淺談马来鳄亚科演化史
最古老的马来鳄亚科 (Tomistominae)据说来自早始新世的欧洲及北非 , 但是这些化石实在值得令人怀疑 , 这些所谓的马来鳄亚科 (Tomistominae)化石和原始的鳄类尤其是短嘴鳄属(Brachyuranochampsa)的很相似 , 不过短嘴鳄属(Brachyuranochampsa)有较长的夹板骨联合 , 和其它马来鳄亚科 (Tomistominae)相似的是 , 夹板骨于联合位置收缩并形成非常苗条的V字形。但是短嘴鳄属(Brachyuranochampsa)没有任何长吻鳄科 (Gavialidae)的祖征 , 短嘴鳄属(Brachyuranochampsa)保留了鳄科成员的特征 , 比如有扩大的第五个上颌骨齿槽 , 这些特征于长吻鳄科 (Gavialidae)里是没有的 。
短尾鳄属(Brachyuranochampsa)
于牙买加始新世地层也发现可能是属于马来鳄亚科 (Tomistominae)属种的化石 , 马来鳄亚科 (Tomistominae)于南美第三纪地层也有化石记录 , 这些属种和马来鳄属(Tomistoma)有密切关系, 但是没进行遗传发生测试研究 。马来鳄亚科 (Tomistominae)于欧洲 , 亚洲 , 日本及非洲等旧大陆都取得非常广泛的分布。马来鳄亚科 (Tomistominae)的地理分布和其它长吻鳄科成员的相似 , 但一些马来鳄亚科 (Tomistominae)成员看似是海岸及河口湾的居民 , 现存的马来鳄（Tomistoma schlegelii）则仅只局限于淡水, 于中新世地中海地区是存有马来鳄亚科 (Tomistominae)成员。和其它长吻鳄科成员相似 , 马来鳄亚科 (Tomistominae)于第三纪的地理上分布暗示牠们曾有横越广阔海洋的壮举。
已知最古老的马来鳄亚科属种是廸氏多洛鳄(Dollosuchus dixoni) , 廸氏多洛鳄(Dollosuchus dixoni)生活于始新世早期至中期的英国 , 始新世中期比利时的德氏似多洛鳄(Dollosuchoides densmorei)和廸氏多洛鳄(Dollosuchus dixoni)可能是同物异名 。
始新世英国的斯氏肯特鳄(Kentisuchus spenceri)及德氏似多洛鳄(Dollosuchoides densmorei)的后眶骨棒(postorbital bar)比其它马来鳄亚科属种要粗状 , 似多洛鳄属(Dollosuchoides)有相对较大的上颞孔（Supratemporal fenestrae）及修长的吻部 , 两者都属于原始的马来鳄亚科属种 , 但是似多洛鳄属(Dollosuchoides)和马来鳄属(Tomistoma)的关系要较密切。
德氏似多洛鳄(Dollosuchoides densmorei)
斯氏肯特鳄(Kentisuchus spenceri)
斯氏肯特鳄相似种(Kentisuchus cf spenceri)
廸氏多洛鳄(Dollosuchus dixoni)
始新世中期意大利的阿氏巨齿鳄(Megadontosuchus arduini)的颌骨比其它原始的马来鳄亚科属种粗状厚重得多 , 阿氏巨齿鳄(Megadontosuchus arduini)颌骨保留了14至17颗牙齿 , 阿氏巨齿鳄(Megadontosuchus arduini)的牙齿较德氏似多洛鳄(Dollosuchoides densmorei)及斯氏肯特鳄(Kentisuchus spenceri)来得大。阿氏巨齿鳄(Megadontosuchus arduini)有较发达的侧枕骨突(paraoccipital process) , 在其它马来鳄亚科属种是不具有这特征的。
阿氏巨齿鳄(Megadontosuchus arduini)
早始新世摩洛哥的森氏摩洛哥鳄(Maroccosuchus zennaroi)有较宽阔的颌骨 , 牠的上颞窝相对眶部要较小 , 森氏摩洛哥鳄(Maroccosuchus zennaroi)的体长可达23呎 , 从颌骨来看森氏摩洛哥鳄(Maroccosuchus zennaroi)可能会捕食较大的猎物而并非像现存的马来鳄专门以鱼类为食。
森氏摩洛哥鳄(Maroccosuchus zennaroi)
在乌克兰沿海海床发现了马来鳄亚科(Tomistominae)的下颌骨残骸 , 化石属始新世中期[早卢台特阶（Lutetian）] , 该下颌骨残骸长约153 mm , 下颌骨有较长的联合并直达第七颗牙齿 , 第七颗和第八颗的齿槽尺寸相约 , 从颌骨来看该鳄和始新世的原始马来鳄亚科(Tomistominae)属种如摩洛哥鳄属(Maroccosuchus)及巨齿鳄属(Megadontosuchus)等有密切的关系 , 不过牠被划作马来鳄亚科分类不定(Tomistominae indet)。
似多洛鳄属(Dollosuchoides) ,肯特鳄属(Kentisuchus) , 摩洛哥鳄属(Maroccosuchus)及巨齿鳄属(Megadontosuchus)等原始马来鳄亚科属种有相对较短的吻部 , 除了摩洛哥鳄属(Maroccosuchus),似多洛鳄属(Dollosuchoides) ,肯特鳄属(Kentisuchus) , 巨齿鳄属(Megadontosuchus)及甲齿鳄属(Thecachampsa)都有较大的上颞窝 , 而上颞窝的横截面和假颞肌(M. pseudotemporalis)息息相关 , 假颞肌(M. pseudotemporalis)在进食时起了很大的作用 , 从颌骨及上颞窝来看这些早期的马来鳄亚科属种的食性和以后的长吻型属种有极大的差别 。
于利比亚发现了一些晚始新世的马来鳄亚科颌骨化石 , 牠们的鼻骨都保留了非洲始长吻鳄(Eogavialis africanus) , 森氏摩洛哥鳄(Maroccosuchus zennaroi)及凯氏马来鳄(Tomistoma cairense)等原始的长吻鳄类的特征 , 这些化石尚未被定种。
短尾鳄属(Brachyuranochampsa)
