曾经沧海---森林鳄类

鳄类对海洋的远征一共有四次 , 森林鳄科(Dyrosauridae)代表鳄类的第三次远征。森林鳄科的分布包括亚洲大陆 , 沙地阿拉伯 , 欧洲 , 南美 , 北美及非洲 , 早期的化石记录来自葡萄牙及苏丹的森诺曼阶(Cenomanian)组份 , 在埃及马斯里希特阶(Maastrichtian)也发现森林鳄类的残骸化石。森林鳄类曾经和沧龙类及可怕的巨鲨共存过 , 可惜沧龙类没捱过大灭绝 , 有专家认为由于森林鳄类能在海底走动从而避过大灭绝 , 不论这假设是否成立 , 有一点可以肯定的是 , 沧龙类的绝种给予森林鳄类扩张的大好机会 , 在晚白垩纪时期森林鳄类仅只分布于北美[下伏鳄属(Hyposaurus)] , 非洲[索托鳄属(Sokotosuchus)] , 西欧及印度 , 但是在古新世时期牠们的足迹遍布几个地区 , 比如杆颌鳄属(Rhabdognathus)在西非, 北非, 沙地阿拉伯都有分布 , 古新世时期森林鳄类在北美及南美也变得非常普遍。由于沧龙类的灭绝 , 这些森林鳄类才能横越大海进入其它地区 , 牠们一直延续至早始新世才完全灭绝 , 灭绝原因不明 。






在晚白垩纪时期有一股洋流从非洲及欧洲流向南美 , 这股从东向西的洋流直达墨西哥海湾 , 并一直向东进发沿过北美东岸。此外在土伦阶(Turonian)海面温度非常和暖 , 洋流及水温支持了森林鳄类的长途迁移。有专家认为在白垩纪结束前森林鳄类从非洲西岸 , 随着洋流横越大西洋直达今日的巴西 , 并到达南美其它地区及向北扩散进入北美。

根据分析显示冥河鳄属(Acherontisuchus) , 武士鳄属(Guarinisuchus) , 塞雷洪鳄属(Cerrejonisuchus)和非洲的森林鳄类关系较远 , 因此有专家认为森林鳄类在新大陆至少曾进行过三次扩散 。

森林鳄类第一次扩散是根据北美发现的罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii)而假设 , 由于下伏鳄属(Hyposaurus)和古新世南美的冥河鳄属(Acherontisuchus)同属一个进化支 , 因此以下伏鳄属(Hyposaurus)为首的下伏鳄亚科被认为是从非洲西部横越原大西洋进入南美 , 再向北扩散进入北美东岸 , 但这假设很具争议 , 因为北美的森林鳄类化石比南美的要早。

巴西发现的早古新世的武士鳄属(Guarinisuchus)显示森林鳄类随着原大西洋(Proto-Atlantic)的洋流进入南美被视作森林鳄类的第二次扩散。

塞雷洪鳄属(Cerrejonisuchus)的先祖在古新世中期或之前曾横越原大西洋进入哥伦比亚 , 这个可能是森林鳄类的第三次扩散 。在玻利维亚发现的古新世森林鳄类化石显示森林鳄类可能曾经从哥伦比亚沿着古海岸线向南移 , 不过玻利维亚发现的化石并不能显示这到底是属于第一次还是第三次扩散。

在第三纪早期洋流的方向完全相反 , 赤道逆流改从西向东流 , 洋流的尽头是大西洋东部 , 由于非洲的森林鳄类化石相当古老 , 因此森林鳄类看似不可能随着赤道逆流从非洲进入南美。森林鳄类从非洲向南美扩散并不需要费多少气力和时间 , 因为在当时非洲和南美之间相距不算太远 , 两个板块之间也有许多小岛作为一个路板 , 配合由东至西的赤道流让森林鳄类横越大西洋进入南美海岸。









