热带森林虎、豹、豺的捕食猎物选择
热带森林虎、豹、豺的捕食选择（1995）
1.1986年至1990年间，在印度南部纳加尔霍雷热带森林中，对影响虎、豹和豺捕食选择的生态因素进行了研究。
2.大型食草动物的密度估计使用线样带和种群结构的面积计数。食肉动物的饮食是根据粪便分析确定的。利用参数模拟，通过比较观察到的粪便计数和由猎物密度，估计产生的假设粪便频率的检验，推断出猎物物种的选择性。利用选择指数估计捕食者对猎物的大小、年龄、性别和身体状况的选择性。
3.有蹄类和灵长类猎物的密度达到91只动物km-2，占被捕杀生物量的89-98%。捕食者在被捕食物种间表现出显著的选择性（P<0.05）。老虎更喜欢白肢野牛，而野猪在豹食中的代表性不足，而叶猴在豺饮食中的代表性不足。
4.老虎选择体重超过176公斤的猎物，而豹和多尔则专注于30-175公斤大小的猎物。虎、豹和豺杀死的主要猎物平均体重分别为91.5kg、37.6kg和43.4kg。虎的捕食倾向于白斑鹿、水鹿和野猪中的成年雄性，以及年轻的白肢野牛。豺有选择性地捕食成年雄性白斑鹿，而豹子没有。
5.这些发现表明，如果有选择，大型食肉动物会选择性地捕食较大的猎物，而其他热带森林报告的非选择性捕食模式可能是大型猎物稀缺的结果。由于适当大小的猎物可获得性不是限制性资源，选择性捕食可能有助于大型食肉动物在纳加尔霍雷共存。热带森林中大型食肉动物的群落结构可能对不同大小的猎物的相对密度的自然或人为变化高度敏感。
1.1986年至1990年间，在印度南部纳加尔霍雷热带森林中，对影响虎、豹和豺捕食选择的生态因素进行了研究。
2.大型食草动物的密度估计使用线样带和种群结构的面积计数。食肉动物的饮食是根据粪便分析确定的。利用参数模拟，通过比较观察到的粪便计数和由猎物密度，估计产生的假设粪便频率的检验，推断出猎物物种的选择性。利用选择指数估计捕食者对猎物的大小、年龄、性别和身体状况的选择性。
3.有蹄类和灵长类猎物的密度达到91只动物km-2，占被捕杀生物量的89-98%。捕食者在被捕食物种间表现出显著的选择性（P<0.05）。老虎更喜欢白肢野牛，而野猪在豹食中的代表性不足，而叶猴在豺饮食中的代表性不足。
4.老虎选择体重超过176公斤的猎物，而豹和多尔则专注于30-175公斤大小的猎物。虎、豹和豺杀死的主要猎物平均体重分别为91.5kg、37.6kg和43.4kg。虎的捕食倾向于白斑鹿、水鹿和野猪中的成年雄性，以及年轻的白肢野牛。豺有选择性地捕食成年雄性白斑鹿，而豹子没有。
5.这些发现表明，如果有选择，大型食肉动物会选择性地捕食较大的猎物，而其他热带森林报告的非选择性捕食模式可能是大型猎物稀缺的结果。由于适当大小的猎物可获得性不是限制性资源，选择性捕食可能有助于大型食肉动物在纳加尔霍雷共存。热带森林中大型食肉动物的群落结构可能对不同大小的猎物的相对密度的自然或人为变化高度敏感。
已经提出了几种假设来解释捕食者对猎物的选择。这些假设涉及最终的因果因素，如能量效益和相关成本（Griffiths 1975；Stephens&Krebs 1987），以及类似的选择机制，如搜索或猎物脆弱性（Curio 1976；Taylor 1976；Temple 1987）。猎物选择性已经过实验测试，但几乎只适用于可接受此类测试的生物体（Sih，1985年评论）。尽管大型食肉动物猎物的选择可能是一个复杂的现象（Bekoff，Daniels&Gittleman 1984；Kruuk 1986；Sunquist&Sunquist 1989），但捕食研究涉及的时空尺度排除了该领域严格的实验方法（Taylor 1984）。然而，即使是大型食肉动物的非实验性野外研究也提高了我们对猎物选择的理解（Er rington 1967；Mech 1970；Hornocker 1970；Kruuk 1972；Schaller 1972；Curio 1976和Taylor 1984评论）。最近的研究调查了温带森林（Bergerud，Wyett&Snider 1983；Messier 1991；Gasaway et al.1992；Huggard 1993）和热带稀树草原（Kruuk 1972；Schaller 1972；Van Orsdol 1982；Packer，Scheel&Pusey 1990；Prins&Iason 1989；Mills&Shenk 1992；Stander&Albon 1993）动物群落中的大型食肉动物捕食。尽管Terborgh（1990）认为大型食肉动物可能在热带森林稳定环境中形成猎物群落方面发挥着相对重要的作用，但在这些栖息地中，猎物选择的实地研究很少（Schaller 1967；Johnsingh 1983；Rabinowitz&Nottingham 1986；Emmons 1987；Rabinowitz 1989）。此外，从这些研究中推断出的猎物选择模式似乎也受到了一些因素的削弱，如由于最近的物种灭绝、人类对猎物物种的同时捕食、缺乏实地数据以及采用粗糙的方法来测量猎物选择性而导致的猎物-捕食者组合失调。因此，人们对热带森林中大型食肉动物猎物的选择模式知之甚少。在这篇论文中，我们研究了三种共生大型哺乳动物食肉动物的猎物选择：虎、豹和豺，它们在印度南部热带森林地区捕食完整的猎物物种组合，在那里人类是一个可以忽略的因素（Kar anth&Sunquist 1992；Karanth 1993）。在我们研究的性质所施加的限制下，我们采用了严格的抽样方法来测量捕食者的猎物可用性和捕获量。将选择性定义为以不同于预期的频率杀死猎物类型，基于其在环境中的可用性（Chesson 1978），我们试图测试老虎、豹子和豺是否在猎物物种、大小、性别、年龄和猎物的身体状况方面是选择性捕食者。我们的研究结果被用来阐明猎物基地的组成如何可能塑造热带森林中大型食肉动物群落的结构。
研究区域和物种本研究在104 km2的纳加尔霍雷国家公园内的保留林中进行，1986年至1989年，印度卡纳塔克邦。公园的海拔从700米到960米不等，月平均气温在20摄氏度至27摄氏度之间变化，年降雨量1000-1500毫米，主要集中在6月至9月的季风雨季。雨季之后是10月至1月的凉爽季节，2月至5月是旱季。植被由热带湿润落叶林和干燥落叶林组成。Nair（1977）对公园的生物气候、土壤和植被进行了一般性描述，Karanth&Sunquist（1992）对大型猎物物种的栖息地和种群生态进行了描述。对于老虎、豹子和豺，潜在的大型哺乳动物捕食物种包括：白斑鹿、水鹿、赤麂、鼷鹿、四角羚、白肢野牛、野猪、大象、印度野兔、冠豪猪、灰叶猴和冠毛猕猴。在捕食者的饮食中无关紧要的是家养动物，以及腐肉，鸟类，爬行动物和鱼类，它们被排除在研究区域之外（Karanth 1993）。
