尼泊尔巴迪亚NP的虎豹与猎物关系
—探寻虎豹的共存之道
文：陳磊
翻译 ：繁星流浪


巴迪亚国家公园内，一头隐藏在河滩上高草丛里的孟加拉虎
导读：
虎豹是南亚和东亚顶级掠食者，它们的生存情况也是很多国家自然保护优劣的衡量指标，拥有一个完整的虎豹生态系统是多么引以为傲的野保功绩；该文通过对尼泊尔巴迪亚国家公园内的虎豹和猎物关系的研究揭示虎豹的食性，从而得出两者如何得以在一个较大区域内共存，很有研究和借鉴价值。文章较长，用图文并茂的方式地讲述了这一研究内容和结论，阅读大概需要15分钟。

前言：
尼泊尔(Nepal)是一个南亚次大陆北部的内陆小国，其国土北部是喜玛拉雅高山区，中部是山地和峡谷，南部是德赖平原，在这三大地貌中分布着不同的动植物资源和人类文化。

如图，尼泊尔南部狭长的绿色部分就是富饶的德赖平原，原本是野生动物最理想的家园
此文重点介绍的是图中南部狭长的绿色平原地带——德赖平原区（Terai），占该国国土面积的17％，南北长约40公里的低海拔（60－300米）平原是北印度恒河平原的延伸，在上世纪五十年代之前是虎豹丛生、疟疾肆虐的丛林，曾经是尼泊尔王室贵族的狩猎地，原本只有少数原住民部落居住在此。在大量使用敌敌畏消除痢疾危险后，大批北部和中部山区人口移居至此。有平坦的良田及与印度接壤的便利交通，使得德赖平原成为尼泊尔如今最主要的工农业基地。人类居所的急剧扩张使得野生动物的生存环境大面积缩水。
在这片狭长的平原目前只有四个国家公园成为野生动物最后的家园，但却是世界上老虎和其他食草动物密度最大的地方之一，截止2019年发布的最新调查，巴迪亚地区老虎密度为每100平方公里4.74只，超过齐旺成为尼泊尔老虎最稠密的地方，食草动物密度也达到了惊人的77头，接近非洲食草动物最密集的塞伦盖蒂国家公园，印度那些国家公园的食草动物密度也达到了每平方公里40-50头，这些都是在开阔的平原才能有这么大的密度。

图中南部德赖平原有四个国家公园存在，这些公园是世界上老虎密度最高的地方
巴迪亚国家公园（Bardia NationalPark）地处偏远的南部德赖平原西部，核心区占地968平方公里，总面积近1500平方公里。公园地貌主要由开阔的河流浅滩、阔叶娑罗树林地和林间较为开阔的草地组成，有孟虎、花豹、亚洲象等50余种哺乳动物和约400种鸟类。该地区于1969年首次被列入保护狩猎森林区，1988年起成为国家公园；但在1996年到2006年的尼泊尔内战期间，巴迪亚也遭受了浩劫：频繁发生盗猎活动，老虎的数量从原本的80头左右锐减。直到2008年，尼泊尔经过大选趋于稳定后，虎类的保护逐渐成为了环保的主题。随着公园的加强巡逻队和军方的介入，巴迪亚的老虎数量终于在在2011年恢复到了原先的一半，截止2018年更是有了将近90头老虎（和临近班克国家公园Banke NP一起统计的老虎数量）。
开阔的河道浅滩沼泽丛生，是食草动物很好的觅食生境


林地之间的很大开阔草地成为了食草动物聚集的场所

小结：
1、 南部平原的原始丛林得以保留的原因是疟疾和虎豹等猛兽出没，特别是前者类似非洲的采采蝇传播的昏睡病，让人类止步于这里的开发。
2、平原地带无论对于野生动物还是人类都是最富饶的食物产地，也是野生动物或人口密度最高的地方，是大部分生物最喜欢的栖息地，非洲的稀树草原、北美草原以及中亚草原都是野生动物最多的地方，而平原地带的人口也是世界上人口最密集的地区，地势平坦行动便利，一直是人类的首选。
3、 在中国除了西部的平坦地势外，东部的平原基本上没有多少大型野生动物生存了，但是如果野放虎到山地，山地的食草动物密度远不及平原那么密集，陡峭崎岖的地形限制了大部分有蹄类的活动空间，而开阔平坦的林间草场才是食草动物最重要的觅食场所，因此即使保护区面积不大，但只要是平原地带，食草动物的密度依然可以支撑起健康的食肉动物种群，虎至少需要50头左右才不至于导致近亲繁殖，而猎物则需要有2万头才可以支撑起这一数量的虎，尼泊尔或印度的平原保护区里1000平方公里的大中型猎物（50-250公斤）密度可达40-77头/平方公里，华南那种陡峭的山地能支撑起这个密度的中型猎物么？不够的情况下每头虎需要的领地面积就要扩大，华南土地条件紧张，何来几千平方公里的保护区或国家公园。

