好像还没在狮子吧发过贴，这算首贴吧，总感觉和狮吧的帖子有点格格不入，破坏队形了
许多朋友见了些猎豹被花豹杀死、吃掉或挂在树上的图片、视频，就断定花豹是导致猎豹自然死亡的最大凶手，实则不然，杀死猎豹数量最多的动物就是狮子，南非甚至高达31%的死亡来自狮子，其他同类猎豹（13%）随后。本文通过南非20个围栏保护区25年猎豹死亡数据分析，究竟谁才是猎豹最大凶手，死亡性别、年龄有差异吗，什么因素导致猎豹死亡，各年龄段的猎豹存活率有什么规律，将一一揭晓。

南非，现存猎豹的诺亚方舟
猎豹虽是开阔景观专家，但其生境广泛，包括沙漠、草原、林地和干旱森林，热带和山地森林则缺乏。猎豹速度快，需良好的能见度来发现和追捕猎物，但也受益于高草和灌木，以跟踪猎物和隐藏幼崽免受其他捕食者的伤害。在非洲南部和东部，它们主要占据着草原生物群落，以草地、灌木丛和林地混合为特点。然而，过度放牧导致丛林侵占草原，猎豹猎物密度降低。
猎豹被国际自然保护联盟（IUCN）列为易危物种。历史上，它们分布在非洲大部分地区和亚洲西南部。但在过去的1.3万年里，分布范围减少了91%。最近的非洲猎豹数量估计只有7100只，其中77%出现在保护区之外。专家建议将猎豹从易危物种上升到濒危物种。


南非被认为是猎豹的大本营，60%（4500只左右）都在南非，尽管该地区至少78%的历史分布范围已消失。大多数猎豹分布在安哥拉南部、博茨瓦纳、纳米比亚和南非北部毗连的跨界地区。然而，撒哈拉以南非洲地区的种群数量在不断减少，南非是过去三十年中唯一略有增长的国家。
由于人类迫害、栖息地丧失和非法贸易，猎豹在南非只占其历史分布范围的10%。猎豹遍布南非北部北开普省、西北省、林波波省和克鲁格国家公园。在南非建国后，人口增长，刺激地区旅游业，土地利用从牛转变为到野生动物牧场。这种转变增加了猎物的可获得性，减少种间竞争，因为狮子和斑鬣狗在大多数狩猎农场被移除。
除了当地猎豹种群外，在南部和东部的58个保护区，猎豹已被重新引入。作为非洲较为发达的国家之一，围栏放归是目前南非猎豹重新引入的唯一选择。

猎豹年龄不同，存活率存在显著差异，最大捕食者为狮子，同类其次，其他人为因素导致的死亡也有相当比例
在分析猎豹生存前，先将猎豹的年龄分为三个不同的年龄组：青少年3-12个月，亚成年12-24个月，成年>24个月。1993年至2018年间，在南非20个围栏保护区记录了872只已知命运的猎豹。大部分的围栏保护区都是私有（17个），其中2个国有的，1个最近重新引入马拉维一个国家公园，这个国家公园来自南非的集合种群。保护区的面积从4500公顷到94000公顷不等。栖息地偏向大草原，但包括奥尔巴尼灌木丛、高山硬叶灌木和干燥的高地草原。死亡原因是通过对尸体和周围区域的视觉评估确定，包括足迹、毛发、粪便、附近大型捕食者的目击，或者有时通过兽医尸检来确定。


研究区域分布

结果显示青少年（3—12月）年均存活率为0.254（n=535，SD=0.095），这可能是一个高估，因为一些幼崽可能在发现前就已经死亡。亚成年（12—24个月）的年存活率与成年相似（s=0.717，n=244，SD=0.022）。3—8岁成年猎豹的年均存活率均为0.68（n=140，范围0.63-0.71）。成年存活率在8岁后急剧下降（s=0.41—0.069），其中年龄最大的猎豹为13岁（n=8）。存活至少三个月的猎豹平均预期寿命为3.7岁。雄猎豹与雌性相比，从出生到死亡的存活率较高。雌性平均存活不到4年（45.5±3个月），而雄性平均存活时间比雌性长6.5个月（平均52±3个月）。自2011年猎豹种群计划开始启动后，猎豹的平均预期寿命（平均67±3个月）比之前明显延长（平均38±2.6，P<0.001）。