表1列出了五种有蹄类猎物的种群结构数据，显示了不同年龄性别等级的相对可用性。表2和表3分别例出了六种主要猎物的群体和个体动物的估计密度。根据这些数据，我们估计该地区约有90.8只主要捕食动物km-2，其中45.5%为小型猎物，47.6%只为中型猎物，只有7.2%为大型猎物。
表1，通过对8884头白斑鹿、674头水鹿、1708头白肢野牛、571头野猪和429头赤麂的计数，得出不同年龄性别的有蹄类物种比例。使用的符号是：ADM，成年雄性；ADF，成年雌性；YRM，1岁雄性；YRF，1岁雌性；YG，年轻个体
猎物的种类组成
猎物种类的遗骸，如白斑鹿、水鹿、白肢野牛、野猪、赤麂、四角羚、灰叶猴、鼷鹿、印度野兔、豺和冠豪猪，可以很容易地辨认出来。在我们收集到的1391只猎物中，只有3%无法辨认。老虎、豹和豺分别显示了不同猎物种类的数量和发生率（表4）。这些数据显示，粪便样本更准确地描述了捕食者的饮食，而捕杀样本低估了较小猎物的比例。饮食数据显示，在已确认的哺乳动物猎物中，所有三个食肉动物各捕食11种。用重叠指数测量任何两个竞争者之间的饮食重叠，其范围从0（无重叠）到1.0（完全重叠）。三种食肉动物的重叠指数分别为：虎-豹为0.94，豹-豺为0.77，豺-虎为0.80。捕食者本研究中观察到的饮食（表5）。由于年龄和性别的捕食偏差，不同捕食者的平均猎物重量不同。估计重量为：虎和豺捕食的白斑鹿平均体重为55 kg，豹捕食的白斑鹿平均体重为48 kg；老虎捕食的水鹿平均体重为212 kg，豹捕食的水鹿平均体重为62 kg，豺捕食的水鹿平均体重为70 kg；老虎捕食的白肢野牛平均体重为287kg，豹捕食的白肢野牛平均体重为85kg，豺捕食的白肢野牛平均体重为75 kg；老虎捕食的野猪平均体重为38kg，豹捕食的野猪平均体重为37kg，豺捕食的野猪平均体重为31kg。对于小猎物物种，我们使用了以下三种捕食者的重量：麂和四角羚各20公斤，灰叶猴和冠豪猪各8公斤，鼷鹿和未确认的哺乳动物各5公斤，野兔3公斤。表6显示了捕食者因捕杀不同猎物（Ai）而产生的现场可收集粪便的估计数量，表7显示了三种捕食者捕杀的不同猎物物种的相对数量。根据这些数据进行的生物量估算表明，尽管三种食肉动物杀死的猎物种类繁多，但六种猎物（白斑鹿、水鹿、白肢野牛、野猪、赤麂和灰叶猴）提供了97.6%的老虎、89.2%的豹子和96.8%的豺杀死的生物量。考虑到它们在捕食者饮食中的压倒性重要性，对选择性的进一步检查仅限于这些主要猎物。
表2，研究期间，纳加尔霍雷主要被捕食物种群（群数km-2）的密度估计。总平均密度是整个时期的平均值
平均群密度
表3，在研究期间，纳加尔霍雷主要猎物物种（动物数量km-2）个体的密度估计。总平均密度是整个时期的平均值
平均动物个体密度
PS，纳加尔霍雷猎物密度从大到小，白斑鹿＞叶猴＞白肢野牛＞赤麂＞水鹿＞野猪
表1，通过对8884头白斑鹿、674头水鹿、1708头白肢野牛、571头野猪和429头赤麂的计数，得出不同年龄性别的有蹄类物种比例。使用的符号是：ADM，成年雄性；ADF，成年雌性；YRM，1岁雄性；YRF，1岁雌性；YG，年轻个体
猎物的种类组成
猎物种类的遗骸，如白斑鹿、水鹿、白肢野牛、野猪、赤麂、四角羚、灰叶猴、鼷鹿、印度野兔、豺和冠豪猪，可以很容易地辨认出来。在我们收集到的1391只猎物中，只有3%无法辨认。老虎、豹和豺分别显示了不同猎物种类的数量和发生率（表4）。这些数据显示，粪便样本更准确地描述了捕食者的饮食，而捕杀样本低估了较小猎物的比例。饮食数据显示，在已确认的哺乳动物猎物中，所有三个食肉动物各捕食11种。用重叠指数测量任何两个竞争者之间的饮食重叠，其范围从0（无重叠）到1.0（完全重叠）。三种食肉动物的重叠指数分别为：虎-豹为0.94，豹-豺为0.77，豺-虎为0.80。捕食者本研究中观察到的饮食（表5）。由于年龄和性别的捕食偏差，不同捕食者的平均猎物重量不同。估计重量为：虎和豺捕食的白斑鹿平均体重为55 kg，豹捕食的白斑鹿平均体重为48 kg；老虎捕食的水鹿平均体重为212 kg，豹捕食的水鹿平均体重为62 kg，豺捕食的水鹿平均体重为70 kg；老虎捕食的白肢野牛平均体重为287kg，豹捕食的白肢野牛平均体重为85kg，豺捕食的白肢野牛平均体重为75 kg；老虎捕食的野猪平均体重为38kg，豹捕食的野猪平均体重为37kg，豺捕食的野猪平均体重为31kg。对于小猎物物种，我们使用了以下三种捕食者的重量：麂和四角羚各20公斤，灰叶猴和冠豪猪各8公斤，鼷鹿和未确认的哺乳动物各5公斤，野兔3公斤。表6显示了捕食者因捕杀不同猎物（Ai）而产生的现场可收集粪便的估计数量，表7显示了三种捕食者捕杀的不同猎物物种的相对数量。根据这些数据进行的生物量估算表明，尽管三种食肉动物杀死的猎物种类繁多，但六种猎物（白斑鹿、水鹿、白肢野牛、野猪、赤麂和灰叶猴）提供了97.6%的老虎、89.2%的豹子和96.8%的豺杀死的生物量。考虑到它们在捕食者饮食中的压倒性重要性，对选择性的进一步检查仅限于这些主要猎物。
表2，研究期间，纳加尔霍雷主要被捕食物种群（群数km-2）的密度估计。总平均密度是整个时期的平均值
平均群密度
表3，在研究期间，纳加尔霍雷主要猎物物种（动物数量km-2）个体的密度估计。总平均密度是整个时期的平均值
平均动物个体密度
PS，纳加尔霍雷猎物密度从大到小，白斑鹿＞叶猴＞白肢野牛＞赤麂＞水鹿＞野猪
捕食物种选择性
