分子钟与中性进化-贝格尔手册[3]
在上一节(贝格尔手册[2]：遗传漂变)中, 我们提到了遗传漂变：随机性的漂变也可以主导等位基因的频率改变，以至进化的方向．若完全忽略自然选择的影响，种群会以怎样的方式进化呢？
进化可以分解为两个过程，一是基因突变带来的遗传变异（以新等位基因形式存在），二是新的等位基因在种群中频率的改变．
１.首先来看基因变异的情况．在一个独立的种群中，新等位基因只能来源于基因突变．突变是不断发生的，每一世代出现的新突变数量取决于两个因素，1.等位基因的基数（个数）2.基因突变率．等位基因基数越多，突变率越高，出现的新突变就会越多．
等位基因基数（个数），等于携带该基因的染色体数量（每条染色体携带一个等位基因）．以二倍体生物为例，一个有着n个个体的种群，有着2n条染色体，所携带的等位基因总个数即2n．基因的突变率是大体恒定的，我们一般标记为u：平均每个世代每个等位基因会发生u次突变．这个值一般是10的负10次方左右（真核动物）．
以基数乘以突变率：每个世代会有2n＊u的基因突变事件，也就说会出现2nu个新等位基因．
２再来看等位基因频率的改变情况：当新的等位基因出现后，有多大概率可以完全替代其他等位基因,而完成一次替代(substitution)？
在仅有遗传漂变对基因频率影响的情况下，每一个等位基因完成替代的机会都是均等的．也就是说，任意一个等位基因完成＂替代＂的概率是一样的．则任一一个等位基因（包括新等位基因）替代成功的概率为：总概率除以等位基因个数．
总成功概率是多少呢？是＂1＂，也就是百分之百．这是因为替换是肯定会发生的．而等位基因个数是2n.
所以，新等位基因完成替代的概率：
1/2n
从最第一步的推导，我们已经知道了新等位基因的出现率是2nu
所以替代率k = 2nu * 1/2n = u，在这里,种群个体数量n被抵消掉了．
即:k=u
替换率，也就是分子进化的速率k，恒等于突变率u！
根据这个公式, 任何种群，不论种群数量如何变动，在纯粹的遗传漂变作用下，分子进化的速率k恒等于突变率，而突变率总体是恒定的，所以分子进化速率，也就是替代率是恒定的．
也就是分子钟的概念：进化（替代率）速度固定．
这一概念是中性进化理论的根基之一.
中性进化理论认为，绝大多数没有被清除, 而保留下来的突变都是中性或近中性的.这些突变(新等位基因)受遗传漂变的主要作用，并不受自然选择所影响．
也就是说, 大部分进化上的改变(在分子层面上), 不论是物种内或物种间的异同(variation), 主要是由遗传漂变所导致的,而非受自然选择所影响.
分子层面的不同,多是中性进化的产物．
值得注意的是，中性进化理论从未忽视或者贬低过自然选择的作用. 在中性进化理论中, 适应性的进化（有利／有害突变）,有利的新性状产生, 也就是性状层面, 仍然主要受自然选择之影响．中性进化所主导的只是在分子层面的近中性突变而已．
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作者在此感谢首轮审稿人提供的宝贵意见.