3个地区的野生猎豹种群存活率曲线：南非的CMP集合种群（1993-2018）、坦桑尼亚的塞伦盖蒂平原（1969-1994）和纳米比亚的农田（1991-2000）
总的来说，猎豹已知的主要死因是捕食（n=125，49%），大部分来自狮子（n=77，31%）和其他猎豹（n=34，13%）。人为因素造成的死亡占已知死亡的34%（n=88），其中35%（n=31）与转移直接相关。所有因转移导致的死亡皆为已知，占总死亡数量的6%。其他主要的人为死亡来源于陷阱圈套与抓到圈养（主要是幼兽）。3只被安乐死，虽然疾病和伤害是造成死亡的真正原因，但将其纳入人为死亡。同时从未找回猎豹的逃逸事件也归类为人为因素，因为逃跑与围栏不完善有关。其他自然形式的死亡包括疾病、伤害、火灾、在洪水中淹死的幼崽、丧母的未独立幼崽和饥饿。非食肉动物造成的死亡通常是捕猎受伤的结果，但也包括被大象踩伤和被秃鹫杀死2只小猎豹崽在内。



饼图，A）所有猎豹观察结果，B）已知死亡比例，以及C）1993-2018年南非20个围栏保护区的具体捕食死亡。图表按总观察值的相对比例缩放（A）

母亲总是艰辛伟大，雌猎豹被捕食者杀死的可能性是雄性的2倍
雌性被捕食者杀死的可能性是雄性的2倍，但被其他其他同类猎豹杀死或因转移死亡的可能性比雄性小。不同年龄段（幼崽、青少年、亚成年、成年）的猎豹死亡率存在显著差异。幼崽最可能死于捕食，青少年、成年随后。亚成年与成年、青少年、幼崽相比，被捕食者杀死的可能性最小。与全球平均水平（34%）相比，生活在草地生物群落中的猎豹只有13%被捕食者杀死，且明显少于生活在稀树草原生物群落中的猎豹。定居在灌木丛生物群落中的猎豹具有最低的人为死亡率，明显低于稀树草原生物群落的猎豹。在没有狮子的情况下，由于捕食者死亡的比例明显减少，与非转移相关的人为死亡略有增加。按保护区大小或在国家和私人保护区间的比例，死亡原因无差异。




雌猎豹存活率低于雄猎豹的一个可能解释是繁殖需求差异。为支持这一假设，雄性和雌性的存活率在3岁之前是相似的，当雌性在3.5——8岁，这个繁殖黄金期，存活率下降，之后当生育率下降时，存活率再次变得相似。怀孕、分娩和哺乳可能会使雌猎豹面临更大被杀死的风险，特别是遇到其他大型捕食者，而且抚育幼豹，满足能量需求同时，在空间上避开捕食者的能力可能会受影响。死亡结果显示捕食对雌性比雄性影响更大也证实了上述推测。
尽管雄性食肉动物的繁殖成本较低，包括猎豹一夫多妻的动物，但由于保卫领地、确保与多只雌性交往和扩散，雄性存活率预计较低。后者解释了纳米比亚和塞伦盖蒂种群中亚成年和年轻成年雄猎豹存活率较低的原因。在南非20个围栏保护区中没有这种趋势，可能是由于人类的干预，在集合种群中，雄猎豹被从密度较高的保护区转移至较低的保护区，从而大大降低了猎豹性内竞争和扩散成本。