图为巴迪亚国家公园内的大象载着游客寻找和观赏野生动物
平原地带的国家公园可以骑大象或开车旅行都很方便，这个地利优势是陡峭的山地保护区无法比拟的，开展旅游业有得天独厚的有利因素，非洲的国家公园也大都是平坦地势。

引言：
本文的主角除了虎以外还有豹这两个顶级掠食者，还有它们的猎物们。在2008年政局稳定后，政府逐渐将保护区被放牧蚕食的土地退还给野生动物，使得生态环境日趋恢复，食草动物和食肉动物数量有所增加，但是也带来了两者之间一些奇怪的变化和反应——有些食草动物不但没有增加还减少了，这些蝴蝶效应式的反应很值得研究，研究人员根据原本的预测经过漫长的观察和研究，终于找到了问题的答案。

首先来看下巴迪亚保护区的食草动物，根据食性可以分为三类：
1、食草者：主要吃草的，泽鹿、豚鹿、野猪。
泽鹿：中大型的鹿，肩高115-135厘米，体重140-200公斤，体毛从灰褐色到黄褐色，背脊 纹两侧有白色斑点。

豚鹿：较小型鹿科动物，肩高55-75厘米，体重30-55公斤，四肢较短，臀部较高，体毛主要 为深褐色，背上有白色斑点, 据说名字来源于它们行动起来有点像猪。

野猪：体型稍比豚鹿大一些，但比泽鹿小，后颈部有鬣毛延伸到背部，体重在55-100公斤。

2、兼食者，草和叶子都采食，白斑鹿和蓝牛羚

白斑鹿：体型中等的鹿，肩高70-95,厘米，体重45-90公斤，最大可超过100公斤，全身布满 白色斑点，和梅花鹿非常像，经常被混淆，它们喜欢在树下的开阔草地和河滩草地上活动。

蓝牛羚：体型较大的牛科动物，肩高120-150厘米，体重120-250公斤，最大可达近300公 斤，身体粗壮，头部较小，雄性蓝灰色到灰褐色，雌性黄棕色到栗色

3、食树叶者：主要吃木本植物，水鹿和赤麂。
水鹿：南亚体型最大的鹿科动物，肩高130-150厘米，体重160-270公斤，雄性最大可达350 公斤，全身为黑褐色或深褐色，主要在林下活动。

赤麂：小型鹿科动物，在麂属中算较大的种类，肩高50-70厘米，体重20-30公斤，全身赤褐 色，躯干和豚鹿相似，肩部低臀部高


这些食草动物按照体型也分为三类：
大型猎物：泽鹿、蓝牛羚、水鹿
中小型猎物：白斑鹿，野猪，豚鹿、赤麂
蓝牛羚和水鹿都是200公斤以上的大型食草动物，是虎最喜欢选择捕食的猎物

