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斑鬣狗和狮子：非洲最大的食肉动物如何在尸体上互动（2020）


传统上是在掠夺行为的背景下研究掠夺者之间竞争性相互作用的。通过使用准实验性，非侵入性的方法，我们超越了经典观点，即掠食者仅争夺活着的猎物，除了自己杀死的猎物，在食腐上并解开了两个有魅力的顶级掠食者狮子Panthera leo和斑鬣狗Crocuta crocuta之间的剥削和干扰竞争机制。在南非的两个研究区域对不同大小的尸体进行了监测：一个区域同时有狮子和斑鬣狗，另一个区域仅有斑鬣狗。我们发现了对称剥削竞争和非对称干扰竞争的证据。相互作用受尸体大小的强烈影响，并且在有蹄类动物的大尸体中大多数同时发生。干扰竞争似乎在种间相互作用中占主导地位，狮子享有优先使用权。但是，进食时的干扰不会对下属的斑鬣狗造成任何影响，无论是在食物摄入量还是食用速度方面，这都可能要归功于大型尸体以丰富的腐肉形式提供的奖励，使用狮子检测尸体，体规模的时空隔离。确保包括大型食草动物尸体在内的多样化食腐动物供应，可能有利于非洲最大的食肉动物的共存，特别是在小型保护区。总体而言，我们的研究揭示了与食物资源异质性和竞争者行为相关的机制，这些机制允许强相互作用物种并存。

物种间的相互作用对于理解自然种群和群落的生态和进化至关重要（Wootton 1994、Thompson 1999、Thebault和Fontaine 2010），尤其是在全球变化的世界中（Tylianakis et al.2008）。在物种间的相互作用中，竞争一直被认为是生态系统的主要结构力量之一（Sih，1985，Goldberg，1992）。竞争有两种类型：一种是剥削性竞争，一种是间接减少第二种物种共有的资源的可利用性；另一种是干扰性竞争，即一种物种通过行为或生理上的相互作用直接降低第二种物种开发共有资源的能力（Birch 1957，Begon，2006）。主要表现为资源枯竭的开发性竞争可能会影响竞争物种的斑块利用（Nolet et al.2006）和资源选择性（Henschel et al.2011）。干扰竞争的代价是多方面的，包括与攻击性遭遇相关的觅食时间和能量损失（Smallegange，2006），这可能导致消耗率降低（Vahl，2005）和竞争对手的潜在伤害（Palomares和Caro，1999）。因此，充分理解竞争相互作用需要综合利用和干扰成分（MacIsaac and Gilbert 1991，Smallegange et al.2006，Le Bourlot et al.2014）。物种共存的观察提高了科学界对降低竞争影响的机制的兴趣。例如，时空隔离可能会降低遭遇率，进而导致不同物种之间的资源共享和有序开发（Munday，2001，Kronfeld Schor，2003）。在食肉动物中，当不同物种利用单个猎物的不同部分时，资源分配也可以表达出来（Schoener 1974），这将减少两种类型的竞争。例如，在秃鹫生态中，由于多样和互补的形态特征和进食策略，一个给定的食腐尸体可以被不同的共存物种有效地利用（Moreno Opo，2016）。这些竞争性的相互作用可以通过共享资源的大小进行调节（Woodward，2005）。例如，大型尸体可能会降低竞争性食腐动物之间的干扰水平，从而被更多物种分享（Moleón，2015，Sebastián-González，2019）。此外，竞争物种可以通过多种方式促进彼此获取资源。例如，大型食腐动物可能会撕开厚皮的尸体，方便下级食腐动物获取腐肉（Moleón，2014）。整合物种间关系中的竞争和促进过程是当代生态学的一个重大挑战（Bruno，2003，Allen，2014）。狮子（Panthera leo）和斑鬣狗（Crocuta Crocuta）是非洲最大的哺乳动物食肉动物，它们的分布在整个非洲大陆广泛重叠（95%的狮子分布在斑鬣狗分布范围内），随着这两个物种越来越多地被限制在保护区内（Périquet，2015a）。狮子和斑鬣狗一样，都是群居捕食者，通常在夜间合作捕食大型猎物（Périquet et al.2015a）。这两个物种在饮食上有相当大的重叠，狮子倾向于捕捉比斑鬣狗更大的猎物（Sinclair et al.2003，Hayward and Kerley 2005，Hayward 2006，Owen Smith and Mills 2008，Périquet et al.2015a）。然而，这些食肉动物之间的营养重叠基本上超出了捕猎类似猎物的范围（Périquet et al.2015a）。首先，这两个物种都会受到彼此的盗食寄生（Kruuk 1972，Schaller 1972，Cooper 1991，Höner et al.2002，Höner et al.2005，Périquet et al.2015a）。第二，狮子和斑鬣狗共享其他腐肉资源（Pereira，2014），它们经常在对方的猎物或非狮子、斑鬣狗捕食的猎物，而是其他原因死亡动物尸体上觅食（Kruuk 1972，Schaller 1972）。在狮子和斑鬣狗之间，这导致了激烈的竞争，包括剥削和干扰（Périquet et al.2015a）。事实上，干扰竞争有时被带到极端，狮子经常杀死斑鬣狗，斑鬣狗群有时杀死狮子幼崽和母狮（Périquet，2015a）。然而，狮子和斑鬣狗的共存是复杂的，并包含一些好处（Périquet et al.2015b）。例如，这两个物种都可以为彼此提供食腐机会，不仅留下它们的残肢，而且无意中发出尸体位置的信号（Houston 1974，Kissui and Packer 2004）。
研究狮子和斑鬣狗如何利用共享的食物资源，这些研究资源仅限于食用活的猎物和盗抢寄生（如其他食腐食肉动物；Pereira2014，Périquet2015a所发生的情况），仍然不足以了解这两个物种的共存动态。事实上，关于控制狮子和斑鬣狗之间竞争关系的机制，目前还没有科学共识（例如，Kissui和Packer 2004，Watts和Holekamp 2008）。因此，对狮子-斑鬣狗相互作用的研究应该扩展到其他共享的食物资源。在小型围栏保护区，尤其需要进一步的研究，因为那里的狮子和/或斑鬣狗的数量正在增长，因此它们的长期生存能力可能会因竞争的加剧而受到损害（Riggio，2013，Cromsigt，2017）。本研究的目的是调查狮子和斑鬣狗在一个重要但被低估的食物资源，即腐肉资源，而不是狮子和斑鬣狗捕捉的猎物。因此，这是第一次在纯食腐环境下研究狮子与斑鬣狗的相互作用，可以为这些大型食肉动物的基本摄食策略提供重要见解（Pereira et al.2014）。我们主要研究以下几个问题：（1）关于剥削性竞争，狮子和斑鬣狗在动物尸体上的种间清除模式和营养重叠是什么？（2）干扰竞争的大小和不对称性（导致优先获得尸体）是什么？（3）是否存在生态和行为机制，如空间和时间隔离，允许减少两个物种之间的竞争？为了回答这些问题，我们采用了一种准实验的方法来研究狮子和斑鬣狗是如何在南非的两个小保护区（Hluhluwe iMfolozi Park（以下简称“HiP”）和Mkhuze狩猎保护区（以下简称“Mkhuze”）利用不同大小的尸体的情况。在研究期间，狮子和斑鬣狗在HiP以高密度共存，而在Mkhuze没有狮子。

