提到晚白垩世的北美，霸王龙类、鸭嘴龙类和角龙类可以说是当之无愧的代表。这些家族大约从8000万年前繁荣至6600万年前中生代的结束。然而这些恐龙明星的起源却仍是迷雾重重，因为在白垩纪中期的地层出现了全球范围内的“恐龙化石荒”，很有可能是海平面大幅上升的缘故。而拉腊米迪亚大陆南部的郊狼暴龙出土，却为专家了解北美霸王龙类起源提供了新思路。生活在新墨西哥州祖尼盆地的郊狼暴龙，来自中土仑阶（9200万年前）的莫雷诺山组，属于较原始的霸王龙超科物种。

郊狼暴龙发现于米诺梅萨化石场的莫雷诺山组下段，大约中土仑阶早期（9200万年前）。其实早在1998年，沃尔夫与克里克兰描述祖尼角龙的时候，就提到莫雷诺山组有一个“驰龙类”化石。随后二十多年里，关于“祖尼虚骨龙”、“祖尼驰龙”、“祖尼暴龙”的记载常常被提及。直到2019年，这些材料才被确认为霸王龙超科，得以重见天日。
没错，恐龙星球里很丑的“祖尼暴龙”就是它

怀俄明博物馆陈列的郊狼暴龙。装架时按祖尼虚骨龙重建，所以霸王龙类的特征不太明显

为了评估郊狼暴龙的年龄和发育情况，科学家组合使用了骨骼成熟度和组织切片的方法。他们发现正模的颈椎、躯干前端和尾骨远端虽然愈合，但躯干后端、骶骨和尾骨近端都尚未愈合。虽然不大清楚兽脚类恐龙骨骼愈合的顺序，但至少表明郊狼暴龙正模标本尚未完全成熟。而股骨切片的分析结果显示切片中至少有三条间隔较远的生长线，也没有生长率下降的迹象，未见骨质重构的现象（“老年”恐龙，如Trix和Scotty有明显的骨质重构，即破骨细胞将衰老的骨细胞破坏，新生的成骨细胞取代了老的骨头。虽然这可以证明化石个体年龄较大，但也为专家判断恐龙年龄造成了阻碍）。对比其他霸王龙类幼崽的记录，如盗王龙（疑似特暴龙）和特暴龙，推测这只郊狼暴龙死亡时可能只有3岁，还是活跃生长的幼年阶段。但专家又发现，郊狼暴龙的组织切片又明显不同于亚成年个体的霸王龙，股骨长度10到30厘米之间，可能更接近小型兽脚类恐龙的生长模式。而生长速度也比霸王龙科恐龙慢得多，更接近原始的霸王龙超科恐龙（如冠龙），尤其是。按wiki的说法，成年郊狼暴龙只有3米长，约1米高，体重20到40千克，远远小于进步的霸王龙科恐龙。

重建后的郊狼暴龙的头骨很短，只有25到32厘米，U字形的口鼻部较低。前上颌骨的四颗牙呈D字形，均位于中外侧，这是晚白垩世霸王龙类的特征，不同于其他虚骨龙类。郊狼暴龙的额叶前伸，为眼眶留下足够的空间，表明其可能具有发达的视力。据分析，郊狼暴龙最近的亲属是位于大洋彼岸的雄关龙。经过讨论，学者普遍认为郊狼暴龙与雄关龙、帖木儿龙同属一个系统发育位置：介于小型的、原始的霸王龙超科（冠龙、帝龙、始暴龙和侏罗暴龙等）和大型的、进步的霸王龙科之间。
值得注意的是，郊狼暴龙是原始的霸王龙超科类群中首次发现足跖骨的种类。早期的霸王龙类，如冠龙、帝龙的跖骨都很纤细，而晚期的霸王龙类明显演化出压缩、捏紧的跖骨，可能是为了承受逐渐变大的体重，由敏捷型猎手逐渐变为力量型猎手。而郊狼暴龙跖骨已经有明显缩窄的迹象，但仍保留了早期种类纤细的特征。由此可见其在演化位置上的特殊性。




