简谈海生主龙类
地蜥鳄是一个充满多样性的家族，早起的地蜥鳄类头骨较薄，牙齿呈现出有沟槽的锥状，适合捕食鱼类，而地蜥鳄的牙齿侧扁，呈刀状，适合捕食更大的猎物，在噬蜥鳄和近鳄的口中则是粗大的利齿，上面也有一定的锯齿和拟锯齿，类似于几千万年后陆地上的暴龙，它们善于咬碎骨头，撕下大块的肉，而颌骨的不对称磨损也显示它们绝对乐于进行和现代真鳄相似的死亡翻滚
和中喙鳄一样，索伦霍芬的岩层中也出土了大量的地蜥鳄化石，上面的许多化石即出土于索伦霍芬。除此之外，英国著名的“化石海岸”也是著名的地蜥鳄类化石产地。不过奇特的是，地蜥鳄亚科中的安第斯噬蜥鳄居然将分布范围扩展到了美洲大陆的沿岸，这说明了一个不争的事实:地蜥鳄类拥有一定在远洋生活的能力。
纵观海鳄类的发展史，地蜥鳄和中喙鳄几乎将在远海生存的能力发展到了极致:真皮骨板丢失，四肢鳍化，明显的尾弯，还有之前没有提到的颈椎愈合和胸腰椎硬化，尽管如此，侏罗纪末的灭绝事件仍然将它们一扫而光，谁能想到，将近五千万年后，一次类似的事件会为这些镶嵌踝主龙的远房表亲提供下海的契机呢
和中喙鳄一样，索伦霍芬的岩层中也出土了大量的地蜥鳄化石，上面的许多化石即出土于索伦霍芬。除此之外，英国著名的“化石海岸”也是著名的地蜥鳄类化石产地。不过奇特的是，地蜥鳄亚科中的安第斯噬蜥鳄居然将分布范围扩展到了美洲大陆的沿岸，这说明了一个不争的事实:地蜥鳄类拥有一定在远洋生活的能力。
纵观海鳄类的发展史，地蜥鳄和中喙鳄几乎将在远海生存的能力发展到了极致:真皮骨板丢失，四肢鳍化，明显的尾弯，还有之前没有提到的颈椎愈合和胸腰椎硬化，尽管如此，侏罗纪末的灭绝事件仍然将它们一扫而光，谁能想到，将近五千万年后，一次类似的事件会为这些镶嵌踝主龙的远房表亲提供下海的契机呢
羹新啦
楼主更，楼主更，楼主不更楼主羹
自己画的黄昏鸟Hesperornis regealis镇第二部分，本篇几种探讨黄昏鸟类Hesperornithes的成员是如何适应海洋环境的。
已知最早的黄昏鸟类——哈氏帕斯基亚鸟Pasquiaornis hardiei首现于晚白垩世的森诺曼阶，约9500万年前。化石发现地在当时是一片多湖的内陆地区，离大西洋将近1000km，离当时还在形成中的西部内陆海道更是超过2000km。毫无疑问，帕斯基亚鸟并不是海鸟。
化石包括了右侧股骨SMNH P2077.60和右侧跗跖骨SMNH P2077.117。在图2中它们被编号为A和B。股骨对于一只鸟而言很短粗，和现代的潜鸟属Gavia十分相似。细长的跗跖骨缺乏第四趾，因此没有过多细节可供参考。
和后期广泛分布于沿海的黄昏鸟类不同，帕斯基亚鸟是一个淡水种，这也意味着它一定有着优秀的飞行能力。
楼主更，楼主更，楼主不更楼主羹
自己画的黄昏鸟Hesperornis regealis镇第二部分，本篇几种探讨黄昏鸟类Hesperornithes的成员是如何适应海洋环境的。
已知最早的黄昏鸟类——哈氏帕斯基亚鸟Pasquiaornis hardiei首现于晚白垩世的森诺曼阶，约9500万年前。化石发现地在当时是一片多湖的内陆地区，离大西洋将近1000km，离当时还在形成中的西部内陆海道更是超过2000km。毫无疑问，帕斯基亚鸟并不是海鸟。