我们最初使用群体密度和猎物物种的单个密度测试了捕食者的选择性，以产生在单独的模拟假设粪便的频率。多项检验表明，在根据群体密度估计猎物可用性时，所有三种捕食者非随机选择的猎物物种（老虎，G2=51.64，df=5，P=0-001；豹，G2=29.35，df=5，P=0.006；豺，G2=61.32，df=5，P=0.0001）。正如所料，当根据个体密度估计猎物可用性时，非随机猎物选择的证据似乎更加夸张（老虎，G2=128.38，df=5，P=0.0001；豹，G2=45.26，df=5，P=0-0001；豺，G2=106.07，df=5，P=0.0001）。进一步的结果仅在使用猎物群密度的模拟中报告。由于有人认为树栖灰叶猴对捕食者的“可利用性”与陆生有蹄类动物的“可利用性”并不完全相似，因此在从可利用的猎物中剔除灰叶猴后进行的试验的结果也得到了检验。这一分析表明，两种猫科捕食者（老虎，G2=48.95，df=4，P=0-003，豹子，G2=27.67，df=4，P=0.005）具有显著的选择性，而对豺（G2=17.26，df=4，P=0.054）没有显著性差异。为了检验如果从分析中删除任何其他被捕食物种，捕食者选择性的多项式测试是否会产生不同的结果，一次对五个被捕食物种进行模拟，依次从可用性类别中删除每个被捕食物种。从所有这些分析中推断出显著的非随机选择性（P<0.05），但当省略白斑鹿时，豹除外（P=0.070）。这些结果表明，此处报道的捕食者选择性证据不是多项式比较中使用的猎物组合的假象。
这里用“偏好”和“回避”来分别表示积极和消极的选择性。结果表明，老虎显著偏爱白肢野牛（P=0.022），但避开了灰叶猴（P=0.020），而豹避开了野猪（P=0.020），豺避开了灰叶猴（P=0.0001）。当分析仅限于有蹄类猎物时，老虎更喜欢白肢野牛（P=0.035），但避开赤麂（P=0.049）。这些分析表明，虽然豹子似乎仍然避开野猪（P=0.017），但对任何有蹄类物种来说，它们的选择率在统计学上都不显著（P>0.05）。
表4，捕食者饮食中不同被捕食物种的数量和比例（%），根据捕杀和粪便数据得出
我们最初使用群体密度和猎物物种的单个密度测试了捕食者的选择性，以产生在单独的模拟假设粪便的频率。多项检验表明，在根据群体密度估计猎物可用性时，所有三种捕食者非随机选择的猎物物种（老虎，G2=51.64，df=5，P=0-001；豹，G2=29.35，df=5，P=0.006；豺，G2=61.32，df=5，P=0.0001）。正如所料，当根据个体密度估计猎物可用性时，非随机猎物选择的证据似乎更加夸张（老虎，G2=128.38，df=5，P=0.0001；豹，G2=45.26，df=5，P=0-0001；豺，G2=106.07，df=5，P=0.0001）。进一步的结果仅在使用猎物群密度的模拟中报告。由于有人认为树栖灰叶猴对捕食者的“可利用性”与陆生有蹄类动物的“可利用性”并不完全相似，因此在从可利用的猎物中剔除灰叶猴后进行的试验的结果也得到了检验。这一分析表明，两种猫科捕食者（老虎，G2=48.95，df=4，P=0-003，豹子，G2=27.67，df=4，P=0.005）具有显著的选择性，而对豺（G2=17.26，df=4，P=0.054）没有显著性差异。为了检验如果从分析中删除任何其他被捕食物种，捕食者选择性的多项式测试是否会产生不同的结果，一次对五个被捕食物种进行模拟，依次从可用性类别中删除每个被捕食物种。从所有这些分析中推断出显著的非随机选择性（P<0.05），但当省略白斑鹿时，豹除外（P=0.070）。这些结果表明，此处报道的捕食者选择性证据不是多项式比较中使用的猎物组合的假象。
这里用“偏好”和“回避”来分别表示积极和消极的选择性。结果表明，老虎显著偏爱白肢野牛（P=0.022），但避开了灰叶猴（P=0.020），而豹避开了野猪（P=0.020），豺避开了灰叶猴（P=0.0001）。当分析仅限于有蹄类猎物时，老虎更喜欢白肢野牛（P=0.035），但避开赤麂（P=0.049）。这些分析表明，虽然豹子似乎仍然避开野猪（P=0.017），但对任何有蹄类物种来说，它们的选择率在统计学上都不显著（P>0.05）。
表4，捕食者饮食中不同被捕食物种的数量和比例（%），根据捕杀和粪便数据得出
猎物大小的选择性
根据先前的研究（Schaller 1967；Sunquist 1981；Johnsingh 1983；K.U.Karanth，未发表的数据），我们估计老虎的平均体重为135公斤，豹的平均体重为45公斤，豺群的平均体重为105公斤（每只豺15公斤，平均有7只豺）。利用上述估计，仅考虑主要猎物的平均权重（结果），可以看出捕食者：猎物体重比分别为：虎1:0.67，豹1:0.83，豺1:0.41。然而，如果考虑到捕食者的最大重量和被捕杀的最大猎物，老虎、豹子和豺的比例分别为1:5、1:3和1:2。虽然通常被三个捕食者捕获的猎物都比自己的体型小，但很明显，当它们选择捕食大型猎物时，它们可以杀死大得多的猎物。上述记录的体重比与早期研究中估计的一些大型食肉动物物种的体重比相当（引用于Packer 1986；Seidensticker&McDougal 1993）。Chesson（1978）的猎物大小选择指数（图1）的比较表明，老虎优先选择大型猎物（>176 kg），而豹和多尔则优先选择31-175 kg体型的中型猎物。在捕获猎物的过程中受伤的风险可能是豹和豺对大型猎物偏好较低的原因。
表5，不同年龄性别的猎物被捕食者杀死的比例。缩写词，用于：ADM，成年雄性；ADF，成年雌性；YRM，一岁雄性；YRF，一岁雌性；YG，年轻个体。幼仔的比例来自粪便数据，其他种类的比例来自杀戮数据，基于所示的样本量（数字）。*没有足够的死亡数量
表6，被捕食者杀死的不同物种，单个被捕食动物产生的野外可收集粪便的估计平均数量
根据先前的研究（Schaller 1967；Sunquist 1981；Johnsingh 1983；K.U.Karanth，未发表的数据），我们估计老虎的平均体重为135公斤，豹的平均体重为45公斤，豺群的平均体重为105公斤（每只豺15公斤，平均有7只豺）。利用上述估计，仅考虑主要猎物的平均权重（结果），可以看出捕食者：猎物体重比分别为：虎1:0.67，豹1:0.83，豺1:0.41。然而，如果考虑到捕食者的最大重量和被捕杀的最大猎物，老虎、豹子和豺的比例分别为1:5、1:3和1:2。虽然通常被三个捕食者捕获的猎物都比自己的体型小，但很明显，当它们选择捕食大型猎物时，它们可以杀死大得多的猎物。上述记录的体重比与早期研究中估计的一些大型食肉动物物种的体重比相当（引用于Packer 1986；Seidensticker&McDougal 1993）。Chesson（1978）的猎物大小选择指数（图1）的比较表明，老虎优先选择大型猎物（>176 kg），而豹和多尔则优先选择31-175 kg体型的中型猎物。在捕获猎物的过程中受伤的风险可能是豹和豺对大型猎物偏好较低的原因。
表5，不同年龄性别的猎物被捕食者杀死的比例。缩写词，用于：ADM，成年雄性；ADF，成年雌性；YRM，一岁雄性；YRF，一岁雌性；YG，年轻个体。幼仔的比例来自粪便数据，其他种类的比例来自杀戮数据，基于所示的样本量（数字）。*没有足够的死亡数量
