简谈海生主龙类
在羊膜动物的发展史中，几乎每一个类群中都有海生种类，其中不少还曾经成为海中霸主。合弓纲有鲸和鳍脚类，蜥形纲中有地位不明的鱼龙，鳍龙和海龟，鳞龙亚纲的海蛇和沧龙也曾是一方霸主，但唯独主龙中的海生种类似乎一直没有“发家致富”，在本贴中lz将介绍几类有代表性的高度海生化主龙，包括镶嵌踝主龙中的海鳄亚目和鸟颈主龙中的黄昏鸟目，企鹅目，以及其他一些小类群，并探讨它们未能制霸全球海洋的原因。
主龙亚纲出现于2.51亿年前的早三叠世末期，不得不说这个时机很不错。二叠纪末的大灭绝将当时的海中霸主——全头亚纲软骨鱼类几乎一扫而光，留下了大量空缺的生态位。许多原本栖居于淡水的羊膜动物纷纷下海抢占生态位，其中包括了早期的鱼龙和鳍龙类。不过，当时在干燥的陆地上发家致富的初代主龙类却没有做出这样的选择，这在很大程度上是由于大灭绝也清扫了当时陆地上的优势类群合弓纲生物。如果在陆地上面临的生态竞争小于水中的竞争，谁愿意下海呢？
主龙迅速分化成了两支:镶嵌踝主龙和鸟颈主龙。镶嵌踝主龙的跗跖部很有特点:胫骨，腓骨连接在距骨（红色）上，而脚踝的另一部分——根骨（蓝色）则“镶嵌”在距骨上。由于根骨上的肌肉和肌腱，这种踝关节布局被证明是一种相当有力的承重手段，实际上，合弓纲生物，包括人类也采用了镶嵌踝模式。
另一支主龙的跗跖也很有特点，它们的根骨大幅缩减，足部连接在距骨上。虽然理论上承重能力略逊于镶嵌踝类，但没有脚跟让鸟颈主龙拥有更加灵活的足部，相应可以奔跑的更快。各位可能有疑问了，鸟颈类主龙中的蜥脚亚目是有史以来最大的陆地动物，承重能力怎么可能差呢？其实，后期鸟颈主龙与镶嵌踝主龙类似的肌腱而且更为粗大的单根距骨弥补了没有脚跟的小弊端。
另一支主龙的跗跖也很有特点，它们的根骨大幅缩减，足部连接在距骨上。虽然理论上承重能力略逊于镶嵌踝类，但没有脚跟让鸟颈主龙拥有更加灵活的足部，相应可以奔跑的更快。各位可能有疑问了，鸟颈类主龙中的蜥脚亚目是有史以来最大的陆地动物，承重能力怎么可能差呢？其实，后期鸟颈主龙与镶嵌踝主龙类似的肌腱而且更为粗大的单根距骨弥补了没有脚跟的小弊端。
主龙类在适应辐射中分化出两种主要类型。其一是所谓的“镶嵌踝主龙”。它们的踝关节产生了一种特殊的结构，胫骨和腓骨都连接在有一个小凹槽的距骨上，而根骨则形成一个小凸起，“镶嵌”在距骨的凹陷里，故名镶嵌踝主龙。
这种镶嵌踝的模式在根骨上连有强大的跟腱，既能保证一定的运动能力，又可以提供强大的承重功能。事实上，镶嵌踝模式不仅见于这类主龙，而且还见于一部分包括我们的合弓纲生物（我们也有脚跟脚跟的本质就是镶嵌踝）。这种脚踝布局为镶嵌踝主龙的大型化打下了坚实的基础，让它们成功制霸三叠纪的陆地。
脚跟的本质就是镶嵌踝）。这种脚踝布局为镶嵌踝主龙的大型化打下了坚实的基础，让它们成功制霸三叠纪的陆地。
主龙类的另一个主要分支鸟颈类（又称为鸟踝类）晚于镶嵌踝类近1000万年出现。当时干燥的三叠纪大陆已经养活了诸如劳氏鳄类@法索拉鳄的一批大型镶嵌踝掠食者。
处于机缘巧合，鸟颈类选择了另一条进化道路。它们的距骨大幅增加，而根骨则缩减成一小块无关紧要的籽骨。通俗的讲，鸟是没有脚跟的。