森林鳄科(Dyrosauridae)下分磷鳄亚科(Phosphatosaurinae)及下伏鳄亚科(Hyposaurine) , 磷鳄亚科(Phosphatosaurinae)包括磷鳄属 (Phosphatosaurus)及索托鳄属(Stolokrosuchus) , 磷鳄亚科(Phosphatosaurinae)被认为是比下伏鳄亚科(Hyposaurine)原始的。塞雷洪鳄属(Cerrejonisuchus)既不属磷鳄亚科(Phosphatosaurinae) , 也不属下伏鳄亚科(Hyposaurine) , 但是形态却介乎两者之间 。塞雷洪鳄属(Cerrejonisuchus)只有古新世哥伦比亚的娇小塞雷洪鳄(Cerrejonisuchus improcerus)一种 , 娇小塞雷洪鳄(Cerrejonisuchus improcerus)体长约1.22米至2.22米 , 由于牠有较长的上颞孔及枕骨结节 , 因此牠被认为是森林鳄类 , 娇小塞雷洪鳄(Cerrejonisuchus improcerus)可能是森林鳄类体型最细小的属种 。塞雷洪鳄属(Cerrejonisuchus)吻部占去颅骨的54%至59% , 属短吻类型。娇小塞雷洪鳄(Cerrejonisuchus improcerus)颌骨一共有13颗牙齿 , 下颌骨第七颗牙齿退化 , 前列齿系和胡里卜盖阿朗布尔鳄(Arambourgisuchus khouribgaensis)及罗氏下伏鳄(Hyposarus rogersii)的相似 , 但是娇小塞雷洪鳄(Cerrejonisuchus improcerus)和长吻磷鳄(Phosphatosaurus gavialoides)前颌骨的第四颗牙齿同様退化。娇小塞雷洪鳄(Cerrejonisuchus improcerus)幼鳄的左右鼻骨没有融合 , 但是成鳄左右鼻骨是融合的 , 在大多数森林鳄类中鼻骨是融合的 , 只有侧眶彻纳恩鳄(Chenanisuchus lateroculi)及凯尼杆颌鳄(Rhabdognathus keiniensis)的左右鼻骨只有前端是互相融合的 , 此外娇小塞雷洪鳄(Cerrejonisuchus improcerus)并没有像其它森林鳄类的V型上枕骨 。根据研究塞雷洪鳄属(Cerrejonisuchus)和许多森林鳄类都有很密切的关系 , 但不包括彻纳恩鳄属(Chenanisuchus)及磷鳄属 (Phosphatosaurus)这些原始属种 , 尽管塞雷洪鳄属(Cerrejonisuchus)及彻纳恩鳄属(Chenanisuchus)同是森林鳄类短吻属种 , 但是两者之间关系疏远 , 这显示在森林鳄类演化史中 , 至少有两次独立演化出短吻型态 , 而且短吻型的森林鳄类并认为会同时进食鱼类及其它脊椎动物 。


娇小塞雷洪鳄(Cerrejonisuchus improcerus)的复原图 , 泰坦蠎可能是牠们的天敌










楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:22:00 +0800 CST  
磷鳄亚科(Phosphatosaurinae)磷鳄属(Phosphatosaurus)被认为是森林鳄类最原始的成员 , 主模式种是早始新世马里的长吻磷鳄(Phosphatosaurus gavialoides) , 长吻磷鳄(Phosphatosaurus gavialoides)颅骨长约1.07米 , 全长约7.22米至8.05米 。长吻磷鳄(Phosphatosaurus gavialoides)保留了背甲 , 吻部侧面膨大呈匙状 , 有较大而粗状的异型齿 , 从粗状的牙齿来看长吻磷鳄(Phosphatosaurus gavialoides)可能会捕食海龟。


长吻磷鳄(Phosphatosaurus gavialoides)










在埃及发现了一些鳄类牙齿和磷鳄属 (Phosphatosaurus)的相似 , 化石属晚白垩纪马斯里希特阶(Maastrichtian) ; 此外在马里和尼日尼亚也发现了早古新世的磷鳄属未定种(Phosphatosaurus sp)的颌骨残骸化石 , 这些颌骨残骸显示该鳄有相当粗状的吻部及较大的牙齿 , 从化石来看磷鳄属 (Phosphatosaurus)的颌骨联合在进化过程中是不断变长的。有资料指磷鳄属 (Phosphatosaurus)体长能达9米 , 由于笔者不懂看相关的拉丁文论文 , 笔者本人也不敢百分百肯定在尼日尼亚发现的古新世磷鳄属种(Phosphatosaurus sp)是否真的能长达9米 。

