淺談史前企鵝
第三纪海洋是地球史上众多时期海洋中最多姿多采的 , 当时海洋的物种多样性要比现在的来得丰盛 , 也存有极多的掠食者 ; 第三纪及第四纪无疑是企鹅类的黄金时期 , 牠们的种类至现在还维持一定的多样性 , 其中小企鹅Eudyptula minor于新西兰有五至六个亚种(有专家认为白鳍企鹅是小企鹅的一个亚种) , 阿德利企鹅的数量估计大约有250万对 , 凤头企鹅在1993年推测可能有370万对 , 巴布亚企鹅的分布最广泛，有两个亚种，一个亚种分布于南大洋海域，另一个亚种分布于南极半岛一带 , 可见全新世依然是企鹅类的黄金时期。现存的企鹅中以皇帝企鹅Aptenodytes forsteri体型最大 , 身高可达120厘米及重达30至38公斤 , 但牠和史前不少巨型企鹅相比 , 牠就可称不上「皇帝」了 !
诺氏剑喙企鹅Anthropornis nordenskjoeldi , １７０ｃｍ
女性１５５ｃｍ
厚企鹅Pachydyptes ponderosus １６０ｃｍ
伊卡企鹅Icadyptes salasi １５０ｃｍ
皇帝企鹅 Aptenodytes forsteri , １２０ｃｍ
企鹅类源于谁至今还是不明的 , 根据分子学研究推测企鹅类源于7100万年前 , 从早期企鹅类化石可看出牠们保留了一些鹱形目的特征 , 这暗示了牠们是和鹱形目(Procellariiformes)源于同一先祖 , 不过鹱形目(Procellariiformes)于始新世中期之前是没有化石记录。 晚始新世至早中新世的大型企鹅类肱部结构简单 , 有呈三角形的骨沟 , 骨沟的原始特征和鹱形目(Procellariiformes)的更类似 , 早中新世巴塔哥尼亚的南极副皇帝企鹅Paraptenodytes antarcticus就保留了一些鹱形目的特征 ; 晚渐新世至早中新世的中小型企鹅类骨沟呈双边的 , 这特征于现存的企鹅类也同样存在 。
企鹅无论是史前还是现代，分布都是在南极 , 澳洲 , 新西兰 , 南美及南非一带，而现存的6属17种企鹅(一说是18种)，实际上只有皇帝企鹅及阿德利企鹅是在南极洲繁殖的 , 南极企鹅Pygoscelis antarctica是分布于南极 , 但并非在南极繁殖。不过第三纪南极曾一度是孕育企鹅的流奶与蜜之地 , 当时的南极和现在的南极更是天壤之别。
古新世最古老的企鹅目成员是来自早古新世新西兰的威马奴企鹅属Waimanu , 威马奴企鹅属一共有两种包括晚早古新世(6160万年前至6050万年前)的曼纳林威马奴企鹅Waimanu manneringi和早晚古新世(6000万年前至5800万年前)的Waimanu tuatahi , 威马奴企鹅属Waimanu属于体型较大的企鹅目成员 , 有较长的翼及跗跖骨 , 从威马奴企鹅属Waimanu的翼部骨骼显示牠们对水性的适应程度不如现在的企鹅类。于1990年达尼丁[新西兰南岛东南岸港市]的Moeraki组发现了另一种史前鸟类的鸟喙突 , 肩胛骨及肱部节片残骸化石 , 从鸟喙突来看可能是属于企鹅目成员 , 鸟喙突和威马奴企鹅属Waimanu的相似 , 牠的年代要较威马奴企鹅属Waimanu来得晚。
威马奴企鹅属Waimanu
曼纳林威马奴企鹅Waimanu manneringi
第三种被定种的古新世企鹅是晚古新世(5600万年前至5500万年前)南极西摩岛的横谷企鹅Crossvallia unienwillia , 横谷企鹅Crossvallia unienwillia被发现于横谷组(Cross Valley Formation) , 仅只有三个不完整的骨骼发现包括肱部 , 大腿骨及胫跗骨 , 从化石推断横谷企鹅Crossvallia unienwillia全长约127.5 cm 至142.5 cm 。横谷企鹅Crossvallia unienwillia的化石发现显示当时古新世晚期的南极半岛北部气候是很和暖及潮湿的 , 这有别于现在南极严寒的气候。
始新世
大多数南极企鹅化石来自晚始新世的La Meseta组上层 , 很遗憾的是没有铰接骨骼化石发现 , 牠们都仅只有单块骨骼化石发现 , 跗跖骨就是能确认这些史前企鹅身份的重要化石部分 , 这些史前的南极企鹅分别是剑喙企鹅属种大型剑喙企鹅Anthropornis grandis , 诺氏剑喙企鹅Anthropornis nordenskjoeldi , 维氏弓企鹅Archaeospheniscus wimani , 阿克托夫斯基特尔斐企鹅Delphinornis arctowskii , 完美特尔斐企鹅Delphinornis gracilis , 拉森氏特尔斐企鹅Delphinornis larseni, 完美鱼翼企鹅Ichtyopteryx gracilis, 马兰比奥企鹅Marambiornis exilis, 梅塞塔企鹅Mesetaornis polaris., 贡纳古冠企鹅Palaeeudyptes gunnari, 卡氏古冠企鹅Palaeeudyptes klekowskii , Orthopteryx gigas , 维曼企鹅Wimanornis seymourensis , 梅塞塔托尼欧企鹅Tonniornis mesetaensis及小托尼欧企鹅Tonniornis minimum。