根据栖息地环境分：
开阔河滩的草地：泽鹿、豚鹿
森林和林地：蓝牛羚、赤麂、水鹿
两者兼有：白斑鹿 野猪

正文部分：
以下是研究人员在展开研究时对国家公园内食肉动物（虎豹）与食草动物的关系
（注：阅读该研究论文格式：预测—研究结果1—小结1—研究结果2—小结2）
研究之前对当地掠食者和猎物的情况事先预测：
预测1、食草者比食树叶者数量增长的多。食草者和家畜竞争更激烈，比食树叶者与家畜竞争更激烈，随着家畜放牧被禁止，食草者会首先得到恢复。每年砍草、烧荒，应该会将为更有利于食草者保留栖息地（使得草原栖息地保持得更适合食草者生存，不至于长得过高或者长出很多树）。
预测2、随着自然猎物数量增长、放牧情况减少，老虎和豹的数量应该都会显著增长。
预测3、虎豹对猎物的喜好应该和猎物密度有关，最终造成各种猎物密度趋向一致，密度大、数量多的，被捕杀得多，自然达到平衡。
预测4、与预测3的情况相反，另外一种可能的结果是，虎豹等捕食者对猎物的选择，和猎物的密度无关；虎豹会更倾向于捕杀更大的猎物，因为这样投入产出比更高
预测5、捕食与密度反向相关，如果高捕食低密度的物种会增加猎物密度的差距，数量多的和数量少 的会相差更大。
研究结果一
1、动物的生境和食性：白斑鹿尽管是兼食动物，但禾本科杂草是它们的主要食物；泽鹿生活在草原以草为主要食物，豚鹿生活在洪泛平原的高草平原；赤麂独居生活在森林里以树叶等为主要食物；蓝牛羚群居，兼食动物，但很少在娑罗树林里出现；野猪很常 见，但是在泛滥平原很少见；水鹿生活在森林里，在研究进行的西南部地区很少见到。
2、食草动物数量：白斑鹿密度增加了四倍，豚鹿也增加了，赤麂数量略有增加，野猪和蓝牛羚数量减 少。白斑鹿和豚鹿增加，但是蓝牛羚减少到几乎就快在本地灭绝了，泽鹿基本没有 变、但总体数量还是很稀少，所以预测1只是部分正确。在监测过程中没有见到过水鹿，但是老虎粪便里经常能看到水鹿，水鹿数量非常少。而根据预测，食草者和兼 食者都应该增长，所以蓝牛羚数量减少，泽鹿数量不变，与预测不符。
巴迪亚的白斑鹿数量增长了四倍，估计有几万头，成为了虎豹的主食之一

3、食肉动物数量：
1998年拍摄到4雄虎，9雌虎，1只未知性别，2000年，拍摄到22只虎；1998年拍 到2只花豹，而2000年只拍到了1只，花豹并不是很多，有可能数量下降了。
4、虎豹的捕猎食性：
a、老虎猎物里，93.4%是野生动物，花豹食物里56.9%是野生动物；
b、 白斑鹿虽然是虎豹最重要的猎物，但却不像它们所拥有数量那样占绝对多数。老虎捕猎概率中，白斑鹿和赤麂出现概率相对它们各自密度很低（密度高，但是捕食概率低，白斑鹿占总猎物比例69%，在老虎粪便中占比59%，野猪相对密度2.9%，在粪便中占比17.4%，白斑鹿密度比野猪高30倍，但是粪便里出现比例只比野猪高3倍，说明野猪概率明显高），野猪和泽鹿则比较高（虽然数量少密度低，但是老虎粪便里出现的概率相对明显高，泽鹿相对数量比例1%，老虎粪便里出现比例2.7%）；
c、花豹对野生有蹄类数量影响比虎的影响要小得多。花豹捕猎概率中，野猪明显高， 豚鹿概率明显低
d、老虎捕杀的猎物中泽鹿，蓝牛羚和野猪这三者体型较大的比较多，但这却都是数量最少的几种食草动物，数量更少的水鹿尽管没法调查密度，但是捕食概率也很高。赤麂和野猪尽管密度适中，但是野猪被虎和豹捕杀相对频繁，赤麂在虎豹粪便里没有发现。
e、老虎密度高，领地竞争限制老虎数量增长，相同性别虎在同一地点拍照率很高，说明领地交叉。栖息地附近农田环绕和不适于的栖息地，可能导致老虎过于集中。而花豹重复拍照率比老虎低很多，而在印度和亚洲其他虎豹共同出现的地区，豹的拍照次数要比虎多，这说明这里花豹很少。
乌拉斯和桑奎斯特在纳加拉霍雷的研究显示，当大型猎物（比如水鹿、泽鹿、野牛这样100kg以上猎物）不足的时候，老虎会被迫选择中型猎物，从而会压制花豹的数量。但巴迪亚占虎豹食谱最大比例的白斑鹿，白斑鹿数量极多，不太可能因为食物不 足造成虎豹直接竞争，说明猎物冲突不是主要因素。而从豹分布的区域（避开虎密度高的地方）,食谱（相对较多小型家畜），都说明社会支配地位（Social Dominance，应该是个生态学专有名词）上虎对豹的压制可能是真正原因。所以虎的数量大幅增长, 豹的数量几乎没有增长，甚至可能在下降。所以预测2部分成立


小结一：
a、老虎捕杀的猎物中泽鹿，蓝牛羚和野猪这三者较多，而没有优先选择捕食数量最多的白 斑鹿和豚鹿，反而是数量较少的猎物捕杀得并不少，数量最多的猎物捕杀的并没预料中的那么多，所以预测3不成立。
b、这些更被虎豹喜好的较大型猎物，密度虽然很低、但是捕食得相对更多的，大多是体型较大的，表明虎豹偏好体型较大的产肉多的食物，这证实了预测4。所以这些本就数 量稀少的大型食草动物的减少是不是被捕杀较多造成的呢？
c、蓝牛羚在1976年调查的时候，曾经是数量第二多的物种，然而今天几乎在巴迪亚地区灭绝。根据预测5，在一开始就很稀有的物种应该因为捕猎压力而进一步稀少，但蓝牛羚的变化不符合这一规律。不过它们的减少可能也部分符合了预测5，虽然可能是间接造 成的。