雄关龙 绘图/赵闯

众所周知，霸王龙家族是“*丝逆袭”的典范。从中-晚侏罗世屈身于异特龙类统治的小型恐龙，到晚白垩世毋庸置疑的北方大陆绝对王者，霸王龙类的演化本身就充满了传奇色彩。但原始的霸王龙类和进步的类群之间似乎存在着化石断层，霸王龙仿佛是一夜间从还没人高的小动物，吹气球似的长成嗜血巨兽。这是为什么呢？专家推测，白垩纪中期时，大约在阿尔必阶末到早坎帕阶时期，全球气候变暖，海平面升高，一定程度上破坏了地层保存化石的能力。所以“白垩纪中期”本身就是个不好判定年代分界的地质学难题（所以通用的是早白垩世和晚白垩世）。在此之前，关于白垩纪中期的霸王龙类记录只有乌兹别克斯坦的帖木儿龙和中国的雄关龙。可惜帖木儿龙许多重要部位没有保存下来，尤其是后肢化石，这让专家重建霸王龙的演化蓝图设下了不少的阻碍。而郊狼暴龙的出现，证明了早在此时霸王龙类就已经染指北美，版图不止局限于亚洲。而郊狼暴龙和帖木儿龙、雄关龙之间的差异也显示出，白垩纪中期时霸王龙类已经开始复杂的分化，过渡的类群可能已经广泛的分布在北半球，只是还未发现化石材料罢了。而U型嘴（强咬合力）、大牙齿和发达的神经感官能力（出众的视力、嗅觉等）等特征正是霸王龙家族的成功密码：换句话说，霸王龙家族成功的秘密早在此时就奠定了。
原始霸王龙超科是如何进化成进步的霸王龙呢？ 绘图/赵闯

原始的冠龙及场景 绘图/赵闯

郊狼暴龙的分类树

郊狼暴龙不仅填补了霸王龙演化史的一项空白，其所在的莫雷诺山组本身也是北美动物群早白垩世和晚白垩世的衔接。土仑阶的恐龙化石向来都罕见，尤其在北美和亚洲，常常只能发现足迹和零碎的骨骼。但莫雷诺山组却凭借着精美的化石和丰富的物种得以一枝独秀：从大家熟知的角龙类祖尼角龙Zuniceratops、镰刀龙类懒爪龙 Nothronychus，到鸭嘴龙类黑亚瓦提龙Jeyawati、疑似甲龙类，以及新命名的郊狼暴龙，其物种组成几乎是北美动物群的标配。而且仔细看这些物种，基本都是后世熟知的明星物种的原始类群，体型也都比它们的后裔小。不过遗憾的是，不知是保存条件欠缺还是其他原因，莫雷诺山组缺乏蜥脚类恐龙，这和早白垩世北美蜥脚类的广泛分布情况不符。
莫雷诺山组生态复原祖尼盆地地理位置
懒爪龙化石

由于身上同时存在着早期霸王龙超科（甚至接近冠龙和帝龙）和晚期霸王龙科类似的特征，甚至首度发现了原始霸王龙类的足跖骨化石，郊狼暴龙为研究霸王龙类的演化提供了重要材料。但由于中间类型的化石过于稀缺，霸王龙类的演化仍有许多谜团需要揭开。
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【往期回顾】
【01】来一份炸霸王龙
【续01】霸王龙的双目视觉与超凡感官
【02】三角龙：角与盾之歌
【03】剑龙：移动的堡垒
【04】浅谈兽脚类恐龙的双目视觉
【05】雷龙归来
【06】“迅猛龙”的前世今生
【07】恐龙颜色大揭秘
【08】恐龙妈妈育儿经
【09】马门溪龙：长脖子大明星
【10】辽宁龙：我才不是乌龟！
【11】海岛上的“霍比特人”
【12】谁杀了玛君龙？
【13】地狱风神龙：“迅猛龙”还是不飞鸟？
【14】史前“鳄”势力
【15】腔骨龙：三叠纪的小恶魔
【16】趣谈恐龙的中文译名
【17】风神翼龙：以羽蛇神之名翱翔
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附上一个最近涂的暗黑版你看起来很好吃