狮子虽然是猎豹主要杀手，但对成年猎豹生存具有积极影响，而鬣狗的存在则相反，有显著负面影响
从数据中得出的最惊人的结果，狮子的存在对成年猎豹的存活有积极的影响。非常令人惊讶，因为在本研究中，所有猎豹的死亡至少有11%是由狮子造成的。此外，最近一项利用许多相同保护区的研究显示，猎豹密度和狮子密度之间存在负相关。猎豹通常通过缩小猎物的选择范围，并在活动模式上进行精细的改变，以避免与狮子的时空重叠来应对日益增加的优势捕食者。


布克等人观察到，在狮子密度较高的地区，这些生存策略可能会延长猎豹繁殖间隔，从而导致较低的猎豹密度。狮子的存在和成年猎豹存活呈正相关，要么猎豹在与狮子共享的地区受益，要么有狮子的保护区具有其他属性（例如，丰富的猎物或良好的围栏），这些属性足以抵消狮子捕食造成的负面影响。如果前者是真的，一个可能的解释可能是狮子取代了其他大型食肉动物，它们捕食猎豹并与之竞争（例如斑鬣狗）。
狮子的存在也有可能影响猎物的行为，从而增加猎豹的捕猎成功率。如，对南非野生动物保护区的掠食者——猎物相互作用研究发现，猎物避开蹲伏追击掠食者（狮子、花豹）活动区域，而擅长长跑捕食者（猎豹、非洲野狗）活动区域不会避开。来自万基国家公园的另一项研究发现，当狮子在附近时，有蹄类动物会使用更开阔的栖息地，而猎豹在开阔的栖息地中狩猎成功率更高。
虽然斑鬣狗只导致6只猎豹死亡，但它们的存在对猎豹生存产生显著的负面影响。斑鬣狗只影响包括所有年龄层的模型，而不影响成年模型，这表明斑鬣狗对小猎豹的影响更大。斑鬣狗是塞伦盖蒂猎豹幼崽死亡的主要因素，仅次于狮子。除了直接导致死亡外，鬣狗通过偷盗猎物，猎豹避开竞争对手/捕食者造成高昂成本，斑鬣狗的存在可能导致猎豹排斥竞争，甚至减少觅食时间和捕猎频率。繁殖雌猎豹在斑鬣狗核心使用区域附近抚养至独立的幼崽数量比更远的地方少，然而这种关系相对于狮子来说并不成立，进一步支持了以上观点。


斑鬣狗的存在与猎豹存活折线图




与其他大型食肉动物共存的地方，猎豹很容易被捕杀，尤其是小猎豹。塞伦盖蒂，高达73.2%的青少年（>14个月）死亡由捕食引起的，而在纳米比亚，其他大型食肉动物很少，幼崽的死亡率要低得多。在狮子和斑鬣狗基本上灭绝的保护区以外地区方，猎豹密度高于保护区内。然而，猎豹与其他食肉动物一起进化，并发展出应对机制，通过改变栖息地利用和活动模式，避开大型食肉动物。人为原因导致的死亡，大多与农民冲突，是保护区以外猎豹死亡的主要原因。纳米比亚的情况尤其如此，从1980年到1991年，据报告，农民们为保护牲畜杀死了6293只猎豹。津巴布韦和南非的猎豹也面临着类似的问题。其他人为引起的死亡包括车辆碰撞、中毒、电动围栏和非法陷阱。
总言之，猎豹死亡的主要自然原因是狮子与其他同类的捕杀，非自然死亡则是与人冲突，保护区管理不善、转移相关等，常见的“就数花豹杀死的猎豹数量最多”，“花豹太坏了，总是杀猎豹”等这类谣言显然在数据面前无法站稳脚跟。下结论前还是多斟酌斟酌，思考思考，多问自己几个问题：究竟正不正确？有没有可靠的数据信息来源？样本数量够大吗？结论通用吗，适用范围在哪？仅仅依靠几个视频、几张图片无法得出正确结论，人云亦云有时也无法保证其正确性。