表6，被捕食者杀死的不同物种，单个被捕食动物产生的野外可收集粪便的估计平均数量
年龄性别分类的选择性
年龄性别分类的选择指数（表8）显示了一些显著的模式，但由于没有考虑抽样方差，因此应谨慎解释。老虎似乎选择了成年雄性白斑鹿、水鹿和野猪，仅次于年轻的白肢野牛。虎对体重500-1000公斤成年白肢野牛的捕食行为似乎表明，体型大小不是重要的反捕食者行为，群体规模可能是抵御伏击捕食者更重要的防御措施。幼年动物被老虎杀死的数量与白斑鹿、水鹿和野猪的可用性大致成比例，但白肢野牛幼体被捕获的比例高于预期。豹子对白斑鹿的捕食似乎相当均匀地分布在不同年龄性别的猎物中。豺对成年雄性白斑鹿的偏爱程度最高，其次是一岁幼崽、小鹿和成年雌性。捕食者优先选择幼年动物是因为它们不太擅长逃跑的假设（Mech 1970；Curio 1976；Vitale 1989）似乎在所有三种食肉动物的情况下都得到了普遍的证实。然而，豺对白斑鹿幼年个体相对较低的捕食率是令人惊讶的。或许豺所使用的“掠食式”攻击方式为它们选择攻击对象提供了更大的自由度，因此，它们充沛精力的体力能帮助它们可能选择那些更为“有利可图”的成年个体。又或者由于某些未解释的原因，与老虎和豹子的粪便相比，白斑鹿幼体的骨骼碎片在豺粪便中可能表现得相对不足。
一些生态学和行为学的解释在文献中被提出（Curio 1976进行了综述）来解释为什么某些猎物种类可能容易受到捕食者的攻击。大型食肉动物对有蹄类动物的雄性偏向预产期可能与以下因素有关。对于白肢野牛、水鹿和野猪这样的物种，成年雄性独居的倾向除了剥夺了它们群体的共同警惕性外，还可能大大增加它们个体遭遇捕食者的概率（Taylor 1976），而在组成大群体的白斑鹿中，雄性的特定间隔行为可能会使它们更容易受到攻击易受食肉动物侵害，如瞪羚所观察到的（Fitzgibbon 1990）。发情期的雄鹿可能会四处游荡，增加它们遇到捕食者的机会。它们也可能是更明显的目标，在逃跑过程中，由于鹿角和与种内攻击有关的伤害而残疾。考虑到这些因素，豹子（与老虎和豺相反）对白斑鹿的雄性偏见的缺失需要进一步的研究。
表7，纳加尔霍雷被捕食者杀死的不同被捕食物种的相对数量。估计数以百分比表示。这些数据是基于对455只老虎粪便、480只豹粪便和279只豺粪便的分析得出的，其中分别有490只、535只和304只猎物（被捕食动物的相对数量）。
年龄性别分类的选择指数（表8）显示了一些显著的模式，但由于没有考虑抽样方差，因此应谨慎解释。老虎似乎选择了成年雄性白斑鹿、水鹿和野猪，仅次于年轻的白肢野牛。虎对体重500-1000公斤成年白肢野牛的捕食行为似乎表明，体型大小不是重要的反捕食者行为，群体规模可能是抵御伏击捕食者更重要的防御措施。幼年动物被老虎杀死的数量与白斑鹿、水鹿和野猪的可用性大致成比例，但白肢野牛幼体被捕获的比例高于预期。豹子对白斑鹿的捕食似乎相当均匀地分布在不同年龄性别的猎物中。豺对成年雄性白斑鹿的偏爱程度最高，其次是一岁幼崽、小鹿和成年雌性。捕食者优先选择幼年动物是因为它们不太擅长逃跑的假设（Mech 1970；Curio 1976；Vitale 1989）似乎在所有三种食肉动物的情况下都得到了普遍的证实。然而，豺对白斑鹿幼年个体相对较低的捕食率是令人惊讶的。或许豺所使用的“掠食式”攻击方式为它们选择攻击对象提供了更大的自由度，因此，它们充沛精力的体力能帮助它们可能选择那些更为“有利可图”的成年个体。又或者由于某些未解释的原因，与老虎和豹子的粪便相比，白斑鹿幼体的骨骼碎片在豺粪便中可能表现得相对不足。
一些生态学和行为学的解释在文献中被提出（Curio 1976进行了综述）来解释为什么某些猎物种类可能容易受到捕食者的攻击。大型食肉动物对有蹄类动物的雄性偏向预产期可能与以下因素有关。对于白肢野牛、水鹿和野猪这样的物种，成年雄性独居的倾向除了剥夺了它们群体的共同警惕性外，还可能大大增加它们个体遭遇捕食者的概率（Taylor 1976），而在组成大群体的白斑鹿中，雄性的特定间隔行为可能会使它们更容易受到攻击易受食肉动物侵害，如瞪羚所观察到的（Fitzgibbon 1990）。发情期的雄鹿可能会四处游荡，增加它们遇到捕食者的机会。它们也可能是更明显的目标，在逃跑过程中，由于鹿角和与种内攻击有关的伤害而残疾。考虑到这些因素，豹子（与老虎和豺相反）对白斑鹿的雄性偏见的缺失需要进一步的研究。
表7，纳加尔霍雷被捕食者杀死的不同被捕食物种的相对数量。估计数以百分比表示。这些数据是基于对455只老虎粪便、480只豹粪便和279只豺粪便的分析得出的，其中分别有490只、535只和304只猎物（被捕食动物的相对数量）。
对不合格个体的选择性
如果我们认为年龄最大的猫科动物或身体状况较差的被捕食动物是低于标准的个体，则可以检验这些动物的相对捕食率。然而，由于在被捕食种群中，适合和不符合标准的动物的相对比例是未知的，选择指数无法计算，推断只能是暂时的。我们的研究结果（表9和表10）表明，尽管纳加尔霍雷的捕食者杀死了大量不合格的猎物，正如其他研究（Hornocker 1970；Mech 1970；Schaller 1972）所指出的那样，它们也大量捕食主要动物。根据猛禽的实验证据，Temple（1987）提出，捕食者将从难以捕获的猎物物种中获取较高比例的不合格个体。由于劣质白斑鹿和野猪被老虎杀死的比例更高，这些可能比白肢野牛和水鹿更难被老虎捕获。因此，有蹄类被捕食物种对单独伏击捕食者的相对脆弱性可能更多地取决于被捕食者的反捕食者行为而不是被捕食者的大小。
表10，被捕食者杀死的不同生理状况类别的捕食动物的比例（％）。*无法提供合理的杀死次数进行估算
表8，捕食者对不同年龄性别的主要猎物的选择性。使用的缩写是：ADM，成年雄性；ADF，成年雌性；YRG，一岁；YG，年轻个体。报道了Chesson（1978）选择指数的值。*无法估算合理的死亡数量
表9，不同年龄组被捕食者捕杀的成年捕食动物比例（%）。*无法估算合理的死亡数量