的一批大型镶嵌踝掠食者。处于机缘巧合，鸟颈类选择了另一条进化道路。它们的距骨大幅增加，而根骨则缩减成一小块无关紧要的籽骨。通俗的讲，鸟是没有脚跟的。
缺少根骨让鸟颈类主龙获得了更加灵活的踝关节，相比镶嵌踝，这种“鸟踝”的活动性更好，利于攀爬和快速奔跑。它们成为了一类小型，快速的捕食者，拥有原始毛发和中/恒温能力，并发展出了适合双足奔跑的腰带。为了适应快速双足奔跑，它们的脊椎逐渐硬化，这无疑不利于它们下海。但是，在三叠纪末期气候变得湿润之后，它们依靠高代谢率成功抢下了镶嵌踝主龙的生态位，接替后者称为中生代中后期的陆地霸主。
正片开始
在早侏罗世，面对大型鸟颈主龙的压力，一支镶嵌踝主龙终于被赶下海啦它们就是海鳄亚目Thalattosuchia
我们可以从已知最完整的早期海鳄类——早侏罗世的Pelagosaurus typus（暂译为 寻常洋蜥鳄 ）身上窥探到一些早期海鳄的特点。
洋蜥鳄拥有一副细长的喙，和现代鳄类一样鼻孔位于吻端，主龙特有的眶前孔在它身上仅仅是一个不明显的小坑。
在洋蜥鳄的眼眶附近有疑似的排盐结构，这就意味着它们和现代的美洲鳄，湾鳄一样可以适应海水中的盐分。当然，它的化石发现于当时的浅海。
尽管拥有发达的颞窝和下颌孔，但洋蜥鳄的细嘴意味着它的目标只能是小型的硬骨鱼和箭石等头足类。在论文截图中可以看到画师John Sibbick为洋蜥鳄绘制的生态图。
图中也展示了洋蜥鳄的四肢，它们的后肢和腰带较为发达，大腿的肌肉可能相当有力，不逊于今天的陆生鳄类，但洋蜥鳄的前腿却出现了一定程度上的缩减。综合来看，洋蜥鳄的陆地行动能力不如现代鳄类，它们可能可以进行腹部贴地的爬行，但很难四肢直立行走。
尽管身为海鳄，洋蜥鳄还是保留了背腹两侧的真皮骨板，暗示着它们是从直立，灵活的陆栖中小型镶嵌踝主龙进化而来的。这些骨板在当时大型掠食者不多的浅海可以说是一种累赘。
在早侏罗世，面对大型鸟颈主龙的压力，一支镶嵌踝主龙终于被赶下海啦
它们就是海鳄亚目Thalattosuchia我们可以从已知最完整的早期海鳄类——早侏罗世的Pelagosaurus typus（暂译为 寻常洋蜥鳄 ）身上窥探到一些早期海鳄的特点。
洋蜥鳄拥有一副细长的喙，和现代鳄类一样鼻孔位于吻端，主龙特有的眶前孔在它身上仅仅是一个不明显的小坑。
在洋蜥鳄的眼眶附近有疑似的排盐结构，这就意味着它们和现代的美洲鳄，湾鳄一样可以适应海水中的盐分。当然，它的化石发现于当时的浅海。
尽管拥有发达的颞窝和下颌孔，但洋蜥鳄的细嘴意味着它的目标只能是小型的硬骨鱼和箭石等头足类。在论文截图中可以看到画师John Sibbick为洋蜥鳄绘制的生态图。
图中也展示了洋蜥鳄的四肢，它们的后肢和腰带较为发达，大腿的肌肉可能相当有力，不逊于今天的陆生鳄类，但洋蜥鳄的前腿却出现了一定程度上的缩减。综合来看，洋蜥鳄的陆地行动能力不如现代鳄类，它们可能可以进行腹部贴地的爬行，但很难四肢直立行走。
尽管身为海鳄，洋蜥鳄还是保留了背腹两侧的真皮骨板，暗示着它们是从直立，灵活的陆栖中小型镶嵌踝主龙进化而来的。这些骨板在当时大型掠食者不多的浅海可以说是一种累赘。
今天鳄类的骨架，可能是某种凯门鳄，前肢更加发达，前后肢比例较为均衡，对比洋蜥鳄的化石标本即可看出洋蜥鳄很可能并不擅长陆地行动。