诺氏剑喙企鹅Anthropornis nordenskjoeldi是西摩岛中最大的史前企鹅 ，高达165厘米及重量超过80公斤，比皇帝企鹅还要大 , Orthopteryx gigas可能是诺氏剑喙企鹅Anthropornis nordenskjoeldi的同物异名。
剑喙企鹅属未定种Anthropornis sp及古冠企鹅属未定种Palaeeudyptes sp
大型剑喙企鹅Anthropornis grandis
其他归属有疑问的企鹅化石
诺氏剑喙企鹅Anthropornis nordenskjoeldi , １７０ｃｍ
女性１５５ｃｍ
厚企鹅Pachydyptes ponderosus １６０ｃｍ
伊卡企鹅Icadyptes salasi １５０ｃｍ
皇帝企鹅 Aptenodytes forsteri , １２０ｃｍ
企鹅类源于谁至今还是不明的 , 根据分子学研究推测企鹅类源于7100万年前 , 从早期企鹅类化石可看出牠们保留了一些鹱形目的特征 , 这暗示了牠们是和鹱形目(Procellariiformes)源于同一先祖 , 不过鹱形目(Procellariiformes)于始新世中期之前是没有化石记录。 晚始新世至早中新世的大型企鹅类肱部结构简单 , 有呈三角形的骨沟 , 骨沟的原始特征和鹱形目(Procellariiformes)的更类似 , 早中新世巴塔哥尼亚的南极副皇帝企鹅Paraptenodytes antarcticus就保留了一些鹱形目的特征 ; 晚渐新世至早中新世的中小型企鹅类骨沟呈双边的 , 这特征于现存的企鹅类也同样存在 。
企鹅无论是史前还是现代，分布都是在南极 , 澳洲 , 新西兰 , 南美及南非一带，而现存的6属17种企鹅(一说是18种)，实际上只有皇帝企鹅及阿德利企鹅是在南极洲繁殖的 , 南极企鹅Pygoscelis antarctica是分布于南极 , 但并非在南极繁殖。不过第三纪南极曾一度是孕育企鹅的流奶与蜜之地 , 当时的南极和现在的南极更是天壤之别。
古新世最古老的企鹅目成员是来自早古新世新西兰的威马奴企鹅属Waimanu , 威马奴企鹅属一共有两种包括晚早古新世(6160万年前至6050万年前)的曼纳林威马奴企鹅Waimanu manneringi和早晚古新世(6000万年前至5800万年前)的Waimanu tuatahi , 威马奴企鹅属Waimanu属于体型较大的企鹅目成员 , 有较长的翼及跗跖骨 , 从威马奴企鹅属Waimanu的翼部骨骼显示牠们对水性的适应程度不如现在的企鹅类。于1990年达尼丁[新西兰南岛东南岸港市]的Moeraki组发现了另一种史前鸟类的鸟喙突 , 肩胛骨及肱部节片残骸化石 , 从鸟喙突来看可能是属于企鹅目成员 , 鸟喙突和威马奴企鹅属Waimanu的相似 , 牠的年代要较威马奴企鹅属Waimanu来得晚。
威马奴企鹅属Waimanu
曼纳林威马奴企鹅Waimanu manneringi
第三种被定种的古新世企鹅是晚古新世(5600万年前至5500万年前)南极西摩岛的横谷企鹅Crossvallia unienwillia , 横谷企鹅Crossvallia unienwillia被发现于横谷组(Cross Valley Formation) , 仅只有三个不完整的骨骼发现包括肱部 , 大腿骨及胫跗骨 , 从化石推断横谷企鹅Crossvallia unienwillia全长约127.5 cm 至142.5 cm 。横谷企鹅Crossvallia unienwillia的化石发现显示当时古新世晚期的南极半岛北部气候是很和暖及潮湿的 , 这有别于现在南极严寒的气候。
始新世
大多数南极企鹅化石来自晚始新世的La Meseta组上层 , 很遗憾的是没有铰接骨骼化石发现 , 牠们都仅只有单块骨骼化石发现 , 跗跖骨就是能确认这些史前企鹅身份的重要化石部分 , 这些史前的南极企鹅分别是剑喙企鹅属种大型剑喙企鹅Anthropornis grandis , 诺氏剑喙企鹅Anthropornis nordenskjoeldi , 维氏弓企鹅Archaeospheniscus wimani , 阿克托夫斯基特尔斐企鹅Delphinornis arctowskii , 完美特尔斐企鹅Delphinornis gracilis , 拉森氏特尔斐企鹅Delphinornis larseni, 完美鱼翼企鹅Ichtyopteryx gracilis, 马兰比奥企鹅Marambiornis exilis, 梅塞塔企鹅Mesetaornis polaris., 贡纳古冠企鹅Palaeeudyptes gunnari, 卡氏古冠企鹅Palaeeudyptes klekowskii , Orthopteryx gigas , 维曼企鹅Wimanornis seymourensis , 梅塞塔托尼欧企鹅Tonniornis mesetaensis及小托尼欧企鹅Tonniornis minimum。