如果我们认为年龄最大的猫科动物或身体状况较差的被捕食动物是低于标准的个体，则可以检验这些动物的相对捕食率。然而，由于在被捕食种群中，适合和不符合标准的动物的相对比例是未知的，选择指数无法计算，推断只能是暂时的。我们的研究结果（表9和表10）表明，尽管纳加尔霍雷的捕食者杀死了大量不合格的猎物，正如其他研究（Hornocker 1970；Mech 1970；Schaller 1972）所指出的那样，它们也大量捕食主要动物。根据猛禽的实验证据，Temple（1987）提出，捕食者将从难以捕获的猎物物种中获取较高比例的不合格个体。由于劣质白斑鹿和野猪被老虎杀死的比例更高，这些可能比白肢野牛和水鹿更难被老虎捕获。因此，有蹄类被捕食物种对单独伏击捕食者的相对脆弱性可能更多地取决于被捕食者的反捕食者行为而不是被捕食者的大小。
表10，被捕食者杀死的不同生理状况类别的捕食动物的比例（％）。*无法提供合理的杀死次数进行估算
表8，捕食者对不同年龄性别的主要猎物的选择性。使用的缩写是：ADM，成年雄性；ADF，成年雌性；YRG，一岁；YG，年轻个体。报道了Chesson（1978）选择指数的值。*无法估算合理的死亡数量
表9，不同年龄组被捕食者捕杀的成年捕食动物比例（%）。*无法估算合理的死亡数量
大型食肉动物间的竞争与共存
与Seidensticker、Sunquist&McDougal（1990）在尼泊尔奇特旺的观察结果相反，我们在研究区域没有发现老虎对豹子进行竞争性空间排斥的证据。在尼泊尔奇特旺的洪泛平原（Sunquist 1981）和坎哈的草场（Pandey，Kandya&Kotwal 1987）中，大型猎物物种，如野生水牛、白肢野牛、水鹿和泽鹿，通过最近的栖息地改造已被淘汰或数量减少，但是中等体型的猎物，如白斑鹿或豚鹿是丰富的。因此，老虎可能转向中等大小的猎物，从而通过竞争减少豹的密度。另一方面，在泰国会卡肯的森林中，由于偷猎，大型猎物稀少，再加上猎物群中没有中型有蹄类动物，因此豹子胜过老虎（Rabinowitz 1989）。在纳加尔霍雷（Nagarahole），老虎主要专注于白肢野牛和成年水鹿，而豹和豺似乎专注于中型猎物类型，特别是白斑鹿。虽然行为机制可能使这三种捕食者共存（Seidensticker 1976；Johnsingh 1983，1993），但只有在适当大小等级的猎物利用能力不足的情况下，促进这种共存的猎物选择模式才能起作用。我们的结果表明，热带森林中大型食肉动物物种的发生和相对密度在很大程度上取决于不同大小的潜在猎物的相对密度。因此，如果人为干扰、植被退化或气候变化导致被捕食物种组成或密度发生变化，热带森林大型食肉动物群落将产生相应的、可能可预测的反应。
图1，纳加尔霍雷捕食者对猎物大小的选择。显示了小型（5-30 kg）、中型（31-175 kg）和大型（176-1000 kg）猎物类型的选择性指数（Chesson 1978）。
与Seidensticker、Sunquist&McDougal（1990）在尼泊尔奇特旺的观察结果相反，我们在研究区域没有发现老虎对豹子进行竞争性空间排斥的证据。在尼泊尔奇特旺的洪泛平原（Sunquist 1981）和坎哈的草场（Pandey，Kandya&Kotwal 1987）中，大型猎物物种，如野生水牛、白肢野牛、水鹿和泽鹿，通过最近的栖息地改造已被淘汰或数量减少，但是中等体型的猎物，如白斑鹿或豚鹿是丰富的。因此，老虎可能转向中等大小的猎物，从而通过竞争减少豹的密度。另一方面，在泰国会卡肯的森林中，由于偷猎，大型猎物稀少，再加上猎物群中没有中型有蹄类动物，因此豹子胜过老虎（Rabinowitz 1989）。在纳加尔霍雷（Nagarahole），老虎主要专注于白肢野牛和成年水鹿，而豹和豺似乎专注于中型猎物类型，特别是白斑鹿。虽然行为机制可能使这三种捕食者共存（Seidensticker 1976；Johnsingh 1983，1993），但只有在适当大小等级的猎物利用能力不足的情况下，促进这种共存的猎物选择模式才能起作用。我们的结果表明，热带森林中大型食肉动物物种的发生和相对密度在很大程度上取决于不同大小的潜在猎物的相对密度。因此，如果人为干扰、植被退化或气候变化导致被捕食物种组成或密度发生变化，热带森林大型食肉动物群落将产生相应的、可能可预测的反应。
图1，纳加尔霍雷捕食者对猎物大小的选择。显示了小型（5-30 kg）、中型（31-175 kg）和大型（176-1000 kg）猎物类型的选择性指数（Chesson 1978）。
感谢度娘不吞之恩。这篇研究文献虽然是1995年发表的，但是对印度南部虎猎物分析的很透彻，样本量也足够大。
划重点：
一、纳加尔霍雷水鹿密度比白肢野牛低，导致白肢野牛被虎捕食更多；
二、豹、豺压力相对印度其他地区小，因为豹、豺很少选择白肢野牛和水鹿，数量丰富的白斑鹿、赤麂、叶猴足够捕食，合理的避开虎常规猎物；
三、相对于成年白肢野牛和幼年白肢野牛，虎捕食年轻个体占比最高，占比高达58.8%；
四、虎捕食白肢野牛的平均体重为287公斤；
五、白肢野牛体型不能成为避免被捕食的重要因素，雄性白肢野牛离群生活是主要原因，群体活动对食肉动物防御效果更好；
六、雄性猎物因打架受伤或者年老、独居，被捕食的风险高；
七、纳加尔霍雷捕食者：猎物体重比分别为：虎1:0.67，豹1:0.83，豺1:0.41。虽然虎可以选择丰富的白肢野牛，但在该地区，虎的猎物平均体重相对很低。
划重点：
一、纳加尔霍雷水鹿密度比白肢野牛低，导致白肢野牛被虎捕食更多；
二、豹、豺压力相对印度其他地区小，因为豹、豺很少选择白肢野牛和水鹿，数量丰富的白斑鹿、赤麂、叶猴足够捕食，合理的避开虎常规猎物；
三、相对于成年白肢野牛和幼年白肢野牛，虎捕食年轻个体占比最高，占比高达58.8%；
四、虎捕食白肢野牛的平均体重为287公斤；
五、白肢野牛体型不能成为避免被捕食的重要因素，雄性白肢野牛离群生活是主要原因，群体活动对食肉动物防御效果更好；
六、雄性猎物因打架受伤或者年老、独居，被捕食的风险高；
七、纳加尔霍雷捕食者：猎物体重比分别为：虎1:0.67，豹1:0.83，豺1:0.41。虽然虎可以选择丰富的白肢野牛，但在该地区，虎的猎物平均体重相对很低。
另外一篇
印度西高止热带森林同域大型食肉动物的食物分配（2012）
基于粪便分析和猎物调查，我们于2008年1月至2010年4月在印度穆杜马莱老虎保护区调查了虎、豹和豺的食物分配。粪便分析表明，3种食肉动物的食性由15～21个被捕食物种组成，但野生有蹄类占其食性的主要部分（88.4%～96.7%）。三种食肉动物表现出较高的食物重叠率（>61%）。根据473公里的样线工作量（n=33）估算的猎物可用性显示，白斑鹿密度较高（43.8±10.7（平均值±SE）个/km2），其次是灰叶猴（31.0±3.8）、白肢野牛（6.7±1.5）、印度巨松鼠（6.4±1.3），水鹿（4.9±0.96）和大象（4.9±0.75）。白斑鹿、白肢野牛和水鹿的平均生物量（kg/km2）分别为2058.6、3015和656.6。就生物量而言，老虎主要捕食大型猎物（>50公斤）。尽管豹子和豺主要选择中等大小（11-50公斤）的猎物，但第二重要的猎物是豺的水鹿和豹子的灰叶猴。研究结果表明，在穆杜马莱老虎保护区，不同大小猎物的高密度有助于促进虎、豹和豺的共存，尽管在考虑猎物大小和猎物选择时，存在一些明显的食物分配。
