对称，仍是原始四足动物的模式）。总之巴莫鳄亚目如同凝固了楔齿龙科与进步兽孔目的过渡阶段，兽孔目则是楔齿龙类进一步适应陆地生活的升级版。二叠纪中期的巴莫鳄亚目多集中在2.67亿年前左右的俄罗斯，例如巴莫鳄（图二到四），巴莫鳄头骨15－21厘米，身长1.5－2米，是中型掠食者，尼卡龙兽（Nikkasaurus，图五）头骨仅五厘米，总有巨大的眼眶，是食虫动物，合弓纲又多了一类跟蜥形纲抢夺生态位的（没错蜥代龙科也仍然健在），大型掠食者始巨鳄（图六七）头骨长35厘米，身长超过2.5米，由于当地最多的食草动物是恐头兽亚目的冠鳄兽科，始巨鳄很可能擅长游泳甚至是半水生的（真活成了“鳄”样，继承了蛇齿龙的遗志？）

冠鳄兽与始巨鳄

巴莫鳄亚目虽然得到了一定的多样化，但至少在二叠纪中期生态位分化仍非常有限，像始巨鳄这样的大型掠食者也十分少见（补充一下，有研究认为始巨鳄是巴莫鳄属一个物种的异名，如果是那样的话体型会略微缩水一点，井蛙的文里提到了这一点，本帖不去深究始巨鳄属的有效性）。另一类稍微进步一丢丢的兽孔目动物的发展在一定程度上抑制了巴莫鳄亚目的发展——恐头兽亚目。恐头兽亚目仍然具有很多原始特征，比如没有次生腭，齿骨仍然较小，但更进步的特征或许决定了恐头兽亚目在二叠纪中期的胜利——更大的髂骨，更竖立的四肢形态。此外像始巨鳄这样的巴莫鳄亚目颞颥孔比后期的兽孔目小，咬合肌肉自然也相对薄弱，而稍微进步一些的恐头兽亚目在这方面也要多少强一些。恐头兽亚目的总体体型比较大，可以说是二叠纪中期主流的大型动物，生态位的分化也更彻底（巴莫鳄亚目:咱们比比谁更能熬？），不仅有了肉食，素食和杂食性的不同食性分化，还出现了半水生的种类，很多种类头骨有突起物。分布范围也很广，除了俄罗斯和南非，中国，巴西，津巴布韦和坦桑尼亚等地都发现了这类动物的化石。

冠鳄兽的近亲Parabradysaurus，看起来“正常”得多。

很多被丢在恐头兽亚目名下的兽孔目分类并不确定，例如Phthinosuchus（下图），确认属于恐头兽亚目的类群主要有以下三个类群:安蒂欧兽类，冠鳄兽科和貘头兽类。

冠鳄兽科的化石都在发现于罗斯地区，可能是杂食动物并且向着吃植物的方向演化，体型庞大并且能容纳庞大的消化道。冠鳄兽科的头骨具有明显的凸起，犬齿和门齿很大，侧面的牙齿变小，末端带有锯齿，其在生态上取代了卡色龙科的位置。冠鳄兽科的分类尚不确定，可能比安蒂欧兽类和貘头兽类更加原始，在开匹坦阶，冠鳄兽科被貘头兽类取代。冠鳄兽属有两个物种，二者生活于大致相同的时间地点，其头部角的形状及大小有所不同，冠鳄兽身长超过三米，光是头骨就有65厘米长，庞大而紧凑的体型显示冠鳄兽可能是巨温动物，相对表面积较小，体温相对恒定。肩带骨骼表明冠鳄兽的四肢姿态相对向外伸展，一些复原图将冠鳄兽重建成半水生的形态，但我暂时没找到相关资料。

接下来不得不提的是恐头兽亚目的明星类群，二叠纪中期无可争议的顶级掠食者——安蒂欧兽类。这类动物有些巨大的犬齿和门齿，粗短的四肢，头骨最长可达50－80厘米，化石发现于中国，俄罗斯，南非和巴西。安蒂欧兽类一个重要特征是上翘的前上颌骨，配合较大的牙齿形成了有些上翘的吻部，头骨长，窄而厚。其肩带低，锁间骨，锁骨和肩胛骨都比较窄，股骨细长而弯曲，表明这类动物可能非常快速和敏捷，一些后期物种例如安蒂欧兽的头骨顶端增厚，表明可能有撞头的行为。安蒂欧兽类的松果器（一些蜥蜴发展成“第三只眼”的感光器官）处有管道，可能与白昼活动的习性或季节性的节律有关。图:巨型兽

捕食冠鳄兽的安蒂欧兽类Archaeosyodon，身长1.5－2米，可能与巴莫鳄亚目的始巨鳄存在竞争。

安蒂欧兽类不仅是庞大的食肉动物，也十分适合捕食大型猎物，相比起巴莫鳄和始巨鳄这样的原始兽孔目，安蒂欧兽类的颞颥孔要大得多，咬合也十分强劲，始巨鳄周围的的安蒂欧兽类或许体型小一些，但威胁性有过之而无不及（始巨鳄:又来迫害）。安蒂欧兽类的潜在猎物包含如公牛大小的锯齿龙类（等一下，啥？）和巨大的貘头兽类。

安蒂欧兽类目前发现三个科，巨形兽科Brithopodidae种类较少（图为巨形兽Brithopus），消失也较早，安蒂欧兽科种类最多，生存年代几乎贯穿整个二叠纪中期，另有开匹坦阶出现的多特罗龙兽属。