诺氏剑喙企鹅Anthropornis nordenskjoeldi是西摩岛中最大的史前企鹅 ，高达165厘米及重量超过80公斤，比皇帝企鹅还要大 , Orthopteryx gigas可能是诺氏剑喙企鹅Anthropornis nordenskjoeldi的同物异名。
剑喙企鹅属未定种Anthropornis sp及古冠企鹅属未定种Palaeeudyptes sp
大型剑喙企鹅Anthropornis grandis
其他归属有疑问的企鹅化石
诺氏剑喙企鹅Anthropornis nordenskjoeldi
Baker et al.于2006年认为现存的企鹅类共同先祖是源于始新世南极, 其中体型较大的属种可被排除是现存企鹅类共同先祖这可能性 , 剑喙企鹅属Anthropornis于始新世至渐新世交界中完全灭绝 , 古冠企鹅属Palaeeudyptes一共有四种 , 卡氏古冠企鹅Palaeeudyptes klekowskii及南极古冠企鹅Palaeeudyptes antarcticus体高能达1.4至1.5米 , 体型细小的贡纳古冠企鹅 Palaeeudyptes gunnari体型已相当于一头皇帝企鹅, 维曼企鹅Wimanornis Seymourensis可能是贡纳古冠企鹅Palaeeudyptes gunnari的同物异名。 新西兰的马普利斯古冠企鹅Palaeeudyptes marplesi仅只有部分骨骼及腿骨化石发现 , 牠是属于始新世中期至晩期(4000万年前至3400万年前) , 马普利斯古冠企鹅Palaeeudyptes marplesi可能是南极古冠企鹅Palaeeudyptes antarcticus的先祖 , 也有专家认为牠是南极古冠企鹅的亚种 , 马普利斯古冠企鹅Palaeeudyptes marplesi体高能达 105至 145厘米 , 古冠企鹅属Palaeeudyptes于渐新世新西兰仍有属种 。
维氏弓企鹅Archaeospheniscus wimani体型和王企鹅属 Aptenodytes相当 , 弓企鹅属 Archaeospheniscus于渐新世新西兰也有属种存在 , 罗维弓企鹅Archaeospheniscus lowei及拉普戴尔弓企鹅Archaeospheniscus lopdelli就是渐新世新西兰的属种并较维氏弓企鹅Archaeospheniscus wimani来得大 , 弓企鹅属 Archaeospheniscus相对其他早第三纪企鹅目成员有相对较短的跗跖骨 , 跗跖骨特征和王企鹅属 Aptenodytes的存有一定相似性 , 不过二者的肱部特征却完全不相同。
维氏弓企鹅Archaeospheniscus wimani
Baker et al.于2006年认为现存的企鹅类共同先祖是源于始新世南极, 其中体型较大的属种可被排除是现存企鹅类共同先祖这可能性 , 剑喙企鹅属Anthropornis于始新世至渐新世交界中完全灭绝 , 古冠企鹅属Palaeeudyptes一共有四种 , 卡氏古冠企鹅Palaeeudyptes klekowskii及南极古冠企鹅Palaeeudyptes antarcticus体高能达1.4至1.5米 , 体型细小的贡纳古冠企鹅 Palaeeudyptes gunnari体型已相当于一头皇帝企鹅, 维曼企鹅Wimanornis Seymourensis可能是贡纳古冠企鹅Palaeeudyptes gunnari的同物异名。 新西兰的马普利斯古冠企鹅Palaeeudyptes marplesi仅只有部分骨骼及腿骨化石发现 , 牠是属于始新世中期至晩期(4000万年前至3400万年前) , 马普利斯古冠企鹅Palaeeudyptes marplesi可能是南极古冠企鹅Palaeeudyptes antarcticus的先祖 , 也有专家认为牠是南极古冠企鹅的亚种 , 马普利斯古冠企鹅Palaeeudyptes marplesi体高能达 105至 145厘米 , 古冠企鹅属Palaeeudyptes于渐新世新西兰仍有属种 。