于牙买加始新世地层也发现可能是属于马来鳄亚科 (Tomistominae)属种的化石 , 马来鳄亚科 (Tomistominae)于南美第三纪地层也有化石记录 , 这些属种和马来鳄属(Tomistoma)有密切关系, 但是没进行遗传发生测试研究 。马来鳄亚科 (Tomistominae)于欧洲 , 亚洲 , 日本及非洲等旧大陆都取得非常广泛的分布。马来鳄亚科 (Tomistominae)的地理分布和其它长吻鳄科成员的相似 , 但一些马来鳄亚科 (Tomistominae)成员看似是海岸及河口湾的居民 , 现存的马来鳄（Tomistoma schlegelii）则仅只局限于淡水, 于中新世地中海地区是存有马来鳄亚科 (Tomistominae)成员。和其它长吻鳄科成员相似 , 马来鳄亚科 (Tomistominae)于第三纪的地理上分布暗示牠们曾有横越广阔海洋的壮举。
已知最古老的马来鳄亚科属种是廸氏多洛鳄(Dollosuchus dixoni) , 廸氏多洛鳄(Dollosuchus dixoni)生活于始新世早期至中期的英国 , 始新世中期比利时的德氏似多洛鳄(Dollosuchoides densmorei)和廸氏多洛鳄(Dollosuchus dixoni)可能是同物异名 。
始新世英国的斯氏肯特鳄(Kentisuchus spenceri)及德氏似多洛鳄(Dollosuchoides densmorei)的后眶骨棒(postorbital bar)比其它马来鳄亚科属种要粗状 , 似多洛鳄属(Dollosuchoides)有相对较大的上颞孔（Supratemporal fenestrae）及修长的吻部 , 两者都属于原始的马来鳄亚科属种 , 但是似多洛鳄属(Dollosuchoides)和马来鳄属(Tomistoma)的关系要较密切。
德氏似多洛鳄(Dollosuchoides densmorei)
斯氏肯特鳄(Kentisuchus spenceri)
斯氏肯特鳄相似种(Kentisuchus cf spenceri)
廸氏多洛鳄(Dollosuchus dixoni)
始新世中期意大利的阿氏巨齿鳄(Megadontosuchus arduini)的颌骨比其它原始的马来鳄亚科属种粗状厚重得多 , 阿氏巨齿鳄(Megadontosuchus arduini)颌骨保留了14至17颗牙齿 , 阿氏巨齿鳄(Megadontosuchus arduini)的牙齿较德氏似多洛鳄(Dollosuchoides densmorei)及斯氏肯特鳄(Kentisuchus spenceri)来得大。阿氏巨齿鳄(Megadontosuchus arduini)有较发达的侧枕骨突(paraoccipital process) , 在其它马来鳄亚科属种是不具有这特征的。
阿氏巨齿鳄(Megadontosuchus arduini)
早始新世摩洛哥的森氏摩洛哥鳄(Maroccosuchus zennaroi)有较宽阔的颌骨 , 牠的上颞窝相对眶部要较小 , 森氏摩洛哥鳄(Maroccosuchus zennaroi)的体长可达23呎 , 从颌骨来看森氏摩洛哥鳄(Maroccosuchus zennaroi)可能会捕食较大的猎物而并非像现存的马来鳄专门以鱼类为食。
森氏摩洛哥鳄(Maroccosuchus zennaroi)
在乌克兰沿海海床发现了马来鳄亚科(Tomistominae)的下颌骨残骸 , 化石属始新世中期[早卢台特阶（Lutetian）] , 该下颌骨残骸长约153 mm , 下颌骨有较长的联合并直达第七颗牙齿 , 第七颗和第八颗的齿槽尺寸相约 , 从颌骨来看该鳄和始新世的原始马来鳄亚科(Tomistominae)属种如摩洛哥鳄属(Maroccosuchus)及巨齿鳄属(Megadontosuchus)等有密切的关系 , 不过牠被划作马来鳄亚科分类不定(Tomistominae indet)。
似多洛鳄属(Dollosuchoides) ,肯特鳄属(Kentisuchus) , 摩洛哥鳄属(Maroccosuchus)及巨齿鳄属(Megadontosuchus)等原始马来鳄亚科属种有相对较短的吻部 , 除了摩洛哥鳄属(Maroccosuchus),似多洛鳄属(Dollosuchoides) ,肯特鳄属(Kentisuchus) , 巨齿鳄属(Megadontosuchus)及甲齿鳄属(Thecachampsa)都有较大的上颞窝 , 而上颞窝的横截面和假颞肌(M. pseudotemporalis)息息相关 , 假颞肌(M. pseudotemporalis)在进食时起了很大的作用 , 从颌骨及上颞窝来看这些早期的马来鳄亚科属种的食性和以后的长吻型属种有极大的差别 。
于利比亚发现了一些晚始新世的马来鳄亚科颌骨化石 , 牠们的鼻骨都保留了非洲始长吻鳄(Eogavialis africanus) , 森氏摩洛哥鳄(Maroccosuchus zennaroi)及凯氏马来鳄(Tomistoma cairense)等原始的长吻鳄类的特征 , 这些化石尚未被定种。
始新世中期埃及的格氏副马来鳄(Paratomistoma courti)只有部分颅骨残骸化石发现 , 从发现地来看格氏副马来鳄(Paratomistoma courti)是一种海生的马来鳄亚科属种。副马来鳄属(Paratomistoma)具有一些洐征 , 牠的颅骨也和凯氏马来鳄(Tomistoma cairense)等马来鳄亚科属种不同。副马来鳄属(Paratomistoma)和大西洋海岸的加伏特鳄属(Gavialosuchus)同样是海生马来鳄亚科属种 , 中新世的马来鳄亚科属种大多生活在地中海的岛屿 , 在比利时海生沉积层发现的马来鳄亚科属种化石被认为可能是斯氏肯特鳄(Kentisuchus spenceri) , 这显示在第三纪马来鳄亚科已经拥有世界性分布并能横越大海向外扩散。
格氏副马来鳄(Paratomistoma courti)
马来鳄亚科 (Tomistominae)于第三纪北美非常繁盛 , 最著名的要算加伏特鳄属(Gavialosuchus) , 加伏特鳄属(Gavialosuchus)是生活于渐新世至上新世的大型马来鳄亚科属种 , 牠们是生活于河流及海湾 的大型鳄类。卡罗莱纳加伏特鳄(Gavialosuchus carolinensis)是生活于晚渐新世北美的属种 , 卡罗莱纳加伏特鳄(Gavialosuchus carolinensis)全长约18呎 。