化石包括了右侧股骨SMNH P2077.60和右侧跗跖骨SMNH P2077.117。在图2中它们被编号为A和B。股骨对于一只鸟而言很短粗，和现代的潜鸟属Gavia十分相似。细长的跗跖骨缺乏第四趾，因此没有过多细节可供参考。
和后期广泛分布于沿海的黄昏鸟类不同，帕斯基亚鸟是一个淡水种，这也意味着它一定有着优秀的飞行能力。
9300万年前发生了什么事，没有人知道。有人认为这是一次降氧事件，也有人指出了火山爆发的可能性，但可以肯定的是，这次事件扫清了残存的大型鱼龙类和鳍龙类，为更多物种的下海铺平了道路，不知道是幸运或者不幸，黄昏鸟也在其中。
和黄昏鸟类最近的演化支可能是鱼鸟Ichthyornis。这是一支拥有坚硬胸骨和叉骨的飞鸟，和黄昏鸟几乎完全不同。它们可能占据了相当于今天鲣鸟的生态位，和黄昏鸟一样，它们也兼具鸟喙和牙齿。
在8500万年前的桑托阶，西部内陆海道已经初步形成了，大量适应远海生活的物种即将登场，先走一步的便是后期黄昏鸟类的祖先——Baptornis。
图为鱼鸟的骨骼结构和复原图，可见很多和现代飞行水鸟的相似之处
和黄昏鸟类最近的演化支可能是鱼鸟Ichthyornis。这是一支拥有坚硬胸骨和叉骨的飞鸟，和黄昏鸟几乎完全不同。它们可能占据了相当于今天鲣鸟的生态位，和黄昏鸟一样，它们也兼具鸟喙和牙齿。
在8500万年前的桑托阶，西部内陆海道已经初步形成了，大量适应远海生活的物种即将登场，先走一步的便是后期黄昏鸟类的祖先——Baptornis。
图为鱼鸟的骨骼结构和复原图，可见很多和现代飞行水鸟的相似之处
经某人@你好夏麒皓决定，Baptornis暂译为“溺鸟”当然，潜水鸟也可以作为它的译名。
潜水鸟的化石几乎在所有对应时代层都有发现，例如美国的尼奥布拉拉组和加拿大的朱迪斯河组，时代从桑托阶到坎帕阶早期。目前已经描述了两个种:模式种意外潜水鸟B.advenus和瓦氏潜水鸟B.varneri。
潜水鸟是一个已经高度适应水生生活的类群，它们的气质骨已经消失了，显然也不能飞行，而是专注于潜水，瓦氏潜水鸟的正模SDSM 68430保存了一部分腰带（如图6），宽大的肌肉附着点足以支持极其发达的下肢肌肉。
图3，图4和图1分别是潜水鸟的股骨，胫跗骨和跗跖骨，和早期的帕斯基亚鸟相比，潜水鸟的股骨进一步缩短，加粗，胫跗骨上两侧都有很发达的肌肉附着点（敲黑板划重点这是破解黄昏鸟类游泳模式的重要线索），而足部则保持了纤细的状态，便于减小不必要的划水阻力。
帕斯基亚鸟的脚趾长度很正常，而潜水鸟的第四趾已经膨胀到了和第三趾等长的程度，在后期黄昏鸟类中这个现象会更加明显。当然，这也决定了它们在陆地上很难步行，不过，当时西部内陆海道众多的小型岛屿已经为黄昏鸟类提供了不错的避难所，因此无需担心陆地上的安全问题。
当然，潜水鸟也可以作为它的译名。潜水鸟的化石几乎在所有对应时代层都有发现，例如美国的尼奥布拉拉组和加拿大的朱迪斯河组，时代从桑托阶到坎帕阶早期。目前已经描述了两个种:模式种意外潜水鸟B.advenus和瓦氏潜水鸟B.varneri。