研究区域

HiP地区900平方公里，（28º00'至28º26'S，31º43'至32º09'E），北部的Hluhluwe段（300 km2）和南部的iMfolozi段（600 km2）。Hluhluwe的主要植被类型是草原-森林镶嵌，而iMfolozi则以广泛的灌木丛和荆棘草原为主。地形范围为60至750 m a.s.l.，北部丘陵，南部起伏（Grange et al.2012，Cromsigt et al.2017）。Mkhuze距离HiP约30 km（南纬27º36'至27º44'，东经32º08'至32º20'，面积440平方公里。主要植被是阔叶林地、林地和草地的混合体，地形大多平坦（Balme，2010，Weladji和Laflamme-Mayer 2011）。HiP和Mkhuze的气候暖到热、潮湿的亚热带气候，10月至5月（夏季）为雨季，4月至9月为干燥、凉爽的季节（冬季；Balme，2010，Weladji和Laflamme-Mayer，2011，Grange，2012，Cromsigt，2017）。该研究于2010年至2012年期间进行。估计的斑鬣狗密度在HiP为0.36 /km2（95%置信区间：0.26-0.48 /km2），在Mkhuze为0.14 /km2（无可用的置信区间），近年来未发现重大变化（Graf et al.，2009；Cromsigt et al.，2017）。经过几十年的增长，HiP的狮子数量似乎已经稳定下来，2010年的估计密度为0.22 /km2（Grange，2012）。与Hluhluwe段（0.19 /km2；Grange，2012）相比，iMfolozi段（0.24 /km2；Grange，2012年）的狮子密度相似，但稍高，hyaenas的狮子密度也类似（Graf，2009）。在Mkhuze，狮子从20世纪70年代初一直缺席，直到2014年重新引入。两个研究区有蹄类动物的数量和组成非常相似。例如，2010年，HiP的有蹄类动物密度约为39 /km2，Mkhuze的有蹄类动物密度约为45 /km2（Grange，2012）。数量最多的有蹄类动物有黑斑羚（Aepyceros melampus）、安氏林羚（Tragelaphus angasi）、平原斑马（Equaus quagga）、非洲水牛（Syncerus caffer）、蓝角马（Connochaetes taurinus）和疣猪（Phacochoeros africanus），其次是白犀牛（Ceratotherium simum）和黑犀牛（Diceros bicornis），捻角羚（Tragelaphus strepsiceros）、长颈鹿（Giraffa camelopardalis）和大象（Loxodonta africana；Grange，2012，Cromsigt，2017）。