国外模型师做的郊狼暴龙

全文如下，图我就不贴了
提到晚白垩世的北美，霸王龙类、鸭嘴龙类和角龙类可以说是当之无愧的代表。这些家族大约从8000万年前繁荣至6600万年前中生代的结束。然而这些恐龙明星的起源却仍是迷雾重重，因为在白垩纪中期的地层出现了全球范围内的“恐龙化石荒”，很有可能是海平面大幅上升的缘故。而拉腊米迪亚大陆南部的郊狼暴龙出土，却为专家了解北美霸王龙类起源提供了新思路。生活在新墨西哥州祖尼盆地的郊狼暴龙，来自中土仑阶（9200万年前）的莫雷诺山组，属于较原始的霸王龙超科物种。
黑氏郊狼暴龙的学名Suskityrannus hazelae，其中属名Suski来自祖尼部落语中的郊狼 (coyote)，种加词 hazelae是为了纪念黑泽尔·沃尔夫 （Hazel Wolfe），表彰其为莫雷诺山组化石发掘所做出的贡献。正模MSM p4754目前存放于美国亚利桑那州梅萨市亚利桑那州自然历史博物馆（Arizona Museum of Natural History）。尽管只发现了全身零碎的各部分，但郊狼暴龙已经是目前发现的白垩纪中期最完整的霸王龙类化石。
郊狼暴龙发现于米诺梅萨化石场的莫雷诺山组下段，大约中土仑阶早期（9200万年前）。其实早在1998年，沃尔夫与克里克兰描述祖尼角龙的时候，就提到莫雷诺山组有一个“驰龙类”化石。随后二十多年里，关于“祖尼虚骨龙”、“祖尼驰龙”、“祖尼暴龙”的记载常常被提及。直到2019年，这些材料才被确认为霸王龙超科，得以重见天日。
为了评估郊狼暴龙的年龄和发育情况，科学家组合使用了骨骼成熟度和组织切片的方法。他们发现正模的颈椎、躯干前端和尾骨远端虽然愈合，但躯干后端、骶骨和尾骨近端都尚未愈合。虽然不大清楚兽脚类恐龙骨骼愈合的顺序，但至少表明郊狼暴龙正模标本尚未完全成熟。而股骨切片的分析结果显示切片中至少有三条间隔较远的生长线，也没有生长率下降的迹象，未见骨质重构的现象（“老年”恐龙，如Trix和Scotty有明显的骨质重构，即破骨细胞将衰老的骨细胞破坏，新生的成骨细胞取代了老的骨头。虽然这可以证明化石个体年龄较大，但也为专家判断恐龙年龄造成了阻碍）。对比其他霸王龙类幼崽的记录，如盗王龙（疑似特暴龙）和特暴龙，推测这只郊狼暴龙死亡时可能只有3岁，还是活跃生长的幼年阶段。但专家又发现，郊狼暴龙的组织切片又明显不同于亚成年个体的霸王龙，股骨长度10到30厘米之间，可能更接近小型兽脚类恐龙的生长模式。而生长速度也比霸王龙科恐龙慢得多，更接近原始的霸王龙超科恐龙（如冠龙），尤其是。按wiki的说法，成年郊狼暴龙只有3米长，约1米高，体重20到40千克，远远小于进步的霸王龙科恐龙。
