最近几大主攻古生物的作者（上至果壳的井蛙和b站的鬼谷，下至一些名声较小的个人及头条号）争相进入龙兽争霸的主题，讲解蜥形纲与合弓纲的史诗斗争，搞得我心里发痒，于是我做了一个重feng要sao的决定，其他帖子暂时停更，先来谈谈我眼中的龙兽争霸。虽然自知学艺不如井蛙和鬼谷这样的大神，但是这么好玩的事情怎么能不叫上我呢（德丽莎声线）？

为防止二楼被奇怪的东西占了，先上几张图

第一章，沉默的开始:在泥盆纪末期，拥有原始四肢的四足动物先祖遭遇了意料之外的打击——泥盆纪大灭绝事件，动荡的气候与全球污染令四足动物的祖先类群受到不小的挫折，以至于在石炭纪早期，四足动物的化石非常稀少，称为柔默空缺。在这段低迷的时间却发生了不少关键性的事件，比如早期四足形类的手指脚趾数目减少，骨骼排布也向着五指型附肢接近，例如二楼图一石炭纪早期有着六趾的四足形类，图二图三另外两种石炭纪的四足形类，已经只有五趾。在这个基础上诞生了狭义的四足动物Tetrapoda，随后早期四足动物迅速分化出离片椎目，壳椎亚纲和爬行形类等类群，爬行形类最初也是中规中矩的“两栖动物”形态，然而在这当中诞生了一些高度适应陆生的类群，不仅有鳞片和爪，解剖结构也越来越接近完全陆生的羊膜动物，然而这些类群缺乏羊膜动物的核心特征:羊膜卵，事实上有化石表明至少有些非羊膜动物爬行形类幼体有外鳃，像现代肺鱼和蝾螈一样。图:一大票爬行形类

于是在这些进击的类群当中，终于有个类群，一边延长了幼体在卵内的发育时间（幼体孵化后不再变态），一边在卵外面覆盖了防水的膜，能在陆地繁殖的羊膜动物随后诞生，事实上不少进步的爬行形类都被怀疑可能是早期的羊膜动物，不过其具体分类正如爬行形类这个整体一般充满争议，但我们都知道的是，从像这样的动物当中诞生了两大成功的类群——蜥形纲和合弓纲。图:一群可能的早期羊膜动物。

泥盆纪即将结束之际，四足动物的祖先还是鱼石螈和海纳螈那般形态，而柔默空缺之后，蜥形纲和合弓纲早已分道扬镳，离片锥目和壳椎亚纲也已经站稳脚跟，半水生的四足动物与泥盆纪遗留下来的大型肉鳍鱼类前后夹击，让处境有些不伦不类原始四足形类动物彻底失去了壮大的机会，于石炭纪晚期衰落并彻底消失。与此同时，进军陆地的羊膜动物在巨虫时代的阴影之下，拉开了龙兽争霸的序幕。

第二章，意料之外的对手:早期羊膜动物出现在巨虫时代还未收场的茂盛雨林中，然而在石炭纪晚期，大约三亿零五百万年前，地球环境突变，发生了石炭纪雨林崩溃事件。稍微整理石炭纪的羊膜动物（或是任何陆地动物）就不难发现，动物化石似乎都集中在北美和欧洲，实际上在石炭纪晚期，宏大的冰期吞没了冈瓦纳大陆的大部分区域，我们所熟悉的巨虫国度缩减到了赤道附近的温暖地区，在雨林崩溃事件中更是缩减成如小岛一般的孤立生境，伴随着日渐逼近的冰川，缩减的雨林，还有从温暖潮湿变得寒冷干燥的气候，巨型节肢动物在石炭纪晚期走向了衰落，很多同一环境的生物，比如原始四足动物，非羊膜动物的爬行形类，乃至叱咤于石炭纪水域的古老的大型肉鳍鱼类，都在这场灾变中衰落或是灭绝。羊膜动物成了这场灾变的受益者，在其他动物衰颓败落的时候获得重大发展。