食腐模式和营养重叠（明显的剥削竞争），我们获得了6927张尸体上的食腐者照片，在HiP共计4509张（小、中、大型尸体分别为354、615和3540张），在Mkhuze获得了2418张（小型、中型和大型尸体分别为548、1352和518张）。狮子出现在789张HiP照片中，而斑鬣狗在HiP被拍了1517张，在Mkhuze（姆库泽）拍摄了616张（表2）。表2总结了狮子和斑鬣狗的觅食模式。在HiP的清除模式的种间比较表明，小的尸体几乎只被斑鬣狗使用。对于所有其他描述因子（丰度、食腐检测时间、消耗的腐肉、消耗的腐肉百分比、食腐周围的总时间、食腐停留时间、食腐进食时间、食腐消耗率），这两个物种表现出相似的行为（所有情况下，P>0.05）。只有中型尸体的消耗率不同（U=2.0，Z=-3.26，P=0.001），狮子的消耗率更高。为了比较HiP和Mkhuze之间的斑鬣狗的清除模式，我们只发现在中型尸体周围花费的总时间存在差异，在HiP中较高（U=20.0，Z=-2.7，P=0.007；U检验，其他情况下P>0.05；表2）。在HiP中，就生物量而言，狮子和斑鬣狗主要从大型尸体获得腐肉（图1A）。狮子（χ2=10.29，P=0.001）和斑鬣狗（χ2=11.84，P<0.001）以HiP的中大型尸体为研究对象，根据它们的相对丰度，它们的访问量超过了预期（图1B）。然而，狮子和斑鬣狗根据各自的相对丰度消耗腐肉生物量（χ2=0.528，P>0.05；图1B）。在HiP，狮子选择大的尸体（χ2=26.48，P<0.0001）和强烈排斥小的（χ2=47.76，P<0.0001；χ2=1.905，P>0.05），而斑鬣狗则避开小的尸体（χ2=4.173，P=0.04），并将其他两种尺寸作为可用性的函数（中型尸体：χ2=0.677，P>0.05）；大型尸体：χ2=1.841，P>0.05；图2A）。在Mkhuze，斑鬣狗避免小型尸体（χ2=12.54，P<0.001）和选择中型尸体（χ2=7.521，P=0.006；由于样本量非常小，未对大型尸体进行分析；图2B）。在HiP，大部分共享的尸体是大型的（图2C和S1），而中型尸体显示出较低的重叠和较高的专属性（图2C和S2）。在HiP，中型尸体通常完全被第一次发现的物种吃掉它们.GLMs结果表明，狮子和斑鬣狗在大型动物尸体上同时出现的概率最高（图3，表S2和S3）。除了尸体大小在解释狮子和斑鬣狗的一般清除行为中的关键作用外，我们还发现，狮子在尸体上的存在和数量与斑鬣狗的存在呈负相关。相反地，当狮子出现在尸体上时，斑鬣狗的存在减少了。当秃鹫已经出现在尸体上时，狮子对尸体的检测时间较短，而当狮子已经出现在尸体上时，斑鬣狗对尸体的检测时间较短。当斑鬣狗以前出现在尸体上时，狮子消耗的尸体百分比降低，而狮子到达尸体时，斑鬣狗消耗的尸体百分比降低。狮子和斑鬣狗在中型和大型尸体上的其他清除效率指标（围绕尸体的总时间、到达尸体的时间、摄食时间和消耗率）没有干扰竞争的迹象（见图3，表S2和S3）。在HiP中，中型尸体的平均群体大小为3.2头（SE=0.9）头和1.6头（SE=0.3）头狮子，大型尸体中的平均群大小为2.6头狮子（SE=0.7）和3.4头（SE=0.6）斑鬣狗。在Mkhuze，中型尸体的斑鬣狗的平均群体大小为1.5（SE=0.7），大型尸体的平均群体大小为3.0（SE=1.4）。对于具有种间共生的9个食腐例子，平均狮子：斑鬣狗比率为1.7（SE=0.6）。狮子通常是尸体中的优势物种，因为它们在7具尸体上有明显的优先进入（即图片表明狮子取代了斑鬣狗，图S3a），并且可能优先进入（即怀疑种间位移，但未经图片证实）一具尸体（表3）。相比之下，斑鬣狗群只在一个尸体上表现出可能的优先进入（表3，图S3b）。12具尸体中有8头（66.7%）有雄狮存在。雄狮的存在总是与在尸体上对斑鬣狗的优势有关（表3）。这两个物种的时间和空间隔离行为主要是夜间活动的（图4），尽管狮子在白天发现的尸体（33%）比斑鬣狗（9%）多。虽然狮子在午夜和黎明之间更活跃，而斑鬣狗则在日落和中午之间更活跃，但每天的活动（即检测到并食用尸体时）表现出高度的种间重叠（图4A），导致了一些时间上的分离。Mkhuze的斑鬣狗严格来说是夜间活动的（图4B），类似于HiP小型尸体中的斑鬣狗（图4C）。狮子和斑鬣狗在小型尸体上每日空间重叠的概率无法估计，因为我们只观察到一例狮子可能在此类尸体上进行食腐。对于中型和大型尸体，每日空间重叠的估计概率分别为0.52（95%CI=0.04-0.96；常数P，重叠=0.28）和0.72（95%CI=0.32-0.93；调查特定P，重叠=0.71）观察到相同的图片），表明狮子和斑鬣狗通常不会同时进食尸体（图S4）。只有一个尸体的同时发生率略高，29张照片（5.13%，N=565）显示同时发生（图S4）。这些照片对应的是一头孤独生病的雄狮和一群六只斑鬣狗在一头白犀牛的尸体上。一张图片中的同时出现仅发生在大型尸体上。
图1，根据尸体大小，狮子和斑鬣狗消耗的腐肉生物量。（A） 将HiP中狮子和斑鬣狗的相对丰度（按狮子+斑鬣狗的总数量）与狮子和鬣狗访问中大型尸体的相对比率（根据狮子+鬣狗访问的中大型尸体总数）和狮子和鬣狗消耗的相对腐肉生物量进行比较（根据狮子+鬣狗消耗的腐肉总生物量）。*：P ＜0.01。（B） 狮子和鬣狗消耗的腐肉总生物量与尸体大小的关系。