卡罗莱纳加伏特鳄(Gavialosuchus carolinensis)
在南卡罗莱纳州查尔斯顿发现了至少10具鳄类化石残骸 , 发现地分别是Ashley组及Chandler Bridge组 , 这些化石被认为是属于同种的但是化石尚未被定种 , 当地被认为曾是海岸。其中化石样本PV 4279是股骨及完整的骨骼化石 , 化石样本PV 4279的下颌化石全长超过1米 , 根据化石样本PV 4279推算该鳄全长约8.5米 , 在当地也发现了数个齿鲸残骸化石 , 这些齿鲸平均体长为8米 , 在查尔斯顿发现的鳄类及鲸类化石属晚渐新世时期。由于该地发现的齿鲸体型较大 , 鳄类看似不可能捕杀这些齿鲸 , 不过鳄类是有吃腐的习性 , 因此晚渐新世查尔斯顿的史前鳄类可能会进食鲸尸。值得一说的是渐新世的卡罗莱纳海龟属(Carolinochelys)的龟壳有鳄类牙齿所做成的穿孔 。
南卡罗莱纳州查尔斯顿发现的鲸类及鳄类化石
早中新世奥地利的埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)颅骨长约73厘米 , 体长约5.8米 , 埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)和马来鳄属(Tomistoma)的关系要密切得多 , 埃根加伏特鳄(Gavialosuchus eggenburgensis)和新大陆的加伏特鳄属种关系反没和马来鳄属(Tomistoma)的来得近。
埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)
美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)最早的化石记录来自新泽西州(晚早中新世至早中中新世) , 北美许多地域都发现了美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)化石记录 , 最晚的化石记录来自下加利褔亚的早上新世地层。美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)体长约9.75米及重达2至4吨 , 美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)无疑是加伏特鳄属(Gavialosuchus)中体型最大的种类。美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)大概会往返海洋并进入河流 , 牠也可能会栖息于海湾及礁湖。
美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)吻部第五颗牙齿位置膨大 , 上颌及腭骨之间的缝合较长,美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)也有异常大的后眶骨及非常宽的颅骨 ,这些特征显示牠和埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)的有所不同 , 研究显示美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)比埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)要原始得多。
格氏副马来鳄(Paratomistoma courti)
马来鳄亚科 (Tomistominae)于第三纪北美非常繁盛 , 最著名的要算加伏特鳄属(Gavialosuchus) , 加伏特鳄属(Gavialosuchus)是生活于渐新世至上新世的大型马来鳄亚科属种 , 牠们是生活于河流及海湾 的大型鳄类。卡罗莱纳加伏特鳄(Gavialosuchus carolinensis)是生活于晚渐新世北美的属种 , 卡罗莱纳加伏特鳄(Gavialosuchus carolinensis)全长约18呎 。
卡罗莱纳加伏特鳄(Gavialosuchus carolinensis)
在南卡罗莱纳州查尔斯顿发现了至少10具鳄类化石残骸 , 发现地分别是Ashley组及Chandler Bridge组 , 这些化石被认为是属于同种的但是化石尚未被定种 , 当地被认为曾是海岸。其中化石样本PV 4279是股骨及完整的骨骼化石 , 化石样本PV 4279的下颌化石全长超过1米 , 根据化石样本PV 4279推算该鳄全长约8.5米 , 在当地也发现了数个齿鲸残骸化石 , 这些齿鲸平均体长为8米 , 在查尔斯顿发现的鳄类及鲸类化石属晚渐新世时期。由于该地发现的齿鲸体型较大 , 鳄类看似不可能捕杀这些齿鲸 , 不过鳄类是有吃腐的习性 , 因此晚渐新世查尔斯顿的史前鳄类可能会进食鲸尸。值得一说的是渐新世的卡罗莱纳海龟属(Carolinochelys)的龟壳有鳄类牙齿所做成的穿孔 。
南卡罗莱纳州查尔斯顿发现的鲸类及鳄类化石
早中新世奥地利的埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)颅骨长约73厘米 , 体长约5.8米 , 埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)和马来鳄属(Tomistoma)的关系要密切得多 , 埃根加伏特鳄(Gavialosuchus eggenburgensis)和新大陆的加伏特鳄属种关系反没和马来鳄属(Tomistoma)的来得近。
埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)