印度西高止热带森林同域大型食肉动物的食物分配（2012）
基于粪便分析和猎物调查，我们于2008年1月至2010年4月在印度穆杜马莱老虎保护区调查了虎、豹和豺的食物分配。粪便分析表明，3种食肉动物的食性由15～21个被捕食物种组成，但野生有蹄类占其食性的主要部分（88.4%～96.7%）。三种食肉动物表现出较高的食物重叠率（>61%）。根据473公里的样线工作量（n=33）估算的猎物可用性显示，白斑鹿密度较高（43.8±10.7（平均值±SE）个/km2），其次是灰叶猴（31.0±3.8）、白肢野牛（6.7±1.5）、印度巨松鼠（6.4±1.3），水鹿（4.9±0.96）和大象（4.9±0.75）。白斑鹿、白肢野牛和水鹿的平均生物量（kg/km2）分别为2058.6、3015和656.6。就生物量而言，老虎主要捕食大型猎物（>50公斤）。尽管豹子和豺主要选择中等大小（11-50公斤）的猎物，但第二重要的猎物是豺的水鹿和豹子的灰叶猴。研究结果表明，在穆杜马莱老虎保护区，不同大小猎物的高密度有助于促进虎、豹和豺的共存，尽管在考虑猎物大小和猎物选择时，存在一些明显的食物分配。
生态学理论阐明了生态位概念和资源竞争对同域物种共存至关重要（Hadi et al.2012）。在资源分配中表现出重要生态位维度的捕食者的猎物选择模式受各种因素的影响；形态、捕食者-猎物动力、栖息地要求和狩猎策略（Schoener 1983；Kruuk 1986；Husseman et al.2003）。捕食对捕食种群的影响很大程度上取决于捕食者的功能反应（Holling 1959），即消耗率如何随猎物密度变化。猎物丰度和社会结构影响食肉动物的时空栖息地利用（King 1975；Debrot and Mermod 1983；Klemola et al.1999；Ramesh et al.2012）。不同大小的捕食者和它们的狩猎策略，包括选择不同的猎物种类，以促进共存（Rosenzweig 1966）。如果捕食者在不同的时间占据不同的栖息地或利用同一地区，它们之间的竞争就会减少（Schaller 1972；Ramesh 2012）然而，当物种共享相似的猎物或栖息地时，高饮食重叠可能会促进频繁相遇（Polis，1989；Buskirk，1999）。
亚洲的热带森林及其高度多样化的动植物群正面临越来越大的压力，以满足全球不断增长的人口对资源的需求（Richard2007）。在人类占主导地位的森林中，最脆弱的物种是最大的和进化比较专业的物种，最常见的是顶端掠食者（Crooks and Soule 1999；Cardillo 2003；Swihart et al.2003；Borkowski et al.2011）。天敌的觅食能力在自然和人类改变的栖息地中有所不同（Tremblay，1998；Fedriani，2001）。由于若干生态和人为因素，老虎和共同捕食者的分布有所不同（Jhala 2008)。老虎需要大片连续的原始森林，有足够的野生有蹄类猎物和最小的人类干扰才能生存（Biswas and Sankar 2002；Reddy et al.2004；Avinandan et al.2008），而豹子以其灵活的分布模式适应了广泛的猎物物种（Karanth and Sunquist 1995；Edgaonkar和Chellam2002；Sankar和Johnsingh 2002；Andheria，2007；Ramesh，2009；Wegge，2009）。尽管豺以小尺寸的猎物为食，但作为群居猎手，它们能够捕食更大的猎物（Grassman，2005；Andheria，2007，Joseph，2007）。豺的狩猎成功与否取决于种群大小、猎物种类、栖息地和猎物多样性（Acharya2007）。在印度，老虎、豹子和豺在其分布的大部分地区都是同域的，豹子在其全球分布的大部分地区都不与老虎或豺同域，并且利用不同大小的猎物物种，它们的猎物选择模式也不同（Karanth和Sunquist 1995；Venkataraman1995；Ramakrishnan，1999）。为了研究食肉动物（Panthera tigris）、豹（Panthera pardus）和豺（Cuon alpinus）的食物分配，旨在确定（i）密度和生物量参考线猎物的可利用性和粪便的利用情况，分析线样（ii）中的猎物种类及其饮食。
亚洲的热带森林及其高度多样化的动植物群正面临越来越大的压力，以满足全球不断增长的人口对资源的需求（Richard2007）。在人类占主导地位的森林中，最脆弱的物种是最大的和进化比较专业的物种，最常见的是顶端掠食者（Crooks and Soule 1999；Cardillo 2003；Swihart et al.2003；Borkowski et al.2011）。天敌的觅食能力在自然和人类改变的栖息地中有所不同（Tremblay，1998；Fedriani，2001）。由于若干生态和人为因素，老虎和共同捕食者的分布有所不同（Jhala 2008)。老虎需要大片连续的原始森林，有足够的野生有蹄类猎物和最小的人类干扰才能生存（Biswas and Sankar 2002；Reddy et al.2004；Avinandan et al.2008），而豹子以其灵活的分布模式适应了广泛的猎物物种（Karanth and Sunquist 1995；Edgaonkar和Chellam2002；Sankar和Johnsingh 2002；Andheria，2007；Ramesh，2009；Wegge，2009）。尽管豺以小尺寸的猎物为食，但作为群居猎手，它们能够捕食更大的猎物（Grassman，2005；Andheria，2007，Joseph，2007）。豺的狩猎成功与否取决于种群大小、猎物种类、栖息地和猎物多样性（Acharya2007）。在印度，老虎、豹子和豺在其分布的大部分地区都是同域的，豹子在其全球分布的大部分地区都不与老虎或豺同域，并且利用不同大小的猎物物种，它们的猎物选择模式也不同（Karanth和Sunquist 1995；Venkataraman1995；Ramakrishnan，1999）。为了研究食肉动物（Panthera tigris）、豹（Panthera pardus）和豺（Cuon alpinus）的食物分配，旨在确定（i）密度和生物量参考线猎物的可利用性和粪便的利用情况，分析线样（ii）中的猎物种类及其饮食。