正如Moleón（2015）之前发现的那样，在我们的研究区域，狮子和斑鬣狗在尸体上的觅食行为非常频繁，特别是随着尸体尺寸的增加。在其他地方也经常观察到这些物种的高清除率（Pereira，2014）。在HiP，狮子和斑鬣狗使用的尸体，就消耗的生物量而言，相对于它们的丰度。因此，这种食物资源的开发不存在不对称性。此外，当两个物种共生时，狮子和鬣狗通常表现出相似的清除方式，导致高度的营养重叠。主要的区别是：（1）传说中狮子对小动物尸体的使用；以及（2）狮子对大型尸体的选择性更强。这些结果表明，在觅食行为方面存在着高水平的剥削性竞争（Begon，2006），但对狮子来说有一些优势。此外，这种优势与狮子捕杀比斑鬣狗大的猎物的趋势一致（Périquet et al.2015a）。另一方面，大型尸体的空间重叠更高。这是意料之中的，因为资源越大，其时间可用性越长，相互作用的清道夫物种开发利用的机会就越大（Sebastian González et al.2013，2019）。此外，大型尸体更引人注目，持续时间更长，生物量更高（DeVault，2003，2004，Moleón，2015）。HiP的中小型尸体更多地被斑鬣狗所使用，这一结果可能与斑鬣狗的高丰度有关（即更高的遭遇概率），而且这些尸体通常完全被消耗掉（即没有狮子的食物）。此外，斑鬣狗还表现出特殊的食腐适应能力（例如，远距离移动能力强，搜索范围广；Pereira，2014）。然而，应注意的是，在我们的研究区域，当考虑到相对种群规模时，狮子在检测中型和大型尸体方面同样有效（见图1B），这可能与当地秃鹫数量的增加，对狮子对这些尸体的检测产生积极影响有关（见图3）。狮子和斑鬣狗都可以观察下降的秃鹫来定位尸体（Kruuk 1967，Schaller 1972，Houston 1974），但狮子可能会从这种活动中受益更多，因为它们更为局部的白天行为。在没有狮子的情况下（即在Mkhuze），斑鬣狗表现出类似的与尸体大小相关的清除模式，尽管它们在中型大小的尸体周围花费的时间较少。这一发现可能主要是由于Mkhuze的斑鬣狗丰度较低。然而，我们不能放弃一些竞争性的释放效应（Begon，2006）。例如，在共享的尸体上，斑鬣狗不得不与狮子交替获取腐肉（见图S3），这导致斑鬣狗消耗一定数量食物所需的总时间增加。与此相一致的是，在有狮子（HiP）的地区，斑鬣狗在白天围绕着中型和大型尸体展开活动。这一结果可以用干扰竞争中检测到的不对称性来解释，其中狮子有明显的优势。
图2，狮子和斑鬣狗的食腐量，根据食腐大小而定。狮子和斑鬣狗在（A）HiP（*:P<0.01，用于与可用性）和（B）Mkhuze（*：P<0.01的使用与可用性）。（C） 根据尸体大小，仅狮子、斑鬣狗两个物种（即共享的尸体）在HiP访问的尸体数量。