尼日尼亚发现的磷鳄属未定种(Phosphatosaurus sp)的颌骨残骸 , 早古新世


索托鳄属(Sokotosuchus)主模式种是白垩纪阿普第阶(Aptian)至阿尔布阶(Albian)尼日尼亚的拉伯氏索托鳄(Sokotosuchus lapparenti) , 拉伯氏索托鳄(Sokotosuchus lapparenti)颅骨长约60厘米 , 体长约3.75米至4.44米。拉伯氏索托鳄(Sokotosuchus lapparenti)的方骨特征和其它森林鳄类的完全不相同 , 相反牠的方骨和一些白垩纪南美的陆栖鳄类相似。

此外在马里也发现了索托鳄相似属(cf. Sokotosuchus)的部分颅盖骨化石 , 化石属古新世。有关索托鳄属(Sokotosuchus)的归属一直存有争议 , 有专家认为索托鳄属(Sokotosuchus)应该划归湿地鳄科(Elosuchidae)。

马里发现的索托鳄相似属(cf. Sokotosuchus)部分颅盖骨化石 , 古新世





在这里先简略介绍一下湿地鳄科(Elosuchidae) , 湿地鳄属(Elosuchus)主模式种是下白垩纪阿尔布阶晚期(Late Albian)摩洛哥的谢氏湿地鳄(Elosuchus cherifiensis) , 牠的颅骨长约1米或以上 , 有较长的鼻骨。另一属种是阿尔布阶晚期(Late Albian)至森诺曼阶(Cenomanian)尼日尼亚的菲氏湿地鳄(Elosuchus felixi) , 菲氏湿地鳄(Elosuchus felixi)颌骨保留了23颗牙齿。湿地鳄属(Elosuchus)和索托鳄属(Sokotosuchus)有一些共同特征比如双凹椎 , 此外两者同样都有叠瓦状牙齿 , 由于湿地鳄属(Elosuchus)和索托鳄属(Sokotosuchus)具有共源性状 , 因此湿地鳄属(Elosuchus)和索托鳄属(Sokotosuchus)被划作湿地鳄科(Elosuchidae)。双凹椎在海生鳄类是很常见的 , 因此湿地鳄属(Elosuchus)也可能是海生鳄类。





森林鳄属(Dyrosaurus)及杆颌鳄属(Rhabdognathus)眶后和颞下窝背边有许多交汇 , 这特征在湿地鳄属(Elosuchus) , 帝王肌鳄(Sarcosuchus imperator)及海鳄下目(Thalattosuchia)同样存在 , 只有索托鳄属(Sokotosuchus)没有这个特征 , 因此湿地鳄科(Elosuchidae)的有效性存在疑问。


谢氏湿地鳄(Elosuchus cherifiensis)

楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:26:00 +0800 CST  
下伏鳄亚科(Hyposaurine)左右鼻骨互相融合 , 牠的枕上骨及枕外有结节 , 有较长的颞颥孔(Temporal fenestrae)。下伏鳄亚科(Hyposaurine)尾部和其它鳄类大不相同 , 下伏鳄亚科(Hyposaurine)髂骨具有尾侧结节 , 这个尾侧结节也附着额坐肌(m. ilioischiocaudalis) , 额坐肌(m. ilioischiocaudalis)有五至六个肌膈(myosepta)并和尾部的韧带相连 。在尾巴底部作侧向屈曲时 , 额坐肌(m. ilioischiocaudalis)的张力会增力 , 并增加尾股长肌(musculus caudofemoralis longus) 收缩速度 。






下伏鳄亚科(Hyposaurine)尾巴底部有较深的脉弓 , 在第六块尾椎轴下肌横载面只占轴上肌的三分之二 , 下伏鳄亚科(Hyposaurine)的轴上肌是现生鳄类的2.5倍 , 第十块尾椎的神经棘高度和脉弓相当 , 因此在第十块尾椎的轴下肌和轴上肌两边肌肉直径相当 。

由于下伏鳄亚科(Hyposaurine) 腰椎有较大的髂肋肌 , 牠的尾侧表面比现存鳄类的大三分之二 , 这显示下伏鳄亚科(Hyposaurine)尾部能产生比现存鳄类更大的推进力。下伏鳄亚科(Hyposaurine)的腰尾(Lumbocaudal ) 部分横向柔度较高 , 因此能产生较高的振幅波动 , 牠们的尾端也能像现存鳄类般作掌舵 。由于下伏鳄亚科(Hyposaurine)尾巴底部有较大的弹性 , 不论是速度 , 耐力 , 加速及机动性 , 下伏鳄亚科(Hyposaurine)的轴向游动能力比现存的鳄类要高 。