研究区域穆杜马莱老虎保护区（11°32'–11°43'N；76°22'–76°45'E）是一片连续的原始森林（图1），位于印度泰米尔纳德邦、卡纳塔克邦和喀拉拉邦的三个交界处，海拔从960米到1266米不等。这个321平方公里的保护区与西部的Wayanad野生动物保护区Bandipur TigerReserve接壤北部和南部的尼尔吉里北部森林区。本研究于2008年1月至2010年4月在187 km2的区域内进行。植被类型分为干刺林、干落叶林、湿落叶林、半常绿林、湿润竹林和河岸边缘林（Championand Seth 1968）。公园旱季短（1月-4月），雨季长（5月-12月），西南季风从5月开始，8月结束，东北季风从9月开始，12月结束。降雨有明显的东西梯度，东部地区雨水最少（1000至2000毫米）。气温从12月的8℃到4月的35℃。虎、豹和豺是研究区的顶级食肉动物。潜在的野生有蹄类猎物有白肢野牛、白斑鹿、水鹿（Rusa unicolor）、野猪（Sus scrofa）、赤麂（Muntiacus muntjak）和鼷鹿（Moschiola indica）。灰叶猴（Semnopithecus entellus）、冠毛猕猴（Macacaradata）、印度野兔（Lepus nigricollis）、豪猪（Hystrix indica）、印度巨松鼠（Ratufa indica）和孔雀（Pavo cristatus）是发现的其他捕食物种。保护区内有大量的亚洲象（Elephas maximus），并支持各种各样的大、中、小型食肉动物，如懒熊（Melurus ursinus）、缟鬣狗（Hyaenahyaena）、丛林猫（Felis chaus）、豹猫（Prionailurusbengalensis）、锈斑豹猫（Prionailurus rubiginosus）、果子狸（Paradoxurus hermaphroditus）、小灵猫（Viverricula indica）、灰獴（Herpestes edwardsii）、赤獴（Herpestes smithii）和条纹颈獴（Herpestes vitticollis）。村庄位于保护区的内部和边界处。在保护区的森林廊道内和周围，约有15000至17000头定居和迁徙的牲畜自由放牧（Silori和Mishra，2004），通过土壤侵蚀、减少饲料供应、耗尽植被、疾病蔓延和污染自然水源，使景观退化。
我们在研究区域的横断面上检测到15种潜在的猎物。白斑鹿（43.8±10.7（mean±SE）个体/km2）的捕食密度较高，其次为灰叶猴（31.0±3.8）、白肢野牛（6.7±1.5）、印度巨松鼠（6.4±1.3）、水鹿（4.9±0.96）和大象（4.9±0.75）（表1）。白斑鹿、白肢野牛和水鹿的平均生物量（kg/km2）分别为2058.6、3015和656.6。我们对野猪（n=18）、赤麂（n=16）、鼷鹿（n=8）、冠毛猕猴（n=5）、灰野鸡（n=24）、孔雀（n=6）、红原鸡（n=6）、印度野兔（n=13）和四角羚（n=1）进行了较低的观察，共采集了3044个粪便样本（老虎：n=1100；豹：n=506；豺：n=1438）。粪便分析显示，在老虎和豹子身上都有21种猎物遗骸，在豺有15种猎物遗骸（表2）。在虎粪中发现的猎物种类中，野生有蹄类占95.1%，其次是灵长类（1.9%）、家牛（1.6%）、家水牛（0.8%）和其他动物（0.6%）。豹粪便野生有蹄类占85.0%，灵长类占10.9%，家牛占1.8%，家水牛占0.2%，其它占2.1%。豺粪便野生有蹄类占占94.0%，其次是灵长类动物（1.6%）、家牛（0.3%）和其他动物（4.1%）。老虎、豹子和豺的大型猎物（>50kg）的总生物组成分别为69.2%、21.50%和20.6%；中型猎物（11~50kg）分别为28.9%、68.7%和73.8%；小型猎物（<20kg）分别为1.8%、10.7%和4.7%。白斑鹿和水鹿共同构成了三种食肉动物的大部分食物（>77%）。就发生频率而言，白肢野牛和野猪是老虎的重要猎物，灰叶猴是豹的重要猎物，印度野兔是豺的重要猎物，鼷鹿是豺和豹共同的重要猎物。
大型食肉动物表现出明显的捕食倾向（P≤0.0001）。雅各布斯的总体偏好指数表明，老虎、豹子和豺对水鹿的利用率高于其可用性（表3）。豹子和豺对白斑鹿的选择最多（表3）。老虎和豺对灰叶猴的利用率低于其可利用率，而豹对灰叶猴的利用率高于其可利用率。所有捕食者对白肢野牛的利用率都低于其可用性。虎与豹的饮食重叠率为62%，虎与豺重叠率为65%，豹与豺重叠率为99%。虎（0.104）的生态位宽度比豹（0.069）和豺（0.066）更为多样。
大型食肉动物表现出明显的捕食倾向（P≤0.0001）。雅各布斯的总体偏好指数表明，老虎、豹子和豺对水鹿的利用率高于其可用性（表3）。豹子和豺对白斑鹿的选择最多（表3）。老虎和豺对灰叶猴的利用率低于其可利用率，而豹对灰叶猴的利用率高于其可利用率。所有捕食者对白肢野牛的利用率都低于其可用性。虎与豹的饮食重叠率为62%，虎与豺重叠率为65%，豹与豺重叠率为99%。虎（0.104）的生态位宽度比豹（0.069）和豺（0.066）更为多样。