图3，狮子和斑鬣狗在HiP中大型尸体上的食腐模式的解释因素。

在尸体的存在和丰度方面，GLMs模型指出两个物种之间存在负相关关系，尽管由于样本量较小，必须谨慎对待这一结果。此外，我们的模型表明，狮子的到来会对斑鬣狗的食腐率产生负面影响，但事实并非如此是的。这些结果可能表明存在重要的干扰竞争，而后者表明狮子可能是这种竞争相互作用的驱动力。事实上，在尸体上观察到的行为清楚地表明，在大多数情况下，狮子取代斑鬣狗成为优势物种。这是由于观察到的狮子与斑鬣狗的比例以及成年雄狮的存在：首先，斑鬣狗的数量必须是狮子的4倍，以取代后者的捕杀（Périquet et al.2015a）；其次，至少有一只成年雄狮的存在足以阻止斑鬣狗群抢夺猎物（Cooper 1991，Höner，2002，Trinkel和Kastberger，2005，Lehmann，2017）。然而，我们的研究结果也表明，斑鬣狗可能会从清除狮子吃剩的食物获得一些好处，因为先前狮子的存在减少了斑鬣狗对尸体的检测时间。因此，斑鬣狗可以通过听到、闻到狮子气味，或主动跟踪狮子来定位尸体（Kruuk 1972，Périquet et al.2015b）。两个竞争的食肉动物物种在尸体上的时空隔离降低了遭遇率，从而降低了干扰竞争的机会（Scognamillo，2003，Blázquez，2009）。首先（见图4A），两种食肉动物的日常活动模式存在一些差异（Cozzi，2012）。不同的日常活动使斑鬣狗能够在狮子之前找到一些尸体。这对于这种中型动物的尸体非常重要，因为它们中的许多被斑鬣狗发现并完全吃掉，没有给狮子留下任何东西，从而降低了干扰竞争的风险（包括种间杀戮，Palomares和Caro，1999）。然而，狮子的出现似乎使斑鬣狗白天活动更频繁。狮子不在附近时的斑鬣狗活动模式，支持了发现斑鬣狗在白天比狮子更不活跃的无线电跟踪数据（Hayward和Hayward 2006）。首先，当斑鬣狗和狮子同时出现时，主要是在大型尸体上，观察到非常低的同时食用量是检测到的狮子优势的直接影响。当狮子暂时离开、休息或者狮子与斑鬣狗的比例对鬣狗有利时，斑鬣狗很容易进食，反之亦然（Pereira，2014）。其次，狮子和鬣狗之间的每日空间重叠在小型尸体中几乎不存在，而在中型尸体中则日重叠空间也几乎没有，这也减少了竞争。动物尸体的空间分离不仅受日常活动模式的差异影响，还受到栖息地选择的种间差异的影响，斑鬣狗是比狮子更具适应各种栖息地的全能物种（Cozzi，2013）。这使得斑鬣狗能够在狮子很少使用的栖息地中发现和利用尸体，例如，有蹄猎物密度低的区域（Cozzi，2013）。最后，斑鬣狗有强壮的下颚，高酸性的胃可以消化皮肤、毛发和骨骼，强大的前臼齿使它们能够粉碎非常大的骨头（Kruuk1972）。此外，由于它们独特的免疫系统和肠道微生物群，它们可以以高级分解状态下消耗腐肉（Heitlinger，2017）。这使得下属的斑鬣狗能够利用优势进食狮子很少使用或不能消耗的残羹剩饭资源（Pereira，2014）。与此相一致，我们发现，在尸体消耗的最后阶段，在与食腐动物共享尸体中，斑鬣狗比狮子更频繁地被记录（见图S3）。