研究结果二：
食草动物因素：
1、国家公园对未来管理方向应该是控制草原，扩大林地，之前人们割草、烧草，为白斑鹿提供了大量的适宜的短草平原栖息地。
2、 虽然适于泽鹿生长的栖息地也在增加，但由于泽鹿体型大，外加数量本来就少，体型 大吸引老虎捕杀，导致数量没有明显增 长。
开阔的河流两岸形成的沼泽草丛是泽鹿最喜欢的觅食地，当然也会吸引虎来此猎食

3、 蓝牛羚需要开阔空间来防备食肉动物，家牛放牧被禁止，林地越来越茂盛，更茂密的植被导致它们视线受阻，更容易被虎潜伏捕杀。
4、 豚鹿和白斑鹿，数量增长了2.2和6倍，而每年捕食率大概是11%和8%。它们都是一 胎一子，季节发情。每年死亡率不高于22%，才能保证它们数量稳定。捕食是它们死亡的最大因素。1993年调查白斑鹿数量比1999年稍高，说明90年代之后虎豹对白斑鹿有一定抑制作用，但没有大幅度减少白斑鹿的数量。豚鹿增长的原因可能因为80年代末重新引入了独角犀，它们与豚鹿共享平原，独角犀可能踩踏和啃食，促进了甜根子草的生长，这些草是豚鹿适宜的栖息地。
引入了独角犀，它们踩踏啃食平原促进了草的生长，有利于豚鹿生存

5、水鹿虽然密度很低，但是老虎更喜欢水鹿而不是泽鹿，水鹿比泽鹿更大。虽然研究区域的栖息环境适合水鹿，但是他们数量极低，附近娑罗树区域相对较高，可能是因为老虎捕猎严重，导致水鹿在这里数量低。

6、野猪、泽鹿和蓝牛羚被捕食概率都很高，野猪繁殖快，可以承受很高的损失。蓝牛羚和泽鹿体型属于老虎喜欢的范畴，观察发现它们幼崽数量都不少，说明栖息环境不是问题，很可能就是老虎数量增加，导致对它们捕杀太多，阻止了水鹿重新占据这片适宜它们生存的栖息地。
7、赤麂数量增长，老虎和豹几乎不吃赤麂。在其他地方，花豹喜欢捕食赤麂，但在这里白斑鹿数量极多，更吸引花豹。捕食不是限制赤麂数量的因素，反而森林越来越多，赤麂的数量得到了复苏，它们适应的栖息环境越来越多。

小结二：
1、本来密度就低的大型食草动物物种，可能遭到老虎更多捕杀之后，数量进一步下降的因素基本成立。大型动物的数量并不平衡，但栖息地生境林地越来越密，老虎越来越多，猎物被老虎在密林里伏击捕食的概率越来越高，长此以往，蓝牛羚可能会走向灭绝。一胎多子的野猪每年可能数量变化很大。白斑鹿作为当地数量最多的猎物—虎豹最基础食物来源，这些越来越浓密的底层植被很可能会对它们产生负面影响，造成它们被捕食也会越来越多，而白斑鹿如果数量减少，可能在未来对虎豹数量产生深远影响，甚至对整个地区其他的每一种动物都产生影响，它们被捕食的概率更高了。
缺乏大型猎物的情况下，白斑鹿逐渐成为虎的主食，但是和豹的食性逐渐重叠较多