根据下伏鳄亚科(Hyposaurine)肌肉直径显示牠们的运动器官是相当强壮的 , 牠们的移动能力现存的长吻鳄类相似。下伏鳄亚科(Hyposaurine)有强壮的肢体 , 这使牠们在急流中仍能支撑身体并可能以爬泳抵抗急流所产生的漂移 , 成鳄具有强壮的轴肌能抵抗急流 , 并能在急流中作横向加速转向运动追捕猎物及以加速抵销急流 。 由于幼鳄难以抵档急流 , 因此幼鳄被认为是生活在河岸及海滨 , 事实上在河流沉积也发现了下伏鳄亚科(Hyposaurine)幼鳄的化石 , 因此成鳄及幼鳄的生活习性及捕食的猎物也有所不同 , 有专家认为幼鳄的游动模式是同时具有轴向游动(axial swimming)及近轴游动(paraxial swimming) , 成鳄的游动模式则完全是轴向游动(axial swimming)。


森林鳄类尾巴底部有较大的横截面 , 因此尾巴的重量在深潜时提供了很大的活动能力。此外坐耻骨肌(m. ischiopubis)是连接耻骨及坐骨之间的肌肉 , 在深潜时坐耻骨肌(m. ischiopubis)及腹直肌(m. rectus abdominis)发挥很大的作用。






下图为下伏鳄亚科(Hyposaurine)尾部结构
A. 杆颌鳄相似属(cf Rhabdognathus)
B. 一般森林鳄类
C. 贝氏刚果鳄(Congosaurus bequaerti)




楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:28:00 +0800 CST  
下伏鳄亚科(Hyposaurine)骨骼 , 包括森林鳄属(Dyrosaurus)及贝氏刚果鳄(Congosaurus bequaerti)










楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:28:00 +0800 CST  
下伏鳄属(Hyposaurus)包括晚白垩纪马斯特里赫特阶(Maastrichtian)巴西的德氏下伏鳄(Hyposaurus derbianus) , 晚白垩纪马斯特里赫特阶(Maastrichtian)至古新世新泽西州的罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii) , 古新世突尼斯的寡齿下伏鳄(Hyposaurus paucidens) , 古新世尼日尼亚的诺普乔氏下伏鳄(Hyposaurus nopcsai)及威氏下伏鳄(Hyposaurus wilsoni)。 寡齿下伏鳄(Hyposaurus paucidens)








新泽西州发现的漂浮下伏鳄(Hyposaurus natator)可能是罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii)的同物异名 , 此外在19世纪堪萨斯州发现的Hyposaurus vebbii只有一块颈椎化石 , Hyposaurus vebbii的颈椎比罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii)的短而粗。


Hyposaurus vebbii






德氏下伏鳄(Hyposaurus derbianus)被发现于19世纪 , 保留了极长的吻部及完整的齿式 , 德氏下伏鳄(Hyposaurus derbianus)颌骨联合保留了20个齿槽 ; 寡齿下伏鳄(Hyposaurus paucidens)曾被划作森林鳄属(Dyrosaurus) , 至于诺普乔氏下伏鳄(Hyposaurus nopcsai)及威氏下伏鳄(Hyposaurus wilsoni)两者并没有多大的区别 , 诺普乔氏下伏鳄(Hyposaurus nopcsai)及威氏下伏鳄(Hyposaurus wilsoni)只是疑难学名。

德氏下伏鳄(Hyposaurus derbianus)