以洋蜥鳄为代表的基础海鳄类迅速分出了两支:维持浅海霸主地位的真蜥鳄科Teleosauridae和向外海进发的中喙鳄科Metriorhynchidae。各位想先听哪一支
更新
真蜥鳄科延续了浅海霸主的生态位，主要种类有中侏罗世的真蜥鳄Teleosaurus和狭蜥鳄Steneosaurus。两者都是体长3-5米的浅海捕食者，适应海洋的特征仅仅限于盐腺和缩小化的前肢。图片1中展示的是格氏真蜥鳄。
值得注意的是，狭蜥鳄属目前是一个大杂烩，各种疑名的集散地。进来已经有不少种被合并或另立新属，如图2中的莱梅鳄。
整个侏罗纪，真蜥鳄一直在向地中海和北非扩张，它们的分布南界已经到达了阿尔及利亚和突尼斯。但在晚侏罗世，真蜥鳄类受到了严重的打击，大多数种类大致消失于启莫里阶早期。
当然，有例外
真蜥鳄科延续了浅海霸主的生态位，主要种类有中侏罗世的真蜥鳄Teleosaurus和狭蜥鳄Steneosaurus。两者都是体长3-5米的浅海捕食者，适应海洋的特征仅仅限于盐腺和缩小化的前肢。图片1中展示的是格氏真蜥鳄。
值得注意的是，狭蜥鳄属目前是一个大杂烩，各种疑名的集散地。进来已经有不少种被合并或另立新属，如图2中的莱梅鳄。
整个侏罗纪，真蜥鳄一直在向地中海和北非扩张，它们的分布南界已经到达了阿尔及利亚和突尼斯。但在晚侏罗世，真蜥鳄类受到了严重的打击，大多数种类大致消失于启莫里阶早期。
当然，有例外
顺便提一个大家伙，这极有可能是最大的海鳄亚目。
未定种狭蜥鳄Steneosaurus sp，头宽70.2cm，头骨残余部分全长160.2cm，其中前颌骨缺失。作为对照，之前被认为最大的真蜥鳄科，也是接下来将介绍的君王斗蜥鳄Machimosaurus rex颅骨全长162cm，头宽61cm@龙爪洪荒
未定种狭蜥鳄Steneosaurus sp，头宽70.2cm，头骨残余部分全长160.2cm，其中前颌骨缺失。作为对照，之前被认为最大的真蜥鳄科，也是接下来将介绍的君王斗蜥鳄Machimosaurus rex颅骨全长162cm，头宽61cm@龙爪洪荒
斗蜥鳄Machimosaurus是最后的真蜥鳄科，它们把这个科的寿命“续”到了早白垩世，而且分布范围遍及今天的欧洲和北非。斗蜥鳄同时也是最大的真蜥鳄之一（楼主自认为楼上从论文里挖出来的未定种可以一战）本属最大的成员——君王斗蜥鳄曾经被认为体长将近10米，但更新的研究证明这只是将现代鳄类头身比生搬硬套得到的错误结论。关于斗蜥鳄的体长，目前学术界较为保守的估计是7.5-8米。
俗话说得好，“燕雀安知鸿鹄之志”，真蜥鳄科的小家伙们显然也不知道斗蜥鳄的伟大志向，那就是不再专注于捕鱼。斗蜥鳄的牙齿尖端较钝，有纵向的凹槽排布，磨损很严重，可见它习惯于捕猎带硬壳的食物，例如龟类和甲壳类。在后面会提到的中喙鳄科的卡氏猛泳鳄Torvoneustes carpenti身上也有这种特征，可见食龟在海鳄中并不罕见。
斗蜥鳄的颞窝相比其他真蜥鳄类有所扩展，它们因此得以爆发出强大的后段咬合力，碾碎猎物的重甲。不过，这些最后的真蜥鳄在海生化上依然进展缓慢，它们的前肢进一步缩短，越来越类似于鳍，但我们显然无从一睹它的后世了。