2、 公园管理当局的采取的保护行动是成功的，食草动物密度超过临近相似环境地区，老虎数量增多，使得这里老虎的密度是全世界最高地区之一（截止2019年发布的最新调查，巴迪亚地区老虎密度为每100平方公里4.74只，超过齐旺成为尼泊尔老虎最稠密的地方）。减少放牧和老虎的捕食是影响当地食草动物种群的重要因素。但是老虎捕食导致一些物种面临问题，尤其是大型猎物泽鹿和蓝牛羚。未来需要考虑如何保护这两个物种，增加他们的数量。
3、 大型食肉动物的恢复并不总是可以标志整个生态系统的健康。保护栖息地和保护食肉动物和它们的猎物，并不总是能够有效保护整个系统的每个物种。在研究区域附近，人类农田和村庄占据了绝大部分地区，这会引起一个恶性循环。越来越多野生动物被挤压到孤岛一 样环境适宜的自然保护区，但附近的农田会阻挡它们扩散迁徙，越来越多的野生动物会造成越来越多的人与动物冲突。农作物被野生动物啃食、家畜和人被猛兽袭击越来越多。与其他种群隔离可能会对老虎造成近亲繁殖这种长远伤害，在保护区外恢复一部分自然栖息地、建立动物扩散的生态廊道，只要不加重人民的生活困难，就是个好主意，但是这并不容易避免人虎冲突。
穿行于巴迪亚和班克两个国家公园之间的雄虎，像个流动基因库靠生态走廊来繁衍健康后


总论：
这篇论文全面反映了该处有蹄类食草动物对生境的适应变化和虎豹的食性，而且还透露了一个重要信息，环境的改变导致了一系列蝴蝶效应，开阔草地减少林地增加导致白斑鹿数量增加迅速，较大的数量也让原本较少的虎豹快速增加，而其他大型有蹄类繁殖速度不如白斑鹿，而虎在数量增加时还一直保持着对大型猎物的偏好，导致其幼仔的存活率较低，原本不多的数量变得更少了。随着放牧被控制，保护区的植被发生变化，底层灌木迅速恢复，树木开始长出新的枝丫，导致森林地区地面的能见度越来越差，也让一些生活在开阔林地的大型有蹄类视野受阻，更容易被虎伏击。
虽然白斑鹿种群数量猛增，但是林下越来越高的植被也愈加方便了虎豹的伏击，长此以往，很难保证白斑鹿的数量会不会大幅度下降

白斑鹿数量虽然增加了，但被捕食量却没有成比例增加，所以数量被控制得很有限，一系列生态失衡会导致个别重要物种在该地区灭绝。而一旦水鹿、泽鹿和蓝牛羚在该地区灭绝又会产生一个新的恶果，花豹和虎的狩猎主要对象会变得更加重叠，食物的竞争会使得原本不多的花豹数量更少，这种情况在我国的虎豹公园就有可能出现（这块好像暂时还在研究，目前远东豹数量好像还行，估计是因为寒带地区食草动物密度比较稀少，不如热带地区的高，不过其他一些地方是有类似先例，大型猎物少了，虎对豹压制比较厉害，主要也集中在德赖平原一些保护区、那些总体上森林相对少一些能见度好一些的地方）。
远东豹的主食还是梅花鹿和狍子，由于马鹿不足，东北虎的主食也是梅花鹿
在虎豹公园内由于大型猎物马鹿(相当于水鹿和蓝牛羚的生态地位）数量太少，东北虎大多以梅花鹿（类似白斑鹿的生态地位）为食，虽然远东豹也和华北豹一样会捕食狍子（类似豚鹿和赤麂的体型体重），但是梅花鹿还是远东豹的主食，这和东北虎的食性重叠，两者的狩猎场也会高度重叠，狩猎的时间重叠更会导致遇上对方的几率增大，最后肯定是以花豹的退让收场；再者原本马鹿 的体型够虎享用数天，可是梅花鹿只能食用2-3天，增加了东北虎捕食的频率，更增加了遇上远东豹的几率，这样远东豹很有可能会被排挤到很边缘化，所以这个巴迪亚公园发生的情况很有研究价值，表明了虎偏好大型猎物（120-250公斤以上），给虎豹公园内将来虎有可能会排挤豹的情况增加了佐证，说明了有蹄类食草动物种类丰富和多样化的重要性。
东北马鹿犄角较小，臀部为黄色，不知道为什么在虎豹公园数量非常稀少

特别是大型食草动物不可缺席，如果有它们成为虎的主食，就可以错开与豹和其他食肉动物的狩猎场和狩猎时间，捕杀一次大型猎物有可以获得较多的肉让虎的狩猎频率也会减少， 使得公园内的各种食肉动物可以较大程度地共存。

全文结束， 谢谢大家认真观赏，希望此文对喜欢大型野生动物特别是虎豹的朋友有所帮助，以此解决 心中对大型猛兽如何共生的困惑，也再次给希望华南虎野放抱有困惑的朋友们带去一个答案，不但要有足够空间，还要有足够大的猎物，才能做到华南虎和豹健康共存，目前野放的条件远远未做好，连面积和数量都都无法保证，更不要谈猎物的多样性，所以要理性看待这个遥不可及的问题。