潜水鸟是一个已经高度适应水生生活的类群，它们的气质骨已经消失了，显然也不能飞行，而是专注于潜水，瓦氏潜水鸟的正模SDSM 68430保存了一部分腰带（如图6），宽大的肌肉附着点足以支持极其发达的下肢肌肉。
图3，图4和图1分别是潜水鸟的股骨，胫跗骨和跗跖骨，和早期的帕斯基亚鸟相比，潜水鸟的股骨进一步缩短，加粗，胫跗骨上两侧都有很发达的肌肉附着点（敲黑板划重点
这是破解黄昏鸟类游泳模式的重要线索），而足部则保持了纤细的状态，便于减小不必要的划水阻力。帕斯基亚鸟的脚趾长度很正常，而潜水鸟的第四趾已经膨胀到了和第三趾等长的程度，在后期黄昏鸟类中这个现象会更加明显。当然，这也决定了它们在陆地上很难步行，不过，当时西部内陆海道众多的小型岛屿已经为黄昏鸟类提供了不错的避难所，因此无需担心陆地上的安全问题。
副黄昏鸟Parahesperornis习见于坎帕阶早期的内陆海道，约84-82mya。和老前辈潜水鸟一样，它也拥有黄昏鸟类经典的长颈和鳍状前肢，适合捕捉鱼类。副黄昏鸟的分布范围已经扩展到了整个内陆海道和亚洲背部的水域，在那里它被称为亚黄昏鸟Aisahesperornis。
图片中给出的是副黄昏鸟的复原图，注意一下足部的结构:四趾均向后，而且第四趾显著地长于其他脚趾。这样的特点和其他海生动物的高展弦比尾鳍显著地趋同。当黄昏鸟的一对脚蹼合并到一起时，一副堪比不少中高速鱼类的尾鳍就产生了。
图片中给出的是副黄昏鸟的复原图，注意一下足部的结构:四趾均向后，而且第四趾显著地长于其他脚趾。这样的特点和其他海生动物的高展弦比尾鳍显著地趋同。当黄昏鸟的一对脚蹼合并到一起时，一副堪比不少中高速鱼类的尾鳍就产生了。
在上图中展示的副黄昏鸟是带有瓣蹼的复原，而另外一些黄昏鸟类的复原图，如之前潜水鸟的复原，足部长有全蹼。这两种观点都有自己的支持者，不过目前瓣蹼派占了上风（偷偷告诉你，lz支持全蹼），关于瓣蹼和全蹼推进的优劣，在黄昏鸟那里还会细说。
如图是凤头鸊鷉Podiceps cristatus的划水动作，可见瓣蹼足和类似鱼类尾鳍的动作模式，据信黄昏鸟类（不管蹼足长成什么样）的游泳模式会更偏向鱼类。
），关于瓣蹼和全蹼推进的优劣，在黄昏鸟那里还会细说。如图是凤头鸊鷉Podiceps cristatus的划水动作，可见瓣蹼足和类似鱼类尾鳍的动作模式，据信黄昏鸟类（不管蹼足长成什么样）的游泳模式会更偏向鱼类。
在82–78mya的坎帕阶内陆海道中，黄昏鸟属Hesperornis是占据着主导地位的不飞水鸟。图1是本属的模式种——皇家黄昏鸟Hesperornis regalis的装架标本。皇家黄昏鸟于1872年被著名的古生物学家奥斯尼尔·马什命名，当时正值马什和另一位古生物学名宿爱德华·科普的“化石战争”期间。很显然，马什对于定种不太上心，倒是对于发现新物种很有兴趣于是乎，马什在1872–1876年间一口气分出了4种黄昏鸟。在二十世纪和二十一世纪，多为鸟类学者更将这个数字增加到了11种至多。当然，对于如此之多的种类，也有学者表示了怀疑。
2015年的一项研究用计算机对比了黄昏鸟和现代的鸊鷉Podiceps，潜鸟Gavia两属的属内差异，以踝关节为例，如图567。可见鸊鷉和潜鸟都展示出了相当大的差异，而黄昏鸟属的几个物种差异基本可以忽略。作者据此认为黄昏鸟属实际上可能只有1种，如果这是真的，所有黄昏鸟都会被冠以“皇家黄昏鸟”的名字。