古新世非洲的下伏鳄属(Hyposaurus)颌骨化石




楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:30:00 +0800 CST  
晚白垩纪马斯特里赫特阶(Maastrichtian)至古新世新泽西州的罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii)颅骨长约42.9厘米 , 体长约2.48米至3.11米 。由于罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii)具有像真蜥鳄属(Teleosaurus)的骨双凹型(amphicoelus)椎骨 , 此外化石也被发现在海生沉积层 , 因此下伏鳄属(Hyposaurus)也被认为属于海生鳄类。罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii)幼鳄牙齿有较平滑的隆脊 , 成鳄有较粗状及呈圆锥的牙齿 , 牙根有较厚的壁 , 牙齿的隆脊相当明显 , 这显示幼鳄主要以鱼类为食 , 而成鳄则完全是机会主义者 , 此外成鳄有明显的脊纹及扭转的隆脊 , 这显示牠们能刺穿大型猎物的硬壳及外皮 。值得注意的是在霍纳斯敦组(Hornerstown formation)发现的另一具下伏鳄属(Hyposaurus)化石样本NJSM 11069(不知道是那个品种)牙齿尺寸和罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii)成鳄化石样本NJSM 12293(晚白垩纪)相约 , 化石样本NJSM 11069属古新世丹宁阶(Danian) , 有较狭长的牙齿 , 牙根壁较薄 , 此外化石样本NJSM 11069牙齿没有扭曲的隆脊。从牙齿形态来看晚白垩纪的下伏鳄属(Hyposaurus)会捕食具硬壳的头足类及其它中小型海生爬行类 , 在古新世时期下伏鳄属(Hyposaurus)只倾向鱼食性 , 由于晚白垩纪大灭绝迫使森林鳄类的食性出现大辐度改变 ,也正因为鳄类高度的适应性使牠们逃过厄运。






罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii)的前胸椎及后颈椎的关节突面有较高的测角显示下伏鳄属(Hyposaurus)有较僵直及呈杆状的躯体 , 躯体的侧向屈曲能力有限 , 因此主要是依靠尾部及肢体的推动 。此外在罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii)成鳄体内也发现了石块 , 这显示牠们也会吞下石块 , 在游动时起了稳定作用 , 这能避免在远洋受波浪影响。

此外罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii)后颈椎及前胸椎有较大及后弯的神经棘 , 在大多森林鳄类及短吻鳄亚科也同样具有这个特征 。由于森林鳄类有较大的神经棘 , 因此也附着肌肉以举动头部 , 颅骨后部的肌肉附着点就是枕骨结节(Occipital tuberosities) , 这也是展肌的起点 , 展肌能使头部作出迅速的左右摇摆动作。有专家认为森林鳄类能持续追捕猎物 , 游动时速较慢 , 但捕猎只在一瞬间 , 牠们的头部能迅速摇摆捕捉猎物。






在杆颌鳄属(Rhabdognathus)及磷鳄属(Phosphatosaurus)仍保留了坚硬的鳞甲 , 但是下伏鳄属(Hyposaurus)没有重叠成瓦状的鳞甲 , 牠们的鳞甲退化显示下伏鳄属(Hyposaurus)对海洋有较高的适应性。和其它大多海生爬行类相似 , 下伏鳄属(Hyposaurus)也可能会在海洋与陆地间的滨线生活及繁殖 , 由于肢体限制使牠们较少在岸上活动 , 因此下伏鳄属(Hyposaurus)和具有厚甲的长吻鳄类胸甲鳄属(Thoracosaurus)之间的竞争大大减少 , 胸甲鳄属(Thoracosaurus)是生活在近岸水域的长吻鳄类。

漂浮下伏鳄(Hyposaurus natator)










化石样本CGM 30975 属桑托阶(Santonian)至坎帕阶(Campanian), 仅只是一具肱骨化石样本 , 被发现在埃及 , 化石和漂浮下伏鳄(Hyposaurus natator), 贝氏刚果鳄(Congosaurus bequaerti)及杆颌鳄属(Rhabdognathus)的肱骨相似 , 但是化石样本CGM 30975大小几乎是漂浮下伏鳄(Hyposaurus natator)肱骨的两倍 。






在印度中部马德雅普拉德的Kisalpuri村庄发现了森林鳄类部分下颌骨,额骨,颈椎及背椎化石残骸 , 这些化石样本属于晚白垩纪马斯特里赫特阶(Maastrichtian)。

下颌化石样本VPL/JU/IR/400的第七颗牙齿尺寸缩小 , 第七颗牙齿及第八颗牙齿位置也相当接近 , 因此化石样本VPL/JU/IR/400是被认为是属于森林鳄类。 根据化石样本VPL/JU/IR/400细小的尺寸及型态可以判断并非归属磷鳄亚科(Phosphatosaurinae) , 化石样本VPL/JU/IR/400的夹骨和罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii)的相似 。