重建后的郊狼暴龙的头骨很短，只有25到32厘米，U字形的口鼻部较低。前上颌骨的四颗牙呈D字形，均位于中外侧，这是晚白垩世霸王龙类的特征，不同于其他虚骨龙类。郊狼暴龙的额叶前伸，为眼眶留下足够的空间，表明其可能具有发达的视力。据分析，郊狼暴龙最近的亲属是位于大洋彼岸的雄关龙。经过讨论，学者普遍认为郊狼暴龙与雄关龙、帖木儿龙同属一个系统发育位置：介于小型的、原始的霸王龙超科（冠龙、帝龙、始暴龙和侏罗暴龙等）和大型的、进步的霸王龙科之间。
值得注意的是，郊狼暴龙是原始的霸王龙超科类群中首次发现足跖骨的种类。早期的霸王龙类，如冠龙、帝龙的跖骨都很纤细，而晚期的霸王龙类明显演化出压缩、捏紧的跖骨，可能是为了承受逐渐变大的体重，由敏捷型猎手逐渐变为力量型猎手。而郊狼暴龙跖骨已经有明显缩窄的迹象，但仍保留了早期种类纤细的特征。由此可见其在演化位置上的特殊性。
众所周知，霸王龙家族是“*丝逆袭”的典范。从中-晚侏罗世屈身于异特龙类统治的小型恐龙，到晚白垩世毋庸置疑的北方大陆绝对王者，霸王龙类的演化本身就充满了传奇色彩。但原始的霸王龙类和进步的类群之间似乎存在着化石断层，霸王龙仿佛是一夜间从还没人高的小动物，吹气球似的长成嗜血巨兽。这是为什么呢？专家推测，白垩纪中期时，大约在阿尔必阶末到早坎帕阶时期，全球气候变暖，海平面升高，一定程度上破坏了地层保存化石的能力。所以“白垩纪中期”本身就是个不好判定年代分界的地质学难题（所以通用的是早白垩世和晚白垩世）。在此之前，关于白垩纪中期的霸王龙类记录只有乌兹别克斯坦的帖木儿龙和中国的雄关龙。可惜帖木儿龙许多重要部位没有保存下来，尤其是后肢化石，这让专家重建霸王龙的演化蓝图设下了不少的阻碍。而郊狼暴龙的出现，证明了早在此时霸王龙类就已经染指北美，版图不止局限于亚洲。而郊狼暴龙和帖木儿龙、雄关龙之间的差异也显示出，白垩纪中期时霸王龙类已经开始复杂的分化，过渡的类群可能已经广泛的分布在北半球，只是还未发现化石材料罢了。而U型嘴（强咬合力）、大牙齿和发达的神经感官能力（出众的视力、嗅觉等）等特征正是霸王龙家族的成功密码：换句话说，霸王龙家族成功的秘密早在此时就奠定了。
郊狼暴龙不仅填补了霸王龙演化史的一项空白，其所在的莫雷诺山组本身也是北美动物群早白垩世和晚白垩世的衔接。土仑阶的恐龙化石向来都罕见，尤其在北美和亚洲，常常只能发现足迹和零碎的骨骼。但莫雷诺山组却凭借着精美的化石和丰富的物种得以一枝独秀：从大家熟知的角龙类祖尼角龙Zuniceratops、镰刀龙类懒爪龙 Nothronychus，到鸭嘴龙类黑亚瓦提龙Jeyawati、疑似甲龙类，以及新命名的郊狼暴龙，其物种组成几乎是北美动物群的标配。而且仔细看这些物种，基本都是后世熟知的明星物种的原始类群，体型也都比它们的后裔小。不过遗憾的是，不知是保存条件欠缺还是其他原因，莫雷诺山组缺乏蜥脚类恐龙，这和早白垩世北美蜥脚类的广泛分布情况不符。
由于身上同时存在着早期霸王龙超科（甚至接近冠龙和帝龙）和晚期霸王龙科类似的特征，甚至首度发现了原始霸王龙类的足跖骨化石，郊狼暴龙为研究霸王龙类的演化提供了重要材料。但由于中间类型的化石过于稀缺，霸王龙类的演化仍有许多谜团需要揭开。