关于“达氏腺”与“毒腺”的机制与蛇类口腔腺的讨论

欧氏栖林蛇镇楼


楼主 根源  发布于 2017-04-02 23:56:00 +0800 CST  
首先,提到广义毒腺,会有个概念问题,从目前观念来看,所有毒蛇(非前毒牙类以及前毒牙类蛇)的毒腺,毒牙都由一个共同祖先进化而来 (Kochva and Gans 1970; Vonk et al. 2008)。 而蛇类已知的口腔腺有10余种(外加两个头腺),但理论上可分泌(venom)的只有寥寥几种,包括我们所熟知的(venom)毒腺,(duvernoy s’glands)达氏腺,以及(rictal)口角腺,而下唇腺这种一辈子都看不见的故不讨论,从功能来讲,这三种均可分泌(venom)而口角腺是否用于捕食防御还属未知。

楼主 根源  发布于 2017-04-03 00:03:00 +0800 CST  
下面我们来讲讲这三个腺体:
目前在已知的新蛇下目中(某些蛇如屋蛇科部分种可能缺乏)位于上下颌交界处形态与毒腺相似的腺体普遍被称为口角腺(rictal glands)。实际上,早在20世纪初就有学者对其腺体有所研究,报道称Eryx conicus(一种沙蚺)连同几个uropeltoid物种的嘴角特殊腺体的分泌物对鸟类有害Phisalix and Caius (1918),近一个世纪过去了实验终证实了这些毒液的机制与功能,如红尾管蛇虽缺乏毒腺但因独特的进化方式拥有异常发达的口角腺,可分泌三指毒素,但在捕猎中是否能发挥作用还未知晓。



楼主 根源  发布于 2017-04-03 00:11:00 +0800 CST  
在传统意义上,我们通常认为毒腺(venom glands)用于“分泌样蛋白浆状液体以帮助捕猎,防御和威慑,并亦可能用于抗菌”。而“非前毒牙类蛇”(NFFs) 是类多样化的蛇,这类蛇的毒牙可以长在除前颌外任何地方,它们分泌毒液的腺体大多被统称为达氏腺(Duvernoy's gland) Taub (1966)。然而,根据最新观点这个术语是不恰当的,下面我们便来解释有关问题。
此图为马坡伦蛇的毒腺,红尾管蛇的口角腺与下唇腺,黑头盾蟒的下唇腺。


楼主 根源  发布于 2017-04-03 00:18:00 +0800 CST  
实际上这类腺体有个统称即“Dental glands”牙腺,其特征为排毒管腔(无论是上或下颌)贴于齿根,并在toxicofera(有毒物种)的分支中已进化成一种特殊的生产毒液系统。而毒腺这里指“Venom glands”已构成一个功能类型,包括那些所有具有生产毒液的腺体,从解剖学上看,蛇的毒腺(某些如Dipsadidae位于下颌)无论是在不同的形态还是不同的蛇科中均位于上颌的牙腺。因此,从功能(非解剖)作用上看“毒腺”可作为那些变体腺体的首选,而“达氏腺”不推荐。下面来举个例子

楼主 根源  发布于 2017-04-03 00:24:00 +0800 CST  
Dispholidus typus(非洲树蛇)被认为是典型的“达氏腺蛇”多年来已造成数人伤亡。从解剖学上看,毒腔周围有明显的横纹肌纤维以及结缔组织组成的内收肌,其管腔大于多数眼镜蛇,结构上与Thelotornis kirtlandii(荒原非洲藤蛇另一种非洲游蛇,咬伤致命)相似,这些解剖证据充分证明了这类腺体已进化为高效的毒液系统,而并非传统意义上的达氏腺(Kochva 1978; Fry et al. 2008)。



楼主 根源  发布于 2017-04-03 00:26:00 +0800 CST  
而Gonionotophis capensis(一种角锉蛇) 可作为另一个例子,虽然它的毒腺并非同其他后毒牙类蛇(如Dispholidus typus,Micrelaps,Rhamphiophis)一样大,但宽阔的中央管腔周围有压缩的肌肉,代表了另一个独立进化(Kochva 1987; McDowell 1986; Fry et al. 2008)。


楼主 根源  发布于 2017-04-03 00:28:00 +0800 CST  
值得注意的是虎斑颈槽蛇(Rhabdophis tigrinus)以及同属种红脖颈槽蛇(R. subminiatus)多年来已造成数人伤亡,虽然它拥有发达的毒腺,但周围无任何附着的排毒管腔和肌肉未与毒牙相连,不像眼镜蛇科,蝰科,非洲树蛇那样进化出了较大的毒液储存腔,故这可以证明毒腺的发达程度与其对人类的危害并不总是相关的。



楼主 根源  发布于 2017-04-03 00:30:00 +0800 CST  
“一种在特化的腺体中分泌出有毒的液体,用于捕猎,防御和威慑”这是“venom”在现代的定义。后毒牙类蛇用其有毒的腺体分泌物捕猎,这一行为早在20世纪初就有所发现。也许这类蛇的毒液系统没有前毒牙类蛇那么奏效,但并不意味不是这些腺体的主要功能作用,所以传统意义上的“达氏腺”是不恰当的,最初只是为了避免混淆于与哺乳动物的腮腺,但它同样造成了虚假的含义“达氏腺蛇与前毒牙蛇非共同源”,然而,这一观点无论是根据大量实验或生物测试中已得到解决,因此这类腺体最合适的名称为“毒腺”而非“达氏腺”。
来自一条典型的毒蛇咬伤。
罪魁祸首(成年的黄环林蛇)图非此蛇



楼主 根源  发布于 2017-04-03 00:37:00 +0800 CST  
最后蛇类口腔腺简单示意图结尾。



楼主 根源  发布于 2017-04-03 00:38:00 +0800 CST  

楼主:根源

字数:1827

发表时间:2017-04-03 07:56:00 +0800 CST

更新时间:2018-10-26 22:05:36 +0800 CST

评论数:95条评论

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