美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)最早的化石记录来自新泽西州(晚早中新世至早中中新世) , 北美许多地域都发现了美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)化石记录 , 最晚的化石记录来自下加利褔亚的早上新世地层。美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)体长约9.75米及重达2至4吨 , 美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)无疑是加伏特鳄属(Gavialosuchus)中体型最大的种类。美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)大概会往返海洋并进入河流 , 牠也可能会栖息于海湾及礁湖。
美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)吻部第五颗牙齿位置膨大 , 上颌及腭骨之间的缝合较长,美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)也有异常大的后眶骨及非常宽的颅骨 ,这些特征显示牠和埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)的有所不同 , 研究显示美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)比埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)要原始得多。
在维吉尼亚东北部及马里兰州南部发现了两种马来鳄亚科属种化石 , 分别是丝齿甲鳄(Thecachampsa sericodon)及古老甲鳄(Thecachampsa antiquus) , 两者都是海生鳄类 , 从牙齿来看甲鳄属(Thecachampsa)是北美的大型鳄类 。丝齿甲鳄(Thecachampsa sericodon)及古老甲鳄(Thecachampsa antiquus)的颅骨比例有所不同 , 中新世中期的丝齿甲鳄(Thecachampsa sericodon)有异型齿系 , 前列牙齿特化至专门抓捕鱼类, 后列牙齿能把鱼类切成薄片。晚中新世的古老甲鳄(Thecachampsa antiquus)有同型齿系以压碎及刺穿食物 。至于北非及欧洲南部的鲁氏马来鳄(‘Tomistoma’ lusitanica) , 卡氏马来鳄(‘Tomistoma’ calaritanus)及埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)也可能要划作甲鳄属(Thecachampsa)。
甲鳄属(Thecachampsa)化石被发现于浅海海岸沉积层显示该属生活于海岸 , 甲鳄属(Thecachampsa)可能源于地中海并随着海流横越大西洋进入北美 , 在北美东部的中新世至上新世的海生沉积层常可发现甲鳄属(Thecachampsa)的化石 , 但在更新世地层则再没有任何甲鳄属(Thecachampsa)化石被发现 , 灭绝原因和东特提斯海架构崩溃及冰川期有关。
丝齿甲鳄(Thecachampsa sericodon)
古老甲鳄(Thecachampsa antiquus)
在委内瑞拉西北部发现了马来鳄亚科的化石 , 化石样本MBLUZ P-4685是颅骨后部化石包括了上颚部分 , 化石属早中新世时期 , 由于化石样本MBLUZ P-4685有较大的上颞孔（Supratemporal fenestrae）因此被认为是属于长吻鳄类 , 但是化石样本MBLUZ P-4685枕骨底部没有结节 , 牠保留了马来鳄亚科不少特征。化石样本MBLUZ P-4685显示马来鳄亚科大概在晚渐新世时期从北美海岸进入南美 , 由于该化石被发现于海岸 , 这显示马来鳄亚科也曾在加勒比海域生活。
化石样本MBLUZ P-4685
色拉克鳄属(Charactosuchus)是生活于中新世阿马逊河的中小型长吻鳄类 , 属种包括菲氏色拉克鳄(Charactosuchus fieldsi) , 桑氏色拉克鳄(Charactosuchus sansoai)及曼氏色拉克鳄(Charactosuchus mendesi)[也称曼氏巴西鳄(Brasilosuchus mendesi)] 。此外在北美佛罗里达州及南卡罗莱纳州也发现了色拉克鳄属(Charactosuchus)的牙齿化石 , 化石属早上新世时期 。
色拉克鳄属(Charactosuchus)被认为有极长的下颌骨, 此外色拉克鳄属(Charactosuchus)的下颌联合有狭窄的夹肌骨 , 牠的夹肌骨占下颌联合的比例较大 , 这有别于大多马来鳄亚科属种。
至于始新世牙买加的库氏色拉克鳄(Charactosuchus kugleri)被发现于海洋沉积层 , 库氏色拉克鳄(Charactosuchus kugleri)只有下颌骨化石 , 库氏色拉克鳄(Charactosuchus kugleri)被认为可能是始新世英国及比利时的狄氏多里鳄(Dollosuchus dixoni)的同物异名。如果库氏色拉克鳄(Charactosuchus kugleri)和英国的多里鳄属(Dollosuchus)有密切关系的话 , 那就显示马来鳄亚科于始新世早期从欧洲通过北极 , 再向北美扩散。
菲氏色拉克鳄(Charactosuchus fieldsi)
桑氏色拉克鳄(Charactosuchus sansoai)
甲鳄属未定种(Thecachampsa sp)及曼氏巴西鳄(Brasilosuchus mendesi)
在秘鲁发现的马来鳄亚科属种头骨化石 , 中新世至上新世 , 该鳄被认为是生活于海岸
甲鳄属(Thecachampsa)化石被发现于浅海海岸沉积层显示该属生活于海岸 , 甲鳄属(Thecachampsa)可能源于地中海并随着海流横越大西洋进入北美 , 在北美东部的中新世至上新世的海生沉积层常可发现甲鳄属(Thecachampsa)的化石 , 但在更新世地层则再没有任何甲鳄属(Thecachampsa)化石被发现 , 灭绝原因和东特提斯海架构崩溃及冰川期有关。
丝齿甲鳄(Thecachampsa sericodon)
古老甲鳄(Thecachampsa antiquus)