然而似乎忽略了某些很重要的剧情，节肢动物衰落不等于所有对手都衰落，就在四足动物内部，竞争也异常激烈，尤其是同为爬行形类的近亲们，例如纪录片中与古马陆战斗的原水蝎螈（图一），原水蝎螈属于楔椎类，该类群有不少种类都是典型的水生动物，而其中还有比原水蝎螈更巨大的种类，例如始螈（图二）身长超过四米，楔椎类自从巨虫时代就有着不弱的实力，然而对于四足形类乃至整个颌口类脊椎动物而言，作为食肉动物从某种意义上说始终不是件多么了不起的事，另一类更接近羊膜动物的爬行形类则可以算得上开天辟地了——大概紧跟雨林崩溃之后，阔齿龙目动物演化出了四足动物中最早的素食者，而且阔齿龙目也算的上是爬行形类乃至整个陆生四足动物中最早大型化的一批，当然，这类动物也不全都是素食动物，其中也诞生了中大型的掠食者（图六）。在雨林崩溃以后，不同食性与生态位的阔齿龙目动物仿佛已经开始铺垫好了陆生四足动物的雏形。再次提醒，这些动物按照传统意义来说都只是“两栖动物”而已。

然后好像又遗漏了些什么，没错从来没有谁规定，出来捡漏的只能是爬行形类，事实上在石炭纪到二叠纪成功的四足动物不只是爬行形类，单从石炭纪来看，离片椎目似乎才是最成功的四足动物，这类动物占据了大型节肢动物难以企及的淡水环境，与从泥盆纪崛起的远亲肉鳍鱼类对抗并赢得了最终胜利，当雨林崩溃后，随着陆地上节肢动物和水中肉鳍鱼的败北，离片椎目也迎来了新的春天，一些种类拖着庞大的身躯来到水边的陆地，对正在发展的羊膜动物构成极大的威胁。例如石炭纪末期比较擅长在陆地活动的引螈，图三表明引螈曾与晚期的古马陆生活在相同的时间及地点，这种庞大的掠食者完全有能力向日薄西山的节肢动物时代宣战。或许是对寒冷环境的一种适应，另一种差不多同一时代的离片椎目演化出了由延长的脊椎骨撑起的背帆，这就是帆螈（图四），事实上未来离片椎目还将演化出更多种类，其中不乏大型掠食者，例如二叠纪的锯齿螈，三叠纪的虾蟆螈和白垩纪的库拉螈。不过在那个年代，帆螈可以说并不算孤单，因为若干种合弓纲动物一起扬起背帆，宣告了新时代的来临，这背后的故事，还要从更早之前说起。

第三章，曙光:我们知道，早在柔默空缺期间，羊膜动物就已经诞生，蜥形纲与合弓纲已经分化完成，所以在雨林崩溃之前，羊膜动物也留下了零星的化石记录，最早可能的合弓纲动物是Protoclepsydrops（图不好找，图一是可能的复原图），大约生活在318-315百万年前，发现于加拿大的新斯科舍半岛的乔金斯，这一带出产了大量早期羊膜动物的化石，不久之后的大约312百万年前，确切的蜥形纲动物在该地区的化石记录中现身，例如著名的林蜥（图二），事实上林蜥并不是已知最原始的蜥形纲，甚至都不是最原始的真爬行动物，而是卢默龙类，充分表明在此之前蜥形纲已经有过一段时间的演化，大约306ma，最早确切的合弓纲动物始祖单弓兽也出现在这一地区，与林蜥的情况类似，始祖单弓兽属于真盘龙类的蛇齿龙科，远非最原始的种类，而且始祖单弓兽已经拥有初步的犬齿，此外合弓纲的优势开始体现出来:合弓纲在头骨后方出现了供颌部肌肉穿过的颞颥孔，看来从一开始，合弓纲就占据了领先的势头。