研究表明，较大的捕食者专注于较大的猎物，并促进了群体内的资源分配，其他捕食者群体也记录了类似的机制（Mills和Biggs 1993；Creel和Creel 1995；Durant 1998；Radloff和Du Toit 2004）。与平均猎物大小和猎物多样性的摄取增加有关（Gittleman1985）。尽管大型食肉动物之间的饮食重叠相对较高，但老虎更喜欢大型猎物，这表明猎物多样性高和不同野生有蹄类物种的可用性可以减少与豹、豺的竞争。同时，豹和豺对中等大小的野生有蹄类动物的消费符合生态理论，即它们必须通过其他资源来分割它们的饮食，以减少与老虎的竞争。虽然豹子和豺选择了大多数中等大小（11-50公斤）的猎物（白斑鹿），第二大选择的猎物是水鹿和灰叶猴。在穆杜马莱，豹和豺可能会因为体重、狩猎策略、活动模式和空间利用的差异而减少竞争（Ramesh，2012）。这些捕食者主要依赖于主要的捕食物种，如水鹿、白斑鹿、白肢野牛、野猪和灰叶猴，它们共同贡献了90%以上的食物。我们的研究表明，大型食肉动物利用了不同种类的其他猎物，如赤麂、鼷鹿、四角羚、家畜、豪猪、懒熊、丛林猫、冠毛猕猴、果子狸、獴、啮齿动物、鸟、蛇、蜥蜴和昆虫。以前对同域食肉动物的研究记录了类似的饮食模式，当猎物种类丰富时，饮食结构类似（Johnsingh 1983；Karanth and Sunquist 1995；Andheria et al.2007）。大型食肉动物可以捕猎大范围的猎物，因为它们的猎物捕食能力。穆杜马莱老虎保护区的景观是老虎、豹和豺共同高密度出现的森林之一（Ramesh 2010；Ramesh et al.2010；Kalle et al.2011），通过捕食者和猎物体型之间的关联选择不同大小的猎物。然而，肉食动物高密度导致了肉食动物之间小规模的竞争。在我们的研究中，老虎杀死了豹子，而后者在老虎的猎物上觅食（水鹿）。在另外一次案例中，两只豺幼崽被老虎杀死，还有一次，一只成年雄性豺被老虎杀死。我们还记录了一只豹被一大群豺骚扰和赶走的情况，这一事件也是由Karanth和sunquist（2000）报道的。在印度，有大量的虎捕杀豹记录（Seidensticker 1976；Ramesh etal 2010），在纳加尔霍雷（Karanth和Sunquist，1995）的豹粪中发现了豺残骸。我们在豹粪中也记录了虎崽的爪子和毛皮残骸。在奇特旺国家公园，一只老虎在21个月的时间里杀死了6只豹（McDougal 1977）。据报道，在班迪普尔（Johnsingh 1983）有虎杀豹幼崽和豹杀豺幼崽记录。普拉特（1971）曾报道过一群杀死豹和老虎的豺。当捕食者出现在高密度的环境中时，这种激烈的相互作用是频繁的，并且在某种程度上是高生态位重叠的结果。
表1，西高止山脉穆杜马莱老虎保护区猎物物种密度估计（2008年1月-2010年4月）
表2，根据粪便分析得出的西高止山脉穆杜马莱老虎保护区捕食者对猎物物种的总体利用率（2008年1月-2010年4月）
表1，西高止山脉穆杜马莱老虎保护区猎物物种密度估计（2008年1月-2010年4月）
表2，根据粪便分析得出的西高止山脉穆杜马莱老虎保护区捕食者对猎物物种的总体利用率（2008年1月-2010年4月）
老虎对水鹿的偏爱归因于其庞大的体重、广泛分布于整个研究区域以及高频率的遭遇，因为这两种物种都表现出了间歇性的活动，并且在空间上与水鹿相关（Ramesh，2012）。同样地，老虎在空间上与白肢野牛相关，因此白肢野牛比其他两种食肉动物消耗更多。虽然白斑鹿喜欢开阔的栖息地，但由于其高可用性，老虎将白斑鹿作为重要的次级猎物。由于研究区野猪密度较低，老虎捕食野猪可能是有利的。在豹的粪便中，水鹿的残留量远低于白斑鹿，这可能是因为豹的体型几乎比水鹿小五倍，这使得它们很难捕猎。与老虎不同的是，豹子使用的是适度的覆盖和开阔的区域，在那里，白斑鹿经常聚集在一起。选择性指数说明了豹对除白肢野牛以外的所有猎物物种的偏好，因为豹在空间上与其大部分主要猎物相关（Ramesh et al.2012）。豹子表现出树栖习性的能力使灰叶猴成为另一个重要的猎物。豹粪中存在的白肢野牛残留物（除非它们是白肢野牛幼崽）可能是由于老虎的捕杀（白肢野牛）造成的。高比例的白斑鹿在豺食物中的贡献可能是由于两个物种都是昼间活动的（Ramesh et al.2012），而且前者对开阔森林的偏好会使它们容易受到豺捕食。其次是水鹿是豺的主要猎物。鼷鹿是豹和豺重要的小型猎物之一。
表3，捕食者根据可用生物量和消耗生物量进行的猎物选择，如Jacobs指数所示（2008年1月-2010年4月）
表3，捕食者根据可用生物量和消耗生物量进行的猎物选择，如Jacobs指数所示（2008年1月-2010年4月）
穆杜马莱是猎物丰富的地区，捕食者之间的群体内竞争和高饮食重叠高度说明了大型捕食者群体种间竞争的重要性，类似于在非洲大草原上观察到的竞争（Mills和Biggs 1993；Durant 1998；Creel和Creel 2002）。竞争可以减少濒危食肉动物的种群规模，例如，坦桑尼亚塞伦盖蒂国家公园和恩戈罗恩戈罗保护区的非洲野狗（Lycaon pictus）数量减少，坦桑尼亚在20年的时间里，斑鬣狗（Crocuta Crocuta）和狮子（Panthera leo）的数量不断增加，以应对不断增长的角马（Connochaetes taurinus）的繁殖（Burrows 1995；Caro and Stoner 2003）。Creeland Creel（1995）发现，非洲野生狗密度与保护区内的狮子和斑鬣狗密度呈负相关。这三种食肉动物虽然有较高的食物重叠，但在考虑猎物大小和选择时，某些食物分配是明显的。西高止山脉景观已被证明是大型食肉动物及其猎物种群长期生存的重要保护区之一（Jhala，2008）。穆杜马莱同域大型食肉动物与猎物的相互作用及其对保护措施的响应有待于进一步研究。进一步的研究应集中于对掠夺者对相关因素（人为压力，栖息地，干扰水平）反应的分布空间分析，以充分了解捕食者的生态位。虽然这项研究是在保护区内进行的，但我们发现，由于野生有蹄类动物生物量充足，肉食动物粪便中残留的家牛只占很小一部分。研究地点与周围的森林地区有很好的联系，几个反偷猎单位加强了保护。穆杜马莱的捕食者几乎完全依赖于天然猎物。从这项研究中得出的结论补充了现有的关于穆杜马莱食肉动物和猎物物种的数据库。这些信息对于改进管理策略非常重要，也有助于我们了解大型食肉动物群落中的猫科动物和犬科动物。
对第二篇文献划重点：
一、穆杜马莱的猎物比较丰富；
二、所有捕食者对白肢野牛的利用率都低于其可用性；
三、水鹿是三种食肉动物的偏爱，其中老虎对水鹿最为偏好；
四、穆杜马莱懒熊在虎饮食中占比极低；
五、豹粪便中发现虎幼崽；
六、老虎虽然捕食的白斑鹿数量最多，但生物量贡献率不及水鹿的一半。说明白斑鹿的利用率不如水鹿。
一、穆杜马莱的猎物比较丰富；
二、所有捕食者对白肢野牛的利用率都低于其可用性；
三、水鹿是三种食肉动物的偏爱，其中老虎对水鹿最为偏好；
四、穆杜马莱懒熊在虎饮食中占比极低；
五、豹粪便中发现虎幼崽；
六、老虎虽然捕食的白斑鹿数量最多，但生物量贡献率不及水鹿的一半。说明白斑鹿的利用率不如水鹿。