最后指出几个关于黄昏鸟类复原的常见纰漏，黄昏鸟的上颌不是全都有齿的，而且足部朝向两侧，不能站立，因此图3，图4中的均是错误复原。
于是乎，马什在1872–1876年间一口气分出了4种黄昏鸟。在二十世纪和二十一世纪，多为鸟类学者更将这个数字增加到了11种至多。当然，对于如此之多的种类，也有学者表示了怀疑。2015年的一项研究用计算机对比了黄昏鸟和现代的鸊鷉Podiceps，潜鸟Gavia两属的属内差异，以踝关节为例，如图567。可见鸊鷉和潜鸟都展示出了相当大的差异，而黄昏鸟属的几个物种差异基本可以忽略。作者据此认为黄昏鸟属实际上可能只有1种，如果这是真的，所有黄昏鸟都会被冠以“皇家黄昏鸟”的名字。
最后指出几个关于黄昏鸟类复原的常见纰漏，黄昏鸟的上颌不是全都有齿的，而且足部朝向两侧，不能站立，因此图3，图4中的均是错误复原。
废话少说，直接拍资料，论文主要关注的是黄昏鸟，潜鸟和鸊鷉后肢的比较解剖，图1是北潜鸟Gavia arctica的胫跗骨，可见左侧，北潜鸟胫跗骨腹面的趾长伸肌extensordigitorum longus有惊人的附着面积，而它的颉颃肌——趾长屈肌flexor digitorum longus 相对不发达。
作为对照，皇家黄昏鸟的趾长伸肌和趾长屈肌都极为发达，显示它的推进手段中既包含强力的伸趾拨水，也包含相当有力的屈趾划水。
另一方面，黄昏鸟的腰带给出了另外一条线索:
图三上方的皇家黄昏鸟拥有惊为天人的腰部肌肉，骼股肌iliofemoralis 和坐股肌ischiofemoralis都很强劲，和下方的红喉潜鸟Gavia stelatta相比略胜一筹。同时，前方的尾骼转节肌iliotrochantericus caudalis再次压倒了潜鸟。换句话说（再一次哦）黄昏鸟的强力腿部不仅表现在伸腿，更是显著地表现在收腿上。
当然，图4中北潜鸟和黄昏鸟的胫跗骨对比显示，两者同为潜水鸟类，在骨骼结构上还是有不少共同点的，这也印证了以潜鸟为基础的黄昏鸟复原图的正确性
全蹼万岁≧▽≦
作为对照，皇家黄昏鸟的趾长伸肌和趾长屈肌都极为发达，显示它的推进手段中既包含强力的伸趾拨水，也包含相当有力的屈趾划水。
另一方面，黄昏鸟的腰带给出了另外一条线索:
图三上方的皇家黄昏鸟拥有惊为天人的腰部肌肉，骼股肌iliofemoralis 和坐股肌ischiofemoralis都很强劲，和下方的红喉潜鸟Gavia stelatta相比略胜一筹。同时，前方的尾骼转节肌iliotrochantericus caudalis再次压倒了潜鸟。换句话说（再一次哦）黄昏鸟的强力腿部不仅表现在伸腿，更是显著地表现在收腿上。
当然，图4中北潜鸟和黄昏鸟的胫跗骨对比显示，两者同为潜水鸟类，在骨骼结构上还是有不少共同点的，这也印证了以潜鸟为基础的黄昏鸟复原图的正确性
全蹼万岁≧▽≦
这种强力伸腿–强力收腿的模式几乎与关于黄昏鸟复原的一个广为人知的猜测格格不入，那就是一直被lz吐槽的瓣蹼
图1是鸊鷉的瓣蹼，这张图很好的概括了鸊鷉对单向划水的适应。