图4，狮子和斑鬣狗的日常活动。HiP狮子与斑鬣狗（A）、HiP的斑鬣狗与Mkhuze的斑鬣狗（B）之间的日常活动模式和时间重叠（Δ），以及使用中大型尸体和小型尸体的HiP斑鬣狗（C）阴影区域表示黑暗小时数。x轴上方的短垂直线代表单个记录。

我们使用相机捕捉到的照片来描述狮子与斑鬣狗的相互作用（见附录S1）。这种方法有一些局限性，应该承认（O'Connell等人，2011年）。在动物在固定的喂食点相互作用的情况下，会出现三个关键限制：视野受限、图片之间的延迟时间以及设备的潜在故障（例如，由于电池耗尽和动物移位）。这可能会影响一些参数的识别（例如，群体大小）和竞争行为（例如，种间攻击）。为了尽量减少这些限制，我们（1）只使用在整个实验过程中正常工作的摄像机收集的数据，（2）为大型尸体放置两个摄像机，（3）将连续照片之间的间隔缩短到两分钟。此外，年龄、性别（就狮子而言）、皮毛图案和其他独特的个体特征（Sebastián González等人，2020年）使我们能够最大限度地减少对屠宰场狮子和海狮数量的偏见。出于安全原因，我们不能定期称尸体重量来监测消耗的生物量。
我们使用相机捕捉到的照片来描述狮子与斑鬣狗的相互作用（见附录S1）。这种方法有一些局限性，应予以确认（O'Connell，2011）。在动物在固定的进食点相互作用的情况下，会出现三个关键限制：视野受限、图片之间的延迟时间以及设备的潜在故障（例如，由于电池耗尽和动物移位）。这可能会影响一些参数的识别（例如，群体大小）和竞争行为（例如，种间攻击）。为了尽量减少这些限制，我们（1）只使用在整个实验过程中正常工作的摄像机收集的数据，（2）为大型尸体放置两个摄像机，（3）将连续照片之间的间隔缩短到两分钟。此外，年龄、性别（就狮子而言）、皮毛图案和其他独特的个体特征（Sebastián González，2020）使我们能够最大限度地减少食腐现场狮子和斑鬣狗数量的偏见。出于安全原因，我们不能定期称尸体重量来监测消耗的生物量。因此，我们对狮子和斑鬣狗所消耗的腐肉生物量的评估，是基于食物摄取量的假设和一些估计，如尸体的初始重量（详见方法），必须谨慎对待。然而，每种物种和区域的消耗生物量和摄食时间之间有很强的相关性（见图S5），这支持我们对消耗过程的描述。
我们的研究结果表明，即使在食肉动物密度很高的情况下，狮子和斑鬣狗也能很容易地开发腐肉资源。然而，不同的是狮子和斑鬣狗密度比例可能会导致数量较少的物种付出巨大代价。就尸体大小而言，确保多样化的腐肉供应，特别是包括巨型食草动物尸体（Pereira，2014），可能有利于最大的非洲食肉动物共存。
表2，根据尸体大小，研究区域内狮子和斑鬣狗的觅食模式。数值代表平均值±标准差。括号内显示有足够信息来推断每个变量的尸体数量。（PS，无狮区，斑鬣狗进食时间更久）

表3，从相机捕捉到的图像的详细研究中观察到的种间关系。每个物种个体的数量是已确认个体的最大数量。观察到的狮子和斑鬣狗的行为，至少从照片中推断出来（例如，见图S3），被用来推断优先获得腐肉。


PS，所有观察中，除了第一例角马（没有雄狮进场），斑鬣狗群对母狮子可能的攻击行为，狮子都是优先进食，狮子属于伪盗抢寄生，交替利用大型尸体腐肉或延长进食时间。