维氏弓企鹅Archaeospheniscus wimani体型和王企鹅属 Aptenodytes相当 , 弓企鹅属 Archaeospheniscus于渐新世新西兰也有属种存在 , 罗维弓企鹅Archaeospheniscus lowei及拉普戴尔弓企鹅Archaeospheniscus lopdelli就是渐新世新西兰的属种并较维氏弓企鹅Archaeospheniscus wimani来得大 , 弓企鹅属 Archaeospheniscus相对其他早第三纪企鹅目成员有相对较短的跗跖骨 , 跗跖骨特征和王企鹅属 Aptenodytes的存有一定相似性 , 不过二者的肱部特征却完全不相同。
维氏弓企鹅Archaeospheniscus wimani
卡氏古冠企鹅Palaeeudyptes klekowskii
贡纳古冠企鹅Palaeeudyptes gunnari
南极古冠企鹅Palaeeudyptes antarcticus
马普利斯古冠企鹅Palaeeudyptes marplesi
贡纳古冠企鹅Palaeeudyptes gunnari
南极古冠企鹅Palaeeudyptes antarcticus
马普利斯古冠企鹅Palaeeudyptes marplesi
古冠企鹅属未定种Palaeeudyptes sp
古冠企鹅属未定种Palaeeudyptes sp及拉普戴尔弓企鹅Archaeospheniscus lopdelli
始新世南极的特尔斐企鹅属Delphinornis, 马兰比奥企鹅属Marambiornis及梅塞塔企鹅Mesetaornis polaris.等体型较小的企鹅类则被认为和现存的企鹅类先祖有关 , 尤其特尔斐企鹅属Delphinornis肱部和跗跖骨特征表现出和现存企鹅类存有一定的相似性 。
始新世企鹅类并不是只局限于南极 , 于阿根廷始新世中期La Meseta组就发现了一种体型略小于皇帝企鹅的史前企鹅 , 安氏节企鹅Arthrodytes andrews有肱部 , 鸟喙骨 , 肩胛骨 , 跗跖骨及腿节等化石发现 , 牠们被发现于晚始新世至早渐新世的San Julián组。
安氏节企鹅Arthrodytes andrewsi
古冠企鹅属未定种Palaeeudyptes sp及拉普戴尔弓企鹅Archaeospheniscus lopdelli
始新世南极的特尔斐企鹅属Delphinornis, 马兰比奥企鹅属Marambiornis及梅塞塔企鹅Mesetaornis polaris.等体型较小的企鹅类则被认为和现存的企鹅类先祖有关 , 尤其特尔斐企鹅属Delphinornis肱部和跗跖骨特征表现出和现存企鹅类存有一定的相似性 。
始新世企鹅类并不是只局限于南极 , 于阿根廷始新世中期La Meseta组就发现了一种体型略小于皇帝企鹅的史前企鹅 , 安氏节企鹅Arthrodytes andrews有肱部 , 鸟喙骨 , 肩胛骨 , 跗跖骨及腿节等化石发现 , 牠们被发现于晚始新世至早渐新世的San Julián组。
安氏节企鹅Arthrodytes andrewsi
南极的中小型企鹅化石
阿克托夫斯基特尔斐企鹅Delphinornis arctowskii
完美特尔斐企鹅Delphinornis gracilis
拉森氏特尔斐企鹅Delphinornis larseni
马兰比奥企鹅Marambiornis exilis
阿克托夫斯基特尔斐企鹅Delphinornis arctowskii
完美特尔斐企鹅Delphinornis gracilis
拉森氏特尔斐企鹅Delphinornis larseni
马兰比奥企鹅Marambiornis exilis
梅塞塔企鹅Mesetaornis polaris
近来于秘鲁也发现两种始新世企鹅 , 秘鲁企鹅Perudyptes devriesi只有头骨,肱部及不完整的跗跖骨化石发现 , 秘鲁企鹅Perudyptes devriesi的体型相当于国王企鹅Aptenodytes patagonicus , 牠是生活于始新世中期 ; 另一个新种是晩始新世Otuma组发现的伊卡企鹅Icadyptes salasi , 牠的后肢是缺失的 , 身高可达 1.5米 。左侧为4200万年前的秘鲁企鹅Perudyptes devriesi，中间的现在的汉堡特企鹅，右侧为3600万年前的伊卡企鹅Icadyptes salasi。
秘鲁企鹅Perudyptes devriesi
最古老的企鹅类化石来自古新世的新西兰，于晩始新世新西兰的企鹅有两种包括南岛奥马鲁 Oamaru的厚企鹅Pachydyptes ponderosus及马普利斯古冠企鹅Palaeeudyptes marplesi ，沉重厚企鹅Pachydyptes ponderosus体型和剑喙企鹅属Anthropornis 相近，高度可达140至160厘米及重达80至100公斤。于澳洲南部晚始新世地层也发现了古冠企鹅属种Palaeeudyptes sp及诺氏剑喙企鹅Anthropornis nordenskjoeldi的部分鸟喙骨及肱部节片化石 。