瓣蹼足相比全蹼足的最大优势就在于可以向一个方向折叠。图中鸊鹈的第三趾就已经部分折叠了。当向后划水时，瓣蹼完全展开，创造尽可能大的迎水面积，而向前收足时，瓣蹼则完全回收以减小阻力，以此完成一个推进循环。这种模式可以说是动物中单向划水推进的最高境界。
当然，一些作者猜想，鸊鷉的瓣蹼足有可能在不同的推进模式中产生不同的水动力学效应，但考虑到没有相关的深入研究，这里暂且不做讨论。
如果各位认真看一下这只鸊鷉的跗跖部，还会发现一个有意思的特点——它是纵扁的。这样的形态能够把腿部造成的不必要的阻力降到最低，以提升极速。潜鸟在这方面也表现出了和鸊鷉相同的特点。
至于黄昏鸟嘛……这个跗跖骨只能说是“暴力美学的典范”了，完全不侧扁。
图1是鸊鷉的瓣蹼，这张图很好的概括了鸊鷉对单向划水的适应。
瓣蹼足相比全蹼足的最大优势就在于可以向一个方向折叠。图中鸊鹈的第三趾就已经部分折叠了。当向后划水时，瓣蹼完全展开，创造尽可能大的迎水面积，而向前收足时，瓣蹼则完全回收以减小阻力，以此完成一个推进循环。这种模式可以说是动物中单向划水推进的最高境界。
当然，一些作者猜想，鸊鷉的瓣蹼足有可能在不同的推进模式中产生不同的水动力学效应，但考虑到没有相关的深入研究，这里暂且不做讨论。
如果各位认真看一下这只鸊鷉的跗跖部，还会发现一个有意思的特点——它是纵扁的。这样的形态能够把腿部造成的不必要的阻力降到最低，以提升极速。潜鸟在这方面也表现出了和鸊鷉相同的特点。
至于黄昏鸟嘛……这个跗跖骨只能说是“暴力美学的典范”了，完全不侧扁。
在股骨上，相同的情况再次重演，只不过由于膝关节和腿上其他两个关节的方向相反，保持强势的肌肉也由伸肌变成了屈肌。在潜鸟身上（又是北潜鸟），股胫中肌femortibialis medialis发达而对应的伸肌欠发达，在黄昏鸟身上两者均发达。
总结一下（敲黑板划重点前面的可以不看，看这个总结就好了）
——现代的潜水鸟类长于蹬腿获得推力（类似蛙泳），而黄昏鸟既可以强力蹬腿也可以强力收腿（类似于蝶泳或仰泳/自由泳）
总结一下（敲黑板划重点
前面的可以不看，看这个总结就好了）——现代的潜水鸟类长于蹬腿获得推力（类似蛙泳），而黄昏鸟既可以强力蹬腿也可以强力收腿（类似于蝶泳或仰泳/自由泳）
Stolpe,M.1935.Colymbus,Hesperornis,Podiceps:einVergleich
ihrerhinterenExtremit¨
at.Journalf¨
urOrnithologie,83(1),
115–128.
Zinoviev,A.V
.2000.Functionofm.fibularisbrevisinbirds
andmechanismofstabilizingintertarsaljoint.Zoologichesky
有意思的是，似乎大多数关于黄昏鸟持有瓣蹼的论断都来源于这篇文章，，但无奈lz不懂德语，文章的论点也因而无从得知了。
ihrerhinterenExtremit¨
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urOrnithologie,83(1),
115–128.