在委内瑞拉西北部发现了马来鳄亚科的化石 , 化石样本MBLUZ P-4685是颅骨后部化石包括了上颚部分 , 化石属早中新世时期 , 由于化石样本MBLUZ P-4685有较大的上颞孔（Supratemporal fenestrae）因此被认为是属于长吻鳄类 , 但是化石样本MBLUZ P-4685枕骨底部没有结节 , 牠保留了马来鳄亚科不少特征。化石样本MBLUZ P-4685显示马来鳄亚科大概在晚渐新世时期从北美海岸进入南美 , 由于该化石被发现于海岸 , 这显示马来鳄亚科也曾在加勒比海域生活。
化石样本MBLUZ P-4685
色拉克鳄属(Charactosuchus)是生活于中新世阿马逊河的中小型长吻鳄类 , 属种包括菲氏色拉克鳄(Charactosuchus fieldsi) , 桑氏色拉克鳄(Charactosuchus sansoai)及曼氏色拉克鳄(Charactosuchus mendesi)[也称曼氏巴西鳄(Brasilosuchus mendesi)] 。此外在北美佛罗里达州及南卡罗莱纳州也发现了色拉克鳄属(Charactosuchus)的牙齿化石 , 化石属早上新世时期 。
色拉克鳄属(Charactosuchus)被认为有极长的下颌骨, 此外色拉克鳄属(Charactosuchus)的下颌联合有狭窄的夹肌骨 , 牠的夹肌骨占下颌联合的比例较大 , 这有别于大多马来鳄亚科属种。
至于始新世牙买加的库氏色拉克鳄(Charactosuchus kugleri)被发现于海洋沉积层 , 库氏色拉克鳄(Charactosuchus kugleri)只有下颌骨化石 , 库氏色拉克鳄(Charactosuchus kugleri)被认为可能是始新世英国及比利时的狄氏多里鳄(Dollosuchus dixoni)的同物异名。如果库氏色拉克鳄(Charactosuchus kugleri)和英国的多里鳄属(Dollosuchus)有密切关系的话 , 那就显示马来鳄亚科于始新世早期从欧洲通过北极 , 再向北美扩散。
菲氏色拉克鳄(Charactosuchus fieldsi)
桑氏色拉克鳄(Charactosuchus sansoai)
甲鳄属未定种(Thecachampsa sp)及曼氏巴西鳄(Brasilosuchus mendesi)
在秘鲁发现的马来鳄亚科属种头骨化石 , 中新世至上新世 , 该鳄被认为是生活于海岸
潘氏澎湖鳄(Penghusuchus pani) ,又名澎湖马来鳄(Tomistoma penghuensis) 是第二种被发现在台湾的长吻鳄类化石 ,潘氏澎湖鳄(Penghusuchus pani)生活于1400万年前至1000万年前 ,体长约5米。潘氏澎湖鳄(Penghusuchus pani)有着鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica)的三角型后鼻孔 ,此外牠的下颌第七颗牙齿是最大的 , 下颌第七颗牙齿对应的上颌骨位置明显肿胀, 待兼豊中鳄（Toyotamaphimeia machikanensis）也有类似的特征。潘氏澎湖鳄(Penghusuchus pani)的额骨有较尖的前突 , 额骨后部较宽 , 在格氏副马来鳄(Paratomistoma courti)也有类似的特征; 此外潘氏澎湖鳄(Penghusuchus pani)和石油马来鳄(Tomistoma petrolica)的泪骨和鼻骨之间形成了后突 , 根据分析显示潘氏澎湖鳄(Penghusuchus pani) , 石油马来鳄(Tomistoma petrolica) , 待兼豊中鳄（Toyotamaphimeia machikanensis）及格氏副马来鳄(Paratomistoma courti)是一个单系群 , 此外澎湖鳄属(Penghusuchus)及丰中鳄属(Toyotamaphimeia)关系较密切。
潘氏澎湖鳄(Penghusuchus pani)
待兼丰中鳄(Toyotamaphimeia machikanensis)颅骨和马来鳄属(Tomistoma)相似 , 两者都有较长的吻部被认为只是平行演化 , 丰中鳄属(Toyotamaphimeia)下颌骨第七颗牙齿是最大的 , 这有别于马来鳄属(Tomistoma)及其它真鳄类。丰中鳄属(Toyotamaphimeia)的关节后突（Retroarticular process）形状和湾鳄(Crocodylus porosus)的相似 , 牠的关节后突和非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus) , 马来鳄（Tomistoma schlegelii）及长吻鳄(Gavialis gangeticus)等长吻型真鳄类不相似 , 有专家根据待兼丰中鳄(Toyotamaphimeia machikanensis)的祖征认为丰中鳄属(Toyotamaphimeia)比鳄属(Crocodylus)还要原始。
待兼丰中鳄(Toyotamaphimeia machikanensis) 颅骨最大可达1,014 mm , 过去总长为8米的推测被认为是夸大了 , 根据马来鳄（Tomistoma schlegelii）异速生长的 公式来推断(1964) , 待兼丰中鳄(Toyotamaphimeia machikanensis)总长只有6.44米 , 近来的推测待兼丰中鳄(Toyotamaphimeia machikanensis)总长为7米左右(一说为6.9米至7.7米及重1.3吨)。
待兼丰中鳄(Toyotamaphimeia machikanensis)
潘氏澎湖鳄(Penghusuchus pani)
待兼丰中鳄(Toyotamaphimeia machikanensis)颅骨和马来鳄属(Tomistoma)相似 , 两者都有较长的吻部被认为只是平行演化 , 丰中鳄属(Toyotamaphimeia)下颌骨第七颗牙齿是最大的 , 这有别于马来鳄属(Tomistoma)及其它真鳄类。丰中鳄属(Toyotamaphimeia)的关节后突（Retroarticular process）形状和湾鳄(Crocodylus porosus)的相似 , 牠的关节后突和非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus) , 马来鳄（Tomistoma schlegelii）及长吻鳄(Gavialis gangeticus)等长吻型真鳄类不相似 , 有专家根据待兼丰中鳄(Toyotamaphimeia machikanensis)的祖征认为丰中鳄属(Toyotamaphimeia)比鳄属(Crocodylus)还要原始。