此外额骨化石样本VPL/JU/IR/401的纵向脊纹和胡里卜盖阿朗布尔鳄(Arambourgisuchus khouribgaensis)相似 , 颈椎化石样本VPL/JU/IR/402及背椎化石样本VPL/JU/IR/403椎体形状则呈心状。这些森林鳄类化石样本被发现于湖泊沉积层 , 此外在Kisalpuri也发现了鳐类化石显示森林鳄类的聚居点和海岸是相当接近的 , Kisalpuri发现的化石显示森林鳄类同时占据海洋及淡水生境。






在巴基斯坦南部信德省发现了森林鳄类完整的脊椎 , 骨盆及后肢的化石 , 化石属晚古新世赞尼特阶(Thanetian) , 该脊柱化石样本GSP No, 1020总长约135厘米 , 根据椎体化石(长约4厘米)判断该鳄类全长约4米。 化石样本GSP No, 1020是亚洲发现的最古老森林鳄类 , 在发现地也同时发现了一些浅海无脊椎生物 , 沙虎鲨及护士鲨牙齿化石显示该地曾是海滨。化石样本GSP No, 1020的尾椎及骨盆和下伏鳄属(Hyposaurus)的相似 , 这显示该鳄有强而有力 , 侧面扁长形的尾巴 , 可惜没有颅骨化石发现因此没法判断该鳄到底是否下伏鳄属(Hyposaurus) , 这具化石的发现显示森林鳄类曾经从北非沿着特提斯海进入亚洲。





楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:32:00 +0800 CST  
早古新世巴西的莫氏勇士鳄(Guarinisuchus munizi)颅骨长约525mm , 颅宽160mm , 全长约3米 , 从颈椎骨缝及熔合的椎弓来看该个体是属于亚成体 。莫氏勇士鳄(Guarinisuchus munizi)上颌骨每边有17至18颗牙齿 , 牠有较长的牙齿 , 牙齿有明显的条纹。

莫氏勇士鳄(Guarinisuchus munizi) ,贝氏刚果鳄(Congosaurus bequaerti)及胡里卜盖阿朗布尔鳄(Arambourgisuchus khouribgaensis)前上颌骨未端略膨大 , 前颌骨第一颗牙齿向外突出。






莫氏勇士鳄(Guarinisuchus munizi)及胡里卜盖阿朗布尔鳄(Arambourgisuchus khouribgaensis)同样具有较大的上颞孔及发育良好的枕外突 , 勇士鳄属(Guarinisuchus)及杆颌鳄属(Rhabdognathus)的上颞孔在所有森林鳄类中最大的 , 勇士鳄属(Guarinisuchus)的枕外突要比杆颌鳄属(Rhabdognathus)的细小。罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii)仍保留了明显的枕外突 , 牠的枕外突背侧平坦 , 和胡里卜盖阿朗布尔鳄(Arambourgisuchus khouribgaensis)的相似 。至于索托鳄属(Sokotosuchus)及彻纳恩鳄属(Chenanisuchus)的枕外突大幅退化。勇士鳄属(Guarinisuchus) , 阿朗布尔鳄属(Arambourgisuchus)及杆颌鳄属(Rhabdognathus)三者的上颞孔及枕外突都有共同特征 , 根据分析显示三者是属同一进化枝。






晚古新世赞尼特阶(Thanetian)摩洛哥的胡里卜盖阿朗布尔鳄(Arambourgisuchus khouribgaensis)颅骨长约100厘米 , 体长约6.7米至7.5米。胡里卜盖阿朗布尔鳄(Arambourgisuchus khouribgaensis)有极长的吻部 , 上颌骨每边有17颗牙齿 , 牙齿比长吻磷鳄(Phosphatosaurus gavialoides)锋利而纤幼 。胡里卜盖阿朗布尔鳄(Arambourgisuchus khouribgaensis)有平坦的枕骨结节 , 颅顶骨至上枕骨的后部变得尖细 , 颞上孔后壁倾斜 , 这些特征都有别于其它森林鳄类 , 只有杆颌鳄属(Rhabdognathus