Zinoviev,A.V
.2000.Functionofm.fibularisbrevisinbirds
andmechanismofstabilizingintertarsaljoint.Zoologichesky
有意思的是，似乎大多数关于黄昏鸟持有瓣蹼的论断都来源于这篇文章，，但无奈lz不懂德语，文章的论点也因而无从得知了。
另外一篇文章则综述了各种潜水鸟类游泳模式的优劣。得出的结论大致如下:
1，要想动起来，你需要在水下让身体后面的压力大于前面的压力（废话），有两种主要手段:向后拨水，即创造所谓的“流体动压”，如明轮船和潜鸟，鸊鷉；或者依靠翼形的躯体结构的挥舞，创造“流体静压”，如螺旋桨和企鹅。
2，在高速下，动压推进会变得困难而效率低下，而静压推进仍可保持高效。同时，动压推进的推进循环包含拨水和回收两个动作，回收是不产生推力的。相反，静压推进可以源源不断地产生推力。总体而言，静压推进更加高效，但输在了前几个推进循环的加速性能上。
3，躯体姿态方面，鸟类中依然主要有两种:直颈和曲颈。很显然，直颈的细长布局阻力更小。
回头再来看黄昏鸟:直颈游泳换取低阻力，在低速下，它总体上类似于潜鸟的跗跖骨可以迅速提速，而在高速阶段，则可以切换成海豹的模式。论极速，它绝不会逊于企鹅中的佼佼者——巴布亚企鹅（图2），极速大致在30–35km/h左右，足以为黄昏鸟减少很大一部分捕食压力了。
1，要想动起来，你需要在水下让身体后面的压力大于前面的压力（废话），有两种主要手段:向后拨水，即创造所谓的“流体动压”，如明轮船和潜鸟，鸊鷉；或者依靠翼形的躯体结构的挥舞，创造“流体静压”，如螺旋桨和企鹅。
2，在高速下，动压推进会变得困难而效率低下，而静压推进仍可保持高效。同时，动压推进的推进循环包含拨水和回收两个动作，回收是不产生推力的。相反，静压推进可以源源不断地产生推力。总体而言，静压推进更加高效，但输在了前几个推进循环的加速性能上。
3，躯体姿态方面，鸟类中依然主要有两种:直颈和曲颈。很显然，直颈的细长布局阻力更小。
回头再来看黄昏鸟:直颈游泳换取低阻力，在低速下，它总体上类似于潜鸟的跗跖骨可以迅速提速，而在高速阶段，则可以切换成海豹的模式。论极速，它绝不会逊于企鹅中的佼佼者——巴布亚企鹅（图2），极速大致在30–35km/h左右，足以为黄昏鸟减少很大一部分捕食压力了。
当然，黄昏鸟还是面临了相当多的捕食。白垩尖吻鲨和海王龙自然是其中的主要杀手。这两种内陆海道的顶级捕食者对黄昏鸟的捕食正像是今天各类大型海洋哺乳类对企鹅的捕食。白垩尖吻鲨可能会从下方以惊人的速度发动突袭，而海王龙更倾向于利用巨大的口裂一口吞下猎物。在一具不知名的海王龙标本中，发现的胃容物包含一只扁掌龙，一条白垩鼠鲨，一只黄昏鸟以及若干硬骨鱼。
自然，大型硬骨鱼类也不会拒绝一顿鸟肉大餐。剑射鱼就可以利用自己的吞噬能力捕食亚成年的黄昏鸟。
当时的小型鳍龙类可能也会攻击黄昏鸟，在一块亚成年黄昏鸟的胫跗骨化石YPUMU 17208上，学者发现了远端的双臼椎龙类齿痕和永久性的骨损伤以及骨骼易位，咬痕与长喙龙的最为相似。根据对咬痕形态的分析，肇事的长喙龙出于某些原因咬住了黄昏鸟的后肢并吞了下去，但最终放开了。至于这次攻击是误咬还是主动袭击，就不得而知了。
图为涉事的标本，咬痕清晰可辨。
自然，大型硬骨鱼类也不会拒绝一顿鸟肉大餐。剑射鱼就可以利用自己的吞噬能力捕食亚成年的黄昏鸟。
当时的小型鳍龙类可能也会攻击黄昏鸟，在一块亚成年黄昏鸟的胫跗骨化石YPUMU 17208上，学者发现了远端的双臼椎龙类齿痕和永久性的骨损伤以及骨骼易位，咬痕与长喙龙的最为相似。根据对咬痕形态的分析，肇事的长喙龙出于某些原因咬住了黄昏鸟的后肢并吞了下去，但最终放开了。至于这次攻击是误咬还是主动袭击，就不得而知了。
图为涉事的标本，咬痕清晰可辨。
字数：13193字
发表时间：2019-03-15 15:22:00 +0800 CST
更新时间：2019-06-10 11:44:45 +0800 CST
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