沉重厚企鹅Pachydyptes ponderosus
辛氏厚企鵝(Pachydyptes simpsoni),始新世澳洲的屬种
近来于秘鲁也发现两种始新世企鹅 , 秘鲁企鹅Perudyptes devriesi只有头骨,肱部及不完整的跗跖骨化石发现 , 秘鲁企鹅Perudyptes devriesi的体型相当于国王企鹅Aptenodytes patagonicus , 牠是生活于始新世中期 ; 另一个新种是晩始新世Otuma组发现的伊卡企鹅Icadyptes salasi , 牠的后肢是缺失的 , 身高可达 1.5米 。左侧为4200万年前的秘鲁企鹅Perudyptes devriesi，中间的现在的汉堡特企鹅，右侧为3600万年前的伊卡企鹅Icadyptes salasi。
秘鲁企鹅Perudyptes devriesi
最古老的企鹅类化石来自古新世的新西兰，于晩始新世新西兰的企鹅有两种包括南岛奥马鲁 Oamaru的厚企鹅Pachydyptes ponderosus及马普利斯古冠企鹅Palaeeudyptes marplesi ，沉重厚企鹅Pachydyptes ponderosus体型和剑喙企鹅属Anthropornis 相近，高度可达140至160厘米及重达80至100公斤。于澳洲南部晚始新世地层也发现了古冠企鹅属种Palaeeudyptes sp及诺氏剑喙企鹅Anthropornis nordenskjoeldi的部分鸟喙骨及肱部节片化石 。
沉重厚企鹅Pachydyptes ponderosus
辛氏厚企鵝(Pachydyptes simpsoni),始新世澳洲的屬种
中新世
中新世时期南美有不少企鹅目成员 , 阿根廷早中新世的Gaiman组就发现了不少企鹅目成员化石包括Eretiscus tonni(一种体型细小的企鹅) , 贝尔古企鹅Palaeospheniscus bergi ,孪古企鹅 Palaeospheniscus biloculata 及巴塔哥尼亚古企鹅Palaeospheniscus patagonicus ; 早晚中新世的Puerto Madryn组也发现了南极副皇帝企鹅Paraptenodytes antarcticus和马德林企鹅Madrynornis mirandus。于智利晚中新世至早上新世的Bahía Inglesa组也发现了孪古企鹅 Palaeospheniscus biloculata , 南极副皇帝企鹅Paraptenodytes antarcticus及粗壮副皇帝企鹅Paraptenodytes robustus的残骸化石 。副皇帝企鹅属Paraptenodytes一共有三种 , 粗壮副皇帝企鹅Paraptenodytes robustus全长约 70至 80厘米 , 大小和麦哲伦企鹅Spheniscus magellanicus相当 , 南极副皇帝企鹅Paraptenodytes antarcticu和国王企鹅 Aptenodytes patagonicus差不多大小 , 至于Paraptenodytes brodkorbi体型则赶上皇帝企鹅Aptenodytes forsteri。
中新世之前的企鹅类有较长的跗跖骨 , 跖骨熔合度较现存企鹅类更来得完全紧密 , 马德林企鹅Madrynornis mirandus的跖骨熔合程度类似现存的企鹅类 , 而且有较短的跗跖骨 , 马德林企鹅Madrynornis mirandus和现存企鹅类关系密切 , 牠的头骨相当于阿得利企鹅Pygoscelis adeliae。根据分析早中新世的副皇帝企鹅属Paraptenodytes是企鹅科最基层成员 , 孪古企鹅Palaeospheniscus biloculata是和王企鹅属Aptenodytes有密切关系。
马德林企鹅Madrynornis mirandus
巴塔哥尼亚古企鹅Palaeospheniscus patagonicus
贝尔古企鹅Palaeospheniscus bergi
孪古企鹅Palaeospheniscus biloculata
宽体副王企鹅Paraptenodytes robustus
古企鹅屬未定种Palaeospheniscus sp