待兼丰中鳄(Toyotamaphimeia machikanensis) 颅骨最大可达1,014 mm , 过去总长为8米的推测被认为是夸大了 , 根据马来鳄（Tomistoma schlegelii）异速生长的 公式来推断(1964) , 待兼丰中鳄(Toyotamaphimeia machikanensis)总长只有6.44米 , 近来的推测待兼丰中鳄(Toyotamaphimeia machikanensis)总长为7米左右(一说为6.9米至7.7米及重1.3吨)。
待兼丰中鳄(Toyotamaphimeia machikanensis)
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日本浜名湖北岸发现的马来鳄亚科属种化石 , 更新世时期
喙嘴鳄属(Rhamphosuchus)绝对是马来鳄亚科最大的属种了 , 牠是生活于晚中新世至早上新世的大型鳄类 , 主模式种是粗齿喙嘴鳄(Rhamphosuchus crassidens) , 生活于印度及巴基斯坦 , 粗齿喙嘴鳄(Rhamphosuchus crassidens)体长约8至11米 ; 另一种类是印度喙嘴鳄(Rhamphosuchus indicus) , 可是印度喙嘴鳄(Rhamphosuchus indicus)资料太少。
粗齿喙嘴鳄(Rhamphosuchus crassidens)
日本浜名湖北岸发现的马来鳄亚科属种化石 , 更新世时期
喙嘴鳄属(Rhamphosuchus)绝对是马来鳄亚科最大的属种了 , 牠是生活于晚中新世至早上新世的大型鳄类 , 主模式种是粗齿喙嘴鳄(Rhamphosuchus crassidens) , 生活于印度及巴基斯坦 , 粗齿喙嘴鳄(Rhamphosuchus crassidens)体长约8至11米 ; 另一种类是印度喙嘴鳄(Rhamphosuchus indicus) , 可是印度喙嘴鳄(Rhamphosuchus indicus)资料太少。
粗齿喙嘴鳄(Rhamphosuchus crassidens)
于哈萨克及吉尔吉斯发现了数个马来鳄亚科 (Tomistominae)属种化石包括始新世早期至中期的斋桑泊多洛鳄(Dollosuchus zajsanicus) , 始新世中期的扁平费尔干纳鳄(Ferganosuchus planus), 晚始新世的鲍氏马来鳄(“Tomistoma” borisovi)及数个早渐新世马来鳄亚科 (Tomistominae)未定种的化石样本 , 这些化石记录显示始新世早期至中期马来鳄亚科 (Tomistominae)在亚洲中部已取得分布。
哈萨克及吉尔吉斯发现的鳄类化石
晚始新世时期马来鳄亚科 (Tomistominae)在亚洲东部也取得分布 , 化石记录包括南中国的石油马来鳄(“Tomistoma”petrolica)及始新世中期印度次大陆的坦登马来鳄(“Tomistoma”tandoni) , 这些化石记录显示马来鳄亚科 (Tomistominae)在晚始新世至早渐新世时期已取得极广泛的分布 , 但是这时期牠们的分布却不包括欧洲 。尽管有乌拉尔海(Ural Sea)的障碍 , 但是一些高度耐盐性的种类很大可能是于始新世时期从欧洲扩散至亚洲或者从亚洲进入欧洲 , 什至在板块碰撞前从亚洲进入印度次大陆。
石油马来鳄(“Tomistoma”petrolica)
马来鳄属(Tomistoma)大概源自非洲并向亚洲及地中海扩散 , 于中新世早期至中期马来鳄属(Tomistoma)生活于地中海一带的地域包括埃及和葡萄牙的鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica) , 意大利的莱氏马来鳄(Tomistoma lyceensis) , 马耳他的噬马来鳄(Tomistoma champsoides)及高氏马来鳄(Tomistoma gaudense) , 撒丁岛的卡氏马来鳄(Tomistoma calaritanum) , 在西班牙 , 法国 , 南斯拉夫及波兰也发现了马来鳄属(Tomistoma)的化石残骸 。
马来鳄亚科(Tomistomine)在早中新世生活于地中海邻近的区域 , 在北非和葡萄牙发现的马来鳄亚科属种化石被认为都是属于鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica) , 埃及发现的杜氏马来鳄(Tomistoma dowsoni)也被认为是鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica)的同物异名。鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica)是早中新世的大型马来鳄亚科属种 , 牠是现存马来鳄(Tomistoma schlegelii)的姐妹群但是鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica)也和埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)有密切的关系。
鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica)
哈萨克及吉尔吉斯发现的鳄类化石
晚始新世时期马来鳄亚科 (Tomistominae)在亚洲东部也取得分布 , 化石记录包括南中国的石油马来鳄(“Tomistoma”petrolica)及始新世中期印度次大陆的坦登马来鳄(“Tomistoma”tandoni) , 这些化石记录显示马来鳄亚科 (Tomistominae)在晚始新世至早渐新世时期已取得极广泛的分布 , 但是这时期牠们的分布却不包括欧洲 。尽管有乌拉尔海(Ural Sea)的障碍 , 但是一些高度耐盐性的种类很大可能是于始新世时期从欧洲扩散至亚洲或者从亚洲进入欧洲 , 什至在板块碰撞前从亚洲进入印度次大陆。