真蜥鳄科部分到此结束，周三写中喙鳄科，鸽一天，查资料用
）本属最大的成员——君王斗蜥鳄曾经被认为体长将近10米，但更新的研究证明这只是将现代鳄类头身比生搬硬套得到的错误结论。关于斗蜥鳄的体长，目前学术界较为保守的估计是7.5-8米。俗话说得好，“燕雀安知鸿鹄之志”，真蜥鳄科的小家伙们显然也不知道斗蜥鳄的伟大志向，那就是不再专注于捕鱼。斗蜥鳄的牙齿尖端较钝，有纵向的凹槽排布，磨损很严重，可见它习惯于捕猎带硬壳的食物，例如龟类和甲壳类。在后面会提到的中喙鳄科的卡氏猛泳鳄Torvoneustes carpenti身上也有这种特征，可见食龟在海鳄中并不罕见。
斗蜥鳄的颞窝相比其他真蜥鳄类有所扩展，它们因此得以爆发出强大的后段咬合力，碾碎猎物的重甲。不过，这些最后的真蜥鳄在海生化上依然进展缓慢，它们的前肢进一步缩短，越来越类似于鳍，但我们显然无从一睹它的后世了。
真蜥鳄科部分到此结束，周三写中喙鳄科，鸽一天，查资料用
先更一段，免得明天把好想法忘了
和真蜥鳄科不一样，中喙鳄科的成员分布更偏向外海，所保留的化石不多。图1中是菊石海神鳄Neptunidraco ammoniticus的正模，1.68亿年前的它被认为从真蜥鳄科中的狭蜥鳄进化而来，是最早的中喙鳄科成员。
和真蜥鳄不同，中喙鳄有许多更适应海洋生活的特点。它们的真皮骨板消失了，这使得它们游泳时的阻力大大减小，但也更容易受到其他掠食者的伤害。
和真蜥鳄科不一样，中喙鳄科的成员分布更偏向外海，所保留的化石不多。图1中是菊石海神鳄Neptunidraco ammoniticus的正模，1.68亿年前的它被认为从真蜥鳄科中的狭蜥鳄进化而来，是最早的中喙鳄科成员。
和真蜥鳄不同，中喙鳄有许多更适应海洋生活的特点。它们的真皮骨板消失了，这使得它们游泳时的阻力大大减小，但也更容易受到其他掠食者的伤害。
中喙鳄科下分2亚科:大名鼎鼎的地蜥鳄亚科Geosaurinae 和不那么出名的中喙鳄亚科Metriorhynchinae。这里先介绍中喙鳄，之后探讨地蜥鳄。
如图1是大眉中喙鳄Metriorhynchus superciliosus（大眼长尾鲨:我终于找到了失散多年的兄弟）抛开这个学名的长度，它还是显示了许多更加适应海生的特征的。最为明显的例子是，中喙鳄的骨盆相比之前提到的真蜥鳄类更加宽大，可以以卵胎生的方式繁殖，这是它们向远洋进军的第一步。
图2中展示的是中喙鳄的头骨，可以看到它们的利齿上也有浅沟槽，可以固定住光滑的猎物，头骨和真蜥鳄形态类似，十分纤细，显示它们也可能以硬骨鱼和箭石为主食。
在图1中各位可能注意到了另外一个细节，那就是弯曲的尾部末端。中喙鳄类的尾部出现了大幅的弯曲，尾椎数目有所增多的同时胸腰和肋骨却减短了很多，这是鱼形化的典型特征，显示它们是非常高效的游泳者，单从这点看，其海生化程度已经达到了后期沧龙甚至鲸类的水平。图3中展示的是中喙鳄的近亲环蜥鳄Cricosaurus，可以见到类似的尾部特征。
最后，图4是大眉中喙鳄骨架的俯视图，可以发现它的尾椎有发达的椎体横突，这种横突的作用和今天鲸类尾椎加长的神经棘类似，对增强摆尾力量很有帮助。