中新世时期南美有不少企鹅目成员 , 阿根廷早中新世的Gaiman组就发现了不少企鹅目成员化石包括Eretiscus tonni(一种体型细小的企鹅) , 贝尔古企鹅Palaeospheniscus bergi ,孪古企鹅 Palaeospheniscus biloculata 及巴塔哥尼亚古企鹅Palaeospheniscus patagonicus ; 早晚中新世的Puerto Madryn组也发现了南极副皇帝企鹅Paraptenodytes antarcticus和马德林企鹅Madrynornis mirandus。于智利晚中新世至早上新世的Bahía Inglesa组也发现了孪古企鹅 Palaeospheniscus biloculata , 南极副皇帝企鹅Paraptenodytes antarcticus及粗壮副皇帝企鹅Paraptenodytes robustus的残骸化石 。副皇帝企鹅属Paraptenodytes一共有三种 , 粗壮副皇帝企鹅Paraptenodytes robustus全长约 70至 80厘米 , 大小和麦哲伦企鹅Spheniscus magellanicus相当 , 南极副皇帝企鹅Paraptenodytes antarcticu和国王企鹅 Aptenodytes patagonicus差不多大小 , 至于Paraptenodytes brodkorbi体型则赶上皇帝企鹅Aptenodytes forsteri。
中新世之前的企鹅类有较长的跗跖骨 , 跖骨熔合度较现存企鹅类更来得完全紧密 , 马德林企鹅Madrynornis mirandus的跖骨熔合程度类似现存的企鹅类 , 而且有较短的跗跖骨 , 马德林企鹅Madrynornis mirandus和现存企鹅类关系密切 , 牠的头骨相当于阿得利企鹅Pygoscelis adeliae。根据分析早中新世的副皇帝企鹅属Paraptenodytes是企鹅科最基层成员 , 孪古企鹅Palaeospheniscus biloculata是和王企鹅属Aptenodytes有密切关系。
马德林企鹅Madrynornis mirandus
巴塔哥尼亚古企鹅Palaeospheniscus patagonicus
贝尔古企鹅Palaeospheniscus bergi
孪古企鹅Palaeospheniscus biloculata
宽体副王企鹅Paraptenodytes robustus
古企鹅屬未定种Palaeospheniscus sp
麦氏伪王企鹅Pseudaptenodytes macraei
麦氏伪王企鹅Pseudaptenodytes macraei及小伪王企鹅Pseudaptenodytes minor
Anthropodyptes gilli
麦氏伪王企鹅Pseudaptenodytes macraei及小伪王企鹅Pseudaptenodytes minor
Anthropodyptes gilli
上新世
于南美上新世地层发现的史前企鹅仅只有三种包括于智利晩上新世的Caleta Herradura de Mejillones组发现的智利环企鹅Spheniscus chilensis , 牠的体型跟麦哲伦企鹅（麦氏环企鹅）Spheniscus magellanicus相近 ; 之前描述过晚中新世秘鲁的厄比纳环企鹅Spheniscus urbinai , 于秘鲁早上新世Pisco组也有化石发现 ; 葛兰斯阿德利企鹅Pygoscelis grandis和厄比纳环企鹅Spheniscus urbinai同样跨越中新世及上新世 , 根据葛兰斯阿德利企鹅Pygoscelis grandis的铰接骨骼推测葛兰斯阿德利企鹅Pygoscelis grandis体型和国王企鹅Aptenodytes patagonicus差不多大小。上新世新西兰的史前企鹅大约有五种 , 于新西兰北岛怀罗阿 Wairoa旁的Te Reinga发现的Tereingaornis moisleyi , 牠仅只有肱骨化石发现 , Tereingaornis moisleyi是体型细小的企鹅 ; 于新西兰南岛则发现了马普利斯企鹅Marplesornis novaezealandiae的部分铰接骨骼化石 , 马普利斯企鹅Marplesornis novaezealandiae属中型企鹅。于马普利斯企鹅Marplesornis novaezealandiae发现的地点邻近也发现了现代企鹅属化石种包括特里阿德利企鹅Pygoscelis tyreei及岭王企鹅Aptenodytes ridgeni , 特里阿德利企鹅Pygoscelis tyreei高70至80厘米 , 大小结构跟巴布亚企鹅Pygoscelis papua相近 , 岭王企鹅Aptenodytes ridgeni则和皇帝企鹅类似 , 岭王企鹅Aptenodytes ridgeni高约90至100 厘米。
Simpson曾描述于南非Western Cape Province西南边发现了四种环企鹅属种包括Spheniscus predemersus , Spheniscus huxleyorum (?Palaeospheniscus) , Spheniscus Hendeyi及Spheniscus insolitus , 四种环企鹅属种都只有肱部或跗跖骨等单一化石发现 ; 此外于南极Cockburn 岛也发现了一些可能属于企鹅类的骨骼化石 , 那些化石是属于晚上新世时期。
上新世的皇帝企鹅?
Tereingaornis moisleyi
马普利斯企鹅Marplesornis novaezealandiae
特里阿德利企鹅Pygoscelis tyreei
岭王企鹅Aptenodytes ridgeni (左)及皇帝企鹅
Palaeospheniscus及环企鹅属化石
早上新世秘鲁的古企鹅属种 Paleospheniscus sp
于南美上新世地层发现的史前企鹅仅只有三种包括于智利晩上新世的Caleta Herradura de Mejillones组发现的智利环企鹅Spheniscus chilensis , 牠的体型跟麦哲伦企鹅（麦氏环企鹅）Spheniscus magellanicus相近 ; 之前描述过晚中新世秘鲁的厄比纳环企鹅Spheniscus urbinai , 于秘鲁早上新世Pisco组也有化石发现 ; 葛兰斯阿德利企鹅Pygoscelis grandis和厄比纳环企鹅Spheniscus urbinai同样跨越中新世及上新世 , 根据葛兰斯阿德利企鹅Pygoscelis grandis的铰接骨骼推测葛兰斯阿德利企鹅Pygoscelis grandis体型和国王企鹅Aptenodytes patagonicus差不多大小。上新世新西兰的史前企鹅大约有五种 , 于新西兰北岛怀罗阿 Wairoa旁的Te Reinga发现的Tereingaornis moisleyi , 牠仅只有肱骨化石发现 , Tereingaornis moisleyi是体型细小的企鹅 ; 于新西兰南岛则发现了马普利斯企鹅Marplesornis novaezealandiae的部分铰接骨骼化石 , 马普利斯企鹅Marplesornis novaezealandiae属中型企鹅。于马普利斯企鹅Marplesornis novaezealandiae发现的地点邻近也发现了现代企鹅属化石种包括特里阿德利企鹅Pygoscelis tyreei及岭王企鹅Aptenodytes ridgeni , 特里阿德利企鹅Pygoscelis tyreei高70至80厘米 , 大小结构跟巴布亚企鹅Pygoscelis papua相近 , 岭王企鹅Aptenodytes ridgeni则和皇帝企鹅类似 , 岭王企鹅Aptenodytes ridgeni高约90至100 厘米。
Simpson曾描述于南非Western Cape Province西南边发现了四种环企鹅属种包括Spheniscus predemersus , Spheniscus huxleyorum (?Palaeospheniscus) , Spheniscus Hendeyi及Spheniscus insolitus , 四种环企鹅属种都只有肱部或跗跖骨等单一化石发现 ; 此外于南极Cockburn 岛也发现了一些可能属于企鹅类的骨骼化石 , 那些化石是属于晚上新世时期。
上新世的皇帝企鹅?
Tereingaornis moisleyi
马普利斯企鹅Marplesornis novaezealandiae
特里阿德利企鹅Pygoscelis tyreei
岭王企鹅Aptenodytes ridgeni (左)及皇帝企鹅
Palaeospheniscus及环企鹅属化石
早上新世秘鲁的古企鹅属种 Paleospheniscus sp
更新世
企鹅类更新世化石记录仅来自至少三个地域 , 于新西兰晚更新世地层就有冠企鹅属未定种 Eudyptes sp ,福德兰企鹅Eudyptes pachyrhynchus及黄眼企鹅 Megadyptes antipodes的化石记录 , 该处也出土了企鹅的蛋化石。于晚更新世时期南极洲持续扩大 , 巨大的冰架崩溃及大陆性冰原变动 , 把皇帝企鹅局限于严寒的冰块及冰海 , 而阿德利企鹅Pygoscelis adeliae则分布于未冰封的沿海地点 , 阿德利企鹅Pygoscelis adeliae主要是于当地繁殖 , 于阿德利企鹅生活的地方就发现了距今4万年的化石残骸 , 该化石正好就是属于阿德利企鹅Pygoscelis adeliae 。南非的企鹅化石记录也有不少 , Hoedjiespunt Peninsula及布胡山水坝就发现了非洲企鹅(黑脚企鹅)Spheniscus demersus的化石 , 该化石可能是属于晚更新世时期 。
全新世
于全新世时期至少有三种企鹅是灭绝的 , 包括生活于澳洲塔斯马尼亚 , 灭绝于13世纪的Tasidyptes hunteri , Tasidyptes hunteri的大小和马可罗尼企鹅（长冠企鹅） Eudyptes chrysolophus相近 ; 第二种是灭绝于500年前 , 生活于新西兰南部的怀塔哈企鹅（Megadyptes waitaha）, 这是于2008年11月在研究新西兰的黄眼企鹅时识别出来。奥塔哥大学及阿德莱德大学的研究团体将一批500年及100年前的企鹅脚骨与现存的企鹅标本进行比较， 但500年前的这一批脚骨，却出现了不同的DNA排序，普遍大小也比黄眼企鹅小10%，相信是一种与黄眼企鹅相近但却独立的新种 , 由于当地毛利人对此物种全无纪录，因此研究团体估算怀塔哈企鹅应在公元1300年至1500年间面临绝种，大约是稍迟于毛利人到达纽西兰的时间 , 怀塔哈企鹅（Megadyptes waitaha）的灭绝原因可能是和毛利人捕猎有关 ; 第三种则是查塔姆群岛发现的企鹅 , 该企鹅可能是属于冠企鹅属 Eudyptes , 该种企鹅是于1867年至1872年间灭绝 。
黄眼企鹅及怀塔哈企鹅（Megadyptes waitaha）
怀塔哈企鹅（Megadyptes waitaha）
企鹅类更新世化石记录仅来自至少三个地域 , 于新西兰晚更新世地层就有冠企鹅属未定种 Eudyptes sp ,福德兰企鹅Eudyptes pachyrhynchus及黄眼企鹅 Megadyptes antipodes的化石记录 , 该处也出土了企鹅的蛋化石。于晚更新世时期南极洲持续扩大 , 巨大的冰架崩溃及大陆性冰原变动 , 把皇帝企鹅局限于严寒的冰块及冰海 , 而阿德利企鹅Pygoscelis adeliae则分布于未冰封的沿海地点 , 阿德利企鹅Pygoscelis adeliae主要是于当地繁殖 , 于阿德利企鹅生活的地方就发现了距今4万年的化石残骸 , 该化石正好就是属于阿德利企鹅Pygoscelis adeliae 。南非的企鹅化石记录也有不少 , Hoedjiespunt Peninsula及布胡山水坝就发现了非洲企鹅(黑脚企鹅)Spheniscus demersus的化石 , 该化石可能是属于晚更新世时期 。
全新世
于全新世时期至少有三种企鹅是灭绝的 , 包括生活于澳洲塔斯马尼亚 , 灭绝于13世纪的Tasidyptes hunteri , Tasidyptes hunteri的大小和马可罗尼企鹅（长冠企鹅） Eudyptes chrysolophus相近 ; 第二种是灭绝于500年前 , 生活于新西兰南部的怀塔哈企鹅（Megadyptes waitaha）, 这是于2008年11月在研究新西兰的黄眼企鹅时识别出来。奥塔哥大学及阿德莱德大学的研究团体将一批500年及100年前的企鹅脚骨与现存的企鹅标本进行比较， 但500年前的这一批脚骨，却出现了不同的DNA排序，普遍大小也比黄眼企鹅小10%，相信是一种与黄眼企鹅相近但却独立的新种 , 由于当地毛利人对此物种全无纪录，因此研究团体估算怀塔哈企鹅应在公元1300年至1500年间面临绝种，大约是稍迟于毛利人到达纽西兰的时间 , 怀塔哈企鹅（Megadyptes waitaha）的灭绝原因可能是和毛利人捕猎有关 ; 第三种则是查塔姆群岛发现的企鹅 , 该企鹅可能是属于冠企鹅属 Eudyptes , 该种企鹅是于1867年至1872年间灭绝 。
黄眼企鹅及怀塔哈企鹅（Megadyptes waitaha）
怀塔哈企鹅（Megadyptes waitaha）