作者: 倒退噜
编辑: bokeh
进化可以分解为两个过程，一是基因突变带来的遗传变异（以新等位基因形式存在），二是新的等位基因在种群中频率的改变．
１.首先来看基因变异的情况．在一个独立的种群中，新等位基因只能来源于基因突变．突变是不断发生的，每一世代出现的新突变数量取决于两个因素，1.等位基因的基数（个数）2.基因突变率．等位基因基数越多，突变率越高，出现的新突变就会越多．
等位基因基数（个数），等于携带该基因的染色体数量（每条染色体携带一个等位基因）．以二倍体生物为例，一个有着n个个体的种群，有着2n条染色体，所携带的等位基因总个数即2n．基因的突变率是大体恒定的，我们一般标记为u：平均每个世代每个等位基因会发生u次突变．这个值一般是10的负10次方左右（真核动物）．
以基数乘以突变率：每个世代会有2n＊u的基因突变事件，也就说会出现2nu个新等位基因．
２再来看等位基因频率的改变情况：当新的等位基因出现后，有多大概率可以完全替代其他等位基因,而完成一次替代(substitution)？
在仅有遗传漂变对基因频率影响的情况下，每一个等位基因完成替代的机会都是均等的．也就是说，任意一个等位基因完成＂替代＂的概率是一样的．则任一一个等位基因（包括新等位基因）替代成功的概率为：总概率除以等位基因个数．
总成功概率是多少呢？是＂1＂，也就是百分之百．这是因为替换是肯定会发生的．而等位基因个数是2n.
所以，新等位基因完成替代的概率：
1/2n
从最第一步的推导，我们已经知道了新等位基因的出现率是2nu
所以替代率k = 2nu * 1/2n = u，在这里,种群个体数量n被抵消掉了．
即:k=u
替换率，也就是分子进化的速率k，恒等于突变率u！
根据这个公式, 任何种群，不论种群数量如何变动，在纯粹的遗传漂变作用下，分子进化的速率k恒等于突变率，而突变率总体是恒定的，所以分子进化速率，也就是替代率是恒定的．
也就是分子钟的概念：进化（替代率）速度固定．
这一概念是中性进化理论的根基之一.
中性进化理论认为，绝大多数没有被清除, 而保留下来的突变都是中性或近中性的.这些突变(新等位基因)受遗传漂变的主要作用，并不受自然选择所影响．
也就是说, 大部分进化上的改变(在分子层面上), 不论是物种内或物种间的异同(variation), 主要是由遗传漂变所导致的,而非受自然选择所影响.
分子层面的不同,多是中性进化的产物．
值得注意的是，中性进化理论从未忽视或者贬低过自然选择的作用. 在中性进化理论中, 适应性的进化（有利／有害突变）,有利的新性状产生, 也就是性状层面, 仍然主要受自然选择之影响．中性进化所主导的只是在分子层面的近中性突变而已．
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作者在此感谢首轮审稿人提供的宝贵意见.
作者: 倒退噜
编辑: bokeh
相关的链接:
贝格尔手册[2]：进化的随机动力---遗传漂变
http://tieba.baidu.com/p/4551321654?pid=89788704403&cid=0#89788704403
贝格尔手册[2]：进化的随机动力---遗传漂变
http://tieba.baidu.com/p/4551321654?pid=89788704403&cid=0#89788704403
与之前对单个或者几个基因/蛋白跨物种的的进化分析不同,近年出现的全基因组数据为检测性进化或者分子钟提供了更为全面的分析方法. 全基因组的对比的信息指得一看.下图即PSU的Nei所作之研究. 纵坐标为分化时间,横坐标为进化(分化)距离(divergent). 每一个点是一种脊椎动物. 可以看到,线型关系仍然明显存在. (the numbers of amino acid and nucleotide substitutions increase almost linearly with chronological time.)
Figure 1a and b refer to the estimates obtainedfrom the fossil record (12) and the moleculardata based on a small number of genes (58,59), respectively. In both cases the numbersof amino acid and nucleotide substitutions increasealmost linearly with chronological time.
引自:
Nei, Masatoshi, Yoshiyuki Suzuki, and Masafumi Nozawa. "The neutral theory of molecular evolution in the genomic era." Annual review of genomics and human genetics 11 (2010): 265-289.
Figure 1a and b refer to the estimates obtainedfrom the fossil record (12) and the moleculardata based on a small number of genes (58,59), respectively. In both cases the numbersof amino acid and nucleotide substitutions increasealmost linearly with chronological time.
引自:
Nei, Masatoshi, Yoshiyuki Suzuki, and Masafumi Nozawa. "The neutral theory of molecular evolution in the genomic era." Annual review of genomics and human genetics 11 (2010): 265-289.