最后，进行一个小勘误，图5里的“地龙”（地蜥鳄）其实是中喙鳄，真正的地蜥鳄尾部椎骨弯曲远远没有这么发达。
如图1是大眉中喙鳄Metriorhynchus superciliosus（大眼长尾鲨:我终于找到了失散多年的兄弟
）抛开这个学名的长度，它还是显示了许多更加适应海生的特征的。最为明显的例子是，中喙鳄的骨盆相比之前提到的真蜥鳄类更加宽大，可以以卵胎生的方式繁殖，这是它们向远洋进军的第一步。图2中展示的是中喙鳄的头骨，可以看到它们的利齿上也有浅沟槽，可以固定住光滑的猎物，头骨和真蜥鳄形态类似，十分纤细，显示它们也可能以硬骨鱼和箭石为主食。
在图1中各位可能注意到了另外一个细节，那就是弯曲的尾部末端。中喙鳄类的尾部出现了大幅的弯曲，尾椎数目有所增多的同时胸腰和肋骨却减短了很多，这是鱼形化的典型特征，显示它们是非常高效的游泳者，单从这点看，其海生化程度已经达到了后期沧龙甚至鲸类的水平。图3中展示的是中喙鳄的近亲环蜥鳄Cricosaurus，可以见到类似的尾部特征。
最后，图4是大眉中喙鳄骨架的俯视图，可以发现它的尾椎有发达的椎体横突，这种横突的作用和今天鲸类尾椎加长的神经棘类似，对增强摆尾力量很有帮助。
最后，进行一个小勘误，图5里的“地龙”（地蜥鳄）其实是中喙鳄，真正的地蜥鳄尾部椎骨弯曲远远没有这么发达。
下面是中喙鳄的复原和生态图。可见消失的真皮骨板，鳍状的四肢和强劲有力的尾部。图1是一位著名画师的作品，之后在讲地蜥鳄时会有他的更多作品出现。
图3中是BBC纪录片《与恐龙同行》给出的复原，委婉的说，这个复原很不准确，相比真正的中喙鳄，这个复原明显更像地蜥鳄Geosaurus。但是，在中喙鳄复原错误的同时，国内的翻译又极为巧合地出现了翻译错误。结果就是，国内已经将“地蜥鳄”视作Metriorhynchus中喙鳄的官方中文名称，而印入大多人脑海的“地蜥鳄”形象恰好是真正的地蜥鳄。
图3中是BBC纪录片《与恐龙同行》给出的复原，委婉的说，这个复原很不准确，相比真正的中喙鳄，这个复原明显更像地蜥鳄Geosaurus。但是，在中喙鳄复原错误的同时，国内的翻译又极为巧合地出现了翻译错误。结果就是，国内已经将“地蜥鳄”视作Metriorhynchus中喙鳄的官方中文名称，而印入大多人脑海的“地蜥鳄”形象恰好是真正的地蜥鳄。
和在浅海，汽水独霸一方的真蜥鳄不同，中喙鳄在它身处的外海可不是霸主。中喙鳄亚科的成员都有着很大的眼眶和（可能）颅内中温系统，显示它们会进行活跃的跨水层追逐，毫无疑问，多种多样的小型鱼龙类是它们的竞争对手。
在图1，2中，体长可达6.4米的鳍龙类——残酷滑齿龙Liopleurodon也是当时一位强悍的对手。和善于追逐的中喙鳄不同，它的捕食策略更偏向伏击，两对有力的鳍肢可以迅速提速。在巴通阶，大个体滑齿龙已经可以捕食一些小型中喙鳄，而到了晚侏罗世的启莫里阶，更大，更凶残的掠食鳍龙类，如图3，4中的凯万上龙Pliosaurus kevani@小科阿姨🌹则可以将中喙鳄作为常规猎物了
当然，中喙鳄的另外一大威胁来自其他的海生主龙类——它们的同门师兄地蜥鳄Geosaurinae。