石油马来鳄(“Tomistoma”petrolica)
马来鳄属(Tomistoma)大概源自非洲并向亚洲及地中海扩散 , 于中新世早期至中期马来鳄属(Tomistoma)生活于地中海一带的地域包括埃及和葡萄牙的鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica) , 意大利的莱氏马来鳄(Tomistoma lyceensis) , 马耳他的噬马来鳄(Tomistoma champsoides)及高氏马来鳄(Tomistoma gaudense) , 撒丁岛的卡氏马来鳄(Tomistoma calaritanum) , 在西班牙 , 法国 , 南斯拉夫及波兰也发现了马来鳄属(Tomistoma)的化石残骸 。
马来鳄亚科(Tomistomine)在早中新世生活于地中海邻近的区域 , 在北非和葡萄牙发现的马来鳄亚科属种化石被认为都是属于鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica) , 埃及发现的杜氏马来鳄(Tomistoma dowsoni)也被认为是鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica)的同物异名。鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica)是早中新世的大型马来鳄亚科属种 , 牠是现存马来鳄(Tomistoma schlegelii)的姐妹群但是鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica)也和埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)有密切的关系。
鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica)
鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica)
凯氏马来鳄(Tomistoma cairense)是生活于中新世中期埃及的马来鳄亚科属种 , 牠的眶部比上颞孔大 , 凯氏马来鳄(Tomistoma cairense)及美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)的后眶骨(postorbital bar)比其它马来鳄亚科属种要厚重得多。凯氏马来鳄(Tomistoma cairense)颅骨长约30厘米 , 体长约3.2米。
马来鳄属(Tomistoma)还有中新世乌干达的科氏马来鳄(Tomistoma coppensi) , 科氏马来鳄(Tomistoma coppensi)有完整的颅骨及下颌化石被发现 , 下颌联合的夹肌骨(splenial)非常短 。
鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica) , 凯氏马来鳄(Tomistoma cairense)及科氏马来鳄(Tomistoma coppensi)及加伏特鳄属(Gavialosuchus)等都有纤幼的长吻 , 这些长吻型的马来鳄亚科属种更倾向鱼食性 , 和早期那些原始的马来鳄亚科属种截然不同。
尔顿阶(Tortonian)撒丁岛的卡氏马来鳄(Tomistoma calaritanum)可能和鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica)有密切的关系 , 卡氏马来鳄(Tomistoma calaritanum)被发现于海岸沉积层 , 卡氏马来鳄(Tomistoma calaritanum)的正模化石在第二次世界大战被炸毁。
卡氏马来鳄(Tomistoma calaritanum)
噬马来鳄(Tomistoma champsoides)的颅骨大小和体长是现存的成年马来鳄(Tomistoma schlegelii)的两倍 , 噬马来鳄(Tomistoma champsoides)有极长而狭窄的吻部 , 下颌骨第一及第四颗牙齿比其它的要大 , 前颌骨中第三颗牙齿较大 。噬马来鳄(Tomistoma champsoides)的前颌骨特征和埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)的相似 , 两者是否同种存有争议。
噬马来鳄(Tomistoma champsoides)
在邻近的戈佐岛发现的高氏马来鳄(Tomistoma gaudense)体型比噬马来鳄(Tomistoma champsoides)要细小 , 高氏马来鳄(Tomistoma gaudense)有较锋利的牙齿 , 高氏马来鳄(Tomistoma gaudense)和现存的马来鳄(Tomistoma schlegelii)同样有较长的前颌骨及吻部 , 两者的外观非常相似。
高氏马来鳄(Tomistoma gaudense)
意大利博洛尼亚（Bologna）的卡佩利尼博物馆收藏的莱氏马来鳄(Tomistoma lyceensis)化石属中新世时期 , 莱氏马来鳄(Tomistoma lyceensis)是一个疑问学名 , 莱氏马来鳄(Tomistoma lyceensis)可能要划作加伏特鳄属(Gavialosuchus)
莱氏马来鳄(Tomistoma lyceensis)
在印度西部古吉拉特的喀奇县发现了马来鳄亚科的上颌骨化石 , 化石属早中新世时期 , 颌骨残骸保存的部分长约19厘米 , 有较长的鼻骨并延至前颌骨 。 上颌骨残骸保留了13对齿槽 , 齿槽大小平均 , 直径为7mm , 牙齿高度只有10mm 。该马来鳄亚科化石是被发现在海岸沉积层 , 从化石来判断该马来鳄亚科属种的头骨长约40厘米 , 和现存的马来鳄(Tomistoma schlegelii)平均个体大小差不多 , 但是要比始新世中期印度次大陆的坦登马来鳄("Tomistoma"tandoni)细小。