不过在石炭纪，从多样性来说，蜥形纲的真爬行动物似乎更占优势，图一是石炭纪的几种真爬行动物，最下面是林蜥，中间的是307ma的古窗龙，跟林蜥一样是原始的卢默龙类，而Coelostegus是非卢默龙类的原始真爬行动物，补一张古窗龙的复原图（图二）。这里必须科普一下蜥形纲的分类:首先蜥形纲分为两大演化支，副爬行动物和真爬行动物，副爬行动物包含大多数传统意义上的“无孔亚纲”，而真爬行动物则是双孔亚纲和其近亲组成的，真爬行动物中出了后面介绍的大鼻龙科之外，大多数都属于一个叫做卢默龙类的类群，从图三不难看出，已发现的真爬行动物除了大类群双孔亚纲，以及大鼻龙科Captothinidae和原古蜥科Protorothydidae之外，只剩少数“散户”。

先前已经提到，在石炭纪节肢动物的注视之下穿行的羊膜动物不仅仅有真爬行动物，还有早期的合弓纲动物，除了著名的始祖单弓兽外，代表还有不那么著名的Echinerpeton，与始祖单弓兽差不多生活在同一时期，发现于同一地点，这种动物的椎体有所延长，形成了不算很浮夸的帆状结构，仿佛后来某些合弓纲动物的雏形，不过这种动物具体的分类地位还不确定，与后来的带帆的合弓纲物种是否有关也难以定论。

在石炭纪雨林崩溃事件后的石炭纪末期，不仅仅是阔齿龙目这样的爬行形类，羊膜动物也如雨后春笋一般相继从化石记录中露面，例如真爬行动物紧跟在合弓纲之后，在四足动物原始的头骨上加装了供咬肌穿过的颞颥孔，以油页岩蜥（图一二）为代表的双孔亚纲登场了，更基干的大鼻龙科也在化石记录中首次露面（后面还会有更多介绍，石炭纪种类没找到合适的图），在二叠纪这群动物将成为真爬行动物乃至整个蜥形纲混得比较好的类群。原本多少还有些低调的合弓纲也开始膨胀了起来，值得一提的是在石炭纪末，合弓纲的卡色龙亚目也已经出现并且进化出了素食者始卡色龙（图三到五），是最早以植物为食的合弓纲之一，与之前提到的帆螈大约同一时代，合弓纲的伊安忒龙（图六七）也进化出了帆状的背脊，这类动物似乎看起来有些眼熟了，然而其画风却突然崩坏——这群动物其实是早期的基龙科，更进步的种类特化成了食草动物，而基龙属和部分吃素的近亲本身也抓住石炭纪的尾巴登场了。合弓纲进军大型素食者的位置，可以说是未来统治地位的重要铺垫，然而这只是其中的一方面，另一方面是，不知是不是出于纯粹的幸运，合弓纲同时也占据了掠食者的位置，例如石炭纪末的早期楔齿龙类哈普托兽（图八）有着加高加厚的头骨和相对粗壮的体格，身长达到1.5米，在当时的羊膜动物中算得上庞大，已经为争夺新天地做好了准备，与此同时，最早的蜥代龙科古猎龙Achaeovenator（图九）也在石炭纪末出场，蜥代龙科似乎保留了原始合弓纲蜥蜴般的模样，未来将与蜥形纲争夺差不多的生态位。

第四章，无法回头的命运:在雨林崩溃后寒冷干燥的大地上，新时代的羊膜动物争先恐后地大展拳脚，当然，大气含氧量的下降和巨虫时代的彻底灭亡并非一蹴而就的事，例如古马陆和巨脉蜻蜓都存活到了雨林崩溃之后（准确的说巨脉蜻蜓最骚，根本就是雨林崩溃事件之后才出现的），然而命运似乎注定要开启一个羊膜动物的时代，巨虫时代的旧势力不仅要面对石炭纪末期崛起的阔齿龙目，卡色龙科，基龙科和楔齿龙类的竞争，还要承受庞大的地质活动和气候变迁的打压，从泥盆纪晚期开始的海西运动使得北半球各大陆相继朝着冈瓦纳大陆合并，先是早已形影不离的北美和欧洲，其次是带着泥盆纪伤疤的西伯利亚克拉通（或者叫西伯利亚地盾，西伯利亚大陆，三者含义大致相同），伴随着未来构成东亚的几个陆块轻轻抓住伤痕累累的西伯利亚大陆的衣边，劳伦西亚大陆初具雏形，更标志着各个大陆连成了一体——盘古大陆。在二叠纪，很多原本是浅海或靠近海岸的地方突然变成了内陆，与此同时无情的冰期拉低了全球的海平面，冻结了水分，曾经是苍翠丛林的地带普遍的被荒漠取代。原本就拥有羊膜卵这一优势的羊膜动物势不可挡地占领了内陆，将其他爬行形类远远的甩在身后。石炭纪出现的卡色龙科在二叠纪早期进化成了分布广泛的食草动物，像基龙科一样，卡色龙科的早期种类（例如始卡色龙）也是小型掠食者，而在二叠纪，该类群向着食草动物的方向渐行渐远，而且体型逐渐变得离奇，画风逐渐崩坏，石炭纪末二叠纪初的种类Callibrachion（图二A，图三）和Datheosaurus（图二B，图四）的形态还算正常，除了脚掌似乎有些大值得注意的是Callibrachion化石旁边发现了鲨鱼的粪便，表明这一种类很可能是半水生的。卡色龙属（图八）的样子就已经跑偏，头部小而胸腹部大，卡色龙科未来还会更加跑偏。相比之下卡色龙亚目的另一个类群，始蜥龙科演化成了食虫动物，看起来要正常得多，然而这个类群并未壮大，很早就消失了。

尽管卡色龙科也很常见，但是总觉得不如另一群动物有代表性——从石炭纪末开始，一些长着背帆的合弓纲动物开始在荒芜的平原上漫步，在很多纪录片和描绘早二叠纪的美术作品中，长有醒目背帆的异齿龙和基龙仿佛已经成了这个时代的代表，这两类动物也确实是北美和欧洲比较常见的动物，取得了一定的成功。基龙科当中最成功的当属基龙本身，其不同种之间体型大小和背帆的形状等都不尽相同。最早的种类仅有不到一米长，而后期大型种类可超过三米。图一到四是几种不同种类基龙的复原图，图一中右下角是帆螈，在那个年代类似的背帆不止一次独立的演化出来。图五1.5米长的Gordodon和图六3米长的Lupeosaurus。

说到用背帆代表二叠纪的动物，就不得不提到楔齿龙科，在石炭纪末涌现的众多羊膜动物类群之中，唯有楔齿龙科在二叠纪早期成功占据了大型掠食者的位置。楔齿龙科作为楔齿龙类中最早繁盛的一类，在石炭纪末就已经出现，代表是约三亿年前的隐猎龙（图一），楔齿龙科的体格在当时的食肉动物中十分粗壮，因此成了二叠纪早期的超级猛兽。要说最成功的代表，恐怕要属知名度最高的异齿龙了，正如其名，异齿龙有着初步的牙齿分化，或许分化的牙齿提高了进食效率，在那个兽孔目还未出现的年代将异齿龙推向了巅峰。异齿龙有若干不同的种类，并非每个种都是庞大的顶级掠食者，也有身长不足一米的小巧物种（当宠物一定很可爱），背帆的形状也依种类不同而有变动，大型种类则可以达到三米以上的身长，拥有丰富的物种和数量，绝对的强势与力量，再加上引人注目的背帆，难怪异齿龙会火。相比之下，异齿龙的近亲楔齿龙仿佛被忽略了一般，楔齿龙与异齿龙都属于进步的楔齿龙亚科，楔齿龙有两个种（图三凶猛楔齿龙骨架，图四楔齿龙两个物种体型对比）。除了像楔齿龙亚科这样主流的大型掠食者，楔齿龙科也有种类走向了严重特化的路线，例如较晚出现的切齿龙（图五到七）可能是食鱼动物，我怀疑这家伙可能就是半水生的，可我没有证据。切齿龙这样的物种表明，即使在楔齿龙科内部，背帆可能也起源了不止一次，因为切齿龙与同样拥有背帆的异齿龙亲缘关系是有一定距离的。

唯一能够与强大的楔齿龙科勉强构成竞争的大概就是蛇齿龙科了，作为合弓纲较早留下化石记录的类群，蛇齿龙科也演化出了大型种类（虽然不多），其中最典型的是蛇齿龙属。蛇齿龙在石炭纪晚期，与始祖单弓兽差不多的时期就已经出现，拥有早期合弓纲中最大的头骨，有个标本达到了50厘米长，蛇齿龙也有多个种，身长在1.5到三米多之间（最大的可能有3.6米）。蛇齿龙曾被怀疑是半水生动物，因为其脚掌宽阔，牙齿相对细小（被怀疑是食鱼特征，蛇齿龙:喵喵喵？），后肢长于前肢（被怀疑用来划水），然而也有不少反对的声音，比如宽阔的脚掌在早期四足动物中很常见。蛇齿龙有比较厚的大脑皮层，骨骼显示其生长比较快，可能已经有了些温血动物的倾向，显示这些早期的合弓纲动物可能已经明显的向着哺乳类靠拢。尽管体型庞大，头骨同样加强，蛇齿龙细小的牙齿或许注定了竞争不过楔齿龙科的命运，其捕食的猎物上限应当也小于差不多体型的楔齿龙科。

当基龙科和卡色龙科争相成为大型食草动物，楔齿龙科成为顶尖掠食者，而蛇齿龙也借着庞大体型和血盆大口欺压弱小动物的时候，有一支合弓纲却沿袭了蜥蜴一般的体型——蜥代龙科，这是一群身长一到两米的中型动物，轻巧的体型和修长的四肢显示在早二叠纪，蜥代龙科算是相当敏捷的动物，锋利的牙齿表明这类动物应该是掠食者，但由于体型逐渐缩小，也不排除有些种类可能是杂食性的。蜥代龙科的矮攀龙Ascendonanus保留了皮肤化石，上面带有像现代有鳞目一般的鳞片（图一二），而南非的Heleosarus（图三四）保留了合弓纲最早的照顾后代的证据。再加一张各种蜥代龙科的头骨。蜥代龙科动物的生态位可能与现代的巨蜥和杂食性大型鬣蜥相似，很大程度上占据了本该属于蜥形纲的生态位，让被大型掠食性合弓纲打压的蜥形纲日子更难过了一些。这类动物一直生存到了两亿六千万年前。

听说有些楼被吞了，我发一下截图

早期真爬行动物，油页岩蜥，伊安忒龙（三四），哈普托兽（五）

被合弓纲各种打压的蜥形纲，仿佛在二叠纪总是不起眼的小蜥蜴一般的形象，不过也不总是这样，虽然不及基龙和异齿龙那般有代表性，在二叠纪的各个时期也总有些蜥形纲演化成有点醒目的形象。从石炭纪就仿佛领先一步的真爬行动物就曾在二叠纪的四足动物中占据一席之地，与保留经典形态的双孔亚纲不同，大鼻龙科从一开始就长得很有个性，头部宽大粗壮，背面大致呈三角形，前上颌骨向下形成钩状的上颌（图二，八，九），身体也短而肥，看起来并不怎么经过的样子，然而这群动物却很有故事，比如说最早的种类只有单排的，没有牙根和齿槽的牙齿（图七），后期却出现了拥有牙根和牙槽，甚至有着多排牙齿的种类，早期种类多具有锋利的牙齿，而后期种类进化出适合吃素或杂食性的牙齿（图三到六牙齿形状和排列的变化），顺便随着牙根的出现，口腔问题开始折磨动物们，二叠纪中期的大鼻龙科也冒出了最早带有蛀牙的化石记录（图九）。井蛙曾经说大鼻龙科与阔齿龙目，基龙科和卡色龙科一同构成二叠纪早期除草造粪四大金刚，不过如果回到二叠纪，我们恐怕很难看到这四类食草动物同框的场面，因为事实上大鼻龙科的大型素食种类多在二叠纪中期才出现，那时基龙科已经衰落或灭绝了。