在图1，2中，体长可达6.4米的鳍龙类——残酷滑齿龙Liopleurodon也是当时一位强悍的对手。和善于追逐的中喙鳄不同，它的捕食策略更偏向伏击，两对有力的鳍肢可以迅速提速。在巴通阶，大个体滑齿龙已经可以捕食一些小型中喙鳄，而到了晚侏罗世的启莫里阶，更大，更凶残的掠食鳍龙类，如图3，4中的凯万上龙Pliosaurus kevani@小科阿姨🌹则可以将中喙鳄作为常规猎物了
当然，中喙鳄的另外一大威胁来自其他的海生主龙类——它们的同门师兄地蜥鳄Geosaurinae。
地蜥鳄亚科的成员总体而言要更大一些，成员的体长普遍在4-5米，其中最大的曼氏近蜥鳄Plesiosuchus mansoni更可接近7米。当然，地蜥鳄亚科中最广为研究的却是一个小个子属——地蜥鳄Geosaurus。
从图2中的尾部特写，我们已经可以看出，地蜥鳄的尾弯远远没有近缘的中喙鳄发达，因而它们可能并不擅长追猎，而是伏击型的掠食者。
和中喙鳄的牙齿不同，地蜥鳄的牙齿数目更少，侧扁，甚至演化出了锯齿。在图8的化石显微照片中，可以看出清晰的锯齿。牙齿和尾部的特化让地蜥鳄可以掠食更大的动物，包括大型硬骨鱼。和中喙鳄一样，地蜥鳄也很大程度上依赖视觉捕食。
图3-5展示了不同的地蜥鳄化石，包括纤细地蜥鳄G.gracilis和巨大地蜥鳄G.giganteus。可见两者头骨形态的区别，当然也有学者认为纤细地蜥鳄实际上是前面提到的环蜥鳄向地蜥鳄转换的中间类型。
地蜥鳄亚科是一个兴旺的大家族，成员中有身材小巧的地蜥鳄，体格中等的卡氏猛泳鳄Torvoneustes carpenti和嗜血暴泳鳄Tyrannoneustes lythrodectikos，庞大的曼氏近蜥鳄Plesiosuchus mansoni，当然还有著名的最大噬蜥鳄Dakosaurus maximus以及硬件可怖的安第斯噬蜥鳄D.andiniensis
从图2中的尾部特写，我们已经可以看出，地蜥鳄的尾弯远远没有近缘的中喙鳄发达，因而它们可能并不擅长追猎，而是伏击型的掠食者。
和中喙鳄的牙齿不同，地蜥鳄的牙齿数目更少，侧扁，甚至演化出了锯齿。在图8的化石显微照片中，可以看出清晰的锯齿。牙齿和尾部的特化让地蜥鳄可以掠食更大的动物，包括大型硬骨鱼。和中喙鳄一样，地蜥鳄也很大程度上依赖视觉捕食。
图3-5展示了不同的地蜥鳄化石，包括纤细地蜥鳄G.gracilis和巨大地蜥鳄G.giganteus。可见两者头骨形态的区别，当然也有学者认为纤细地蜥鳄实际上是前面提到的环蜥鳄向地蜥鳄转换的中间类型。
地蜥鳄亚科是一个兴旺的大家族，成员中有身材小巧的地蜥鳄，体格中等的卡氏猛泳鳄Torvoneustes carpenti和嗜血暴泳鳄Tyrannoneustes lythrodectikos，庞大的曼氏近蜥鳄Plesiosuchus mansoni，当然还有著名的最大噬蜥鳄Dakosaurus maximus以及硬件可怖的安第斯噬蜥鳄D.andiniensis
字数：13193字
发表时间：2019-03-15 15:22:00 +0800 CST
更新时间：2019-06-10 11:44:45 +0800 CST
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