凯氏马来鳄(Tomistoma cairense)是生活于中新世中期埃及的马来鳄亚科属种 , 牠的眶部比上颞孔大 , 凯氏马来鳄(Tomistoma cairense)及美洲加伏特鳄(Gavialosuchus americanus)的后眶骨(postorbital bar)比其它马来鳄亚科属种要厚重得多。凯氏马来鳄(Tomistoma cairense)颅骨长约30厘米 , 体长约3.2米。
马来鳄属(Tomistoma)还有中新世乌干达的科氏马来鳄(Tomistoma coppensi) , 科氏马来鳄(Tomistoma coppensi)有完整的颅骨及下颌化石被发现 , 下颌联合的夹肌骨(splenial)非常短 。
鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica) , 凯氏马来鳄(Tomistoma cairense)及科氏马来鳄(Tomistoma coppensi)及加伏特鳄属(Gavialosuchus)等都有纤幼的长吻 , 这些长吻型的马来鳄亚科属种更倾向鱼食性 , 和早期那些原始的马来鳄亚科属种截然不同。
尔顿阶(Tortonian)撒丁岛的卡氏马来鳄(Tomistoma calaritanum)可能和鲁氏马来鳄(Tomistoma lusitanica)有密切的关系 , 卡氏马来鳄(Tomistoma calaritanum)被发现于海岸沉积层 , 卡氏马来鳄(Tomistoma calaritanum)的正模化石在第二次世界大战被炸毁。
卡氏马来鳄(Tomistoma calaritanum)
噬马来鳄(Tomistoma champsoides)的颅骨大小和体长是现存的成年马来鳄(Tomistoma schlegelii)的两倍 , 噬马来鳄(Tomistoma champsoides)有极长而狭窄的吻部 , 下颌骨第一及第四颗牙齿比其它的要大 , 前颌骨中第三颗牙齿较大 。噬马来鳄(Tomistoma champsoides)的前颌骨特征和埃根堡加伏特鳄(Gavinlosuchus eggenburgensis)的相似 , 两者是否同种存有争议。
噬马来鳄(Tomistoma champsoides)
在邻近的戈佐岛发现的高氏马来鳄(Tomistoma gaudense)体型比噬马来鳄(Tomistoma champsoides)要细小 , 高氏马来鳄(Tomistoma gaudense)有较锋利的牙齿 , 高氏马来鳄(Tomistoma gaudense)和现存的马来鳄(Tomistoma schlegelii)同样有较长的前颌骨及吻部 , 两者的外观非常相似。
高氏马来鳄(Tomistoma gaudense)
意大利博洛尼亚（Bologna）的卡佩利尼博物馆收藏的莱氏马来鳄(Tomistoma lyceensis)化石属中新世时期 , 莱氏马来鳄(Tomistoma lyceensis)是一个疑问学名 , 莱氏马来鳄(Tomistoma lyceensis)可能要划作加伏特鳄属(Gavialosuchus)
莱氏马来鳄(Tomistoma lyceensis)
在印度西部古吉拉特的喀奇县发现了马来鳄亚科的上颌骨化石 , 化石属早中新世时期 , 颌骨残骸保存的部分长约19厘米 , 有较长的鼻骨并延至前颌骨 。 上颌骨残骸保留了13对齿槽 , 齿槽大小平均 , 直径为7mm , 牙齿高度只有10mm 。该马来鳄亚科化石是被发现在海岸沉积层 , 从化石来判断该马来鳄亚科属种的头骨长约40厘米 , 和现存的马来鳄(Tomistoma schlegelii)平均个体大小差不多 , 但是要比始新世中期印度次大陆的坦登马来鳄("Tomistoma"tandoni)细小。
马来鳄（Tomistoma schlegelii）是马来鳄属 (Tomistoma)的唯一现存属种 , 生活于印度尼西亚及东南亚河流湖泊 , 和长吻鳄属(Gavialis)同样有修长的吻部 , 尽管修长的吻部被认为有助捕食鱼类 , 但马来鳄（Tomistoma schlegelii）吃鱼的比例没长吻鳄属(Gavialis)那么高。马来鳄(Tomistoma schlegelii)大个体的体长能达4至5米 , 但是在大英博物馆（British Museum）就收藏了一具长达84厘米的马来鳄(Tomistoma schlegelii)颅骨 , 从颅骨来估算马来鳄(Tomistoma schlegelii)最大应该是可以超过6米的。
现存的马来鳄(Tomistoma schlegelii)仅只局限于印度尼西亚及马来西亚 , 其实马来鳄(Tomistoma schlegelii)在更新世时期的分布要比今天的要广阔得多 , 马来鳄(Tomistoma schlegelii)在更新世时期的加里曼丹有过极广泛的分布 , 近来在中国南部也发现马来鳄(Tomistoma schlegelii)的亚化石 , 这些亚化石距今1400年至1300年。更新世时期马来鳄(Tomistoma schlegelii)的分布包括巽他大陆(Sundaland) , 苏门答腊岛东部及北部 , 马来西亚 , 爪哇西部及南部 , 婆罗洲大部分地区及南中国 , 至于现在的马来鳄(Tomistoma schlegelii)的分布大幅减少可能受砍伐树木 , 河道改流 , 沼泽林减少等有关。
现存的马来鳄(Tomistoma schlegelii)仅只局限于印度尼西亚及马来西亚 , 其实马来鳄(Tomistoma schlegelii)在更新世时期的分布要比今天的要广阔得多 , 马来鳄(Tomistoma schlegelii)在更新世时期的加里曼丹有过极广泛的分布 , 近来在中国南部也发现马来鳄(Tomistoma schlegelii)的亚化石 , 这些亚化石距今1400年至1300年。更新世时期马来鳄(Tomistoma schlegelii)的分布包括巽他大陆(Sundaland) , 苏门答腊岛东部及北部 , 马来西亚 , 爪哇西部及南部 , 婆罗洲大部分地区及南中国 , 至于现在的马来鳄(Tomistoma schlegelii)的分布大幅减少可能受砍伐树木 , 河道改流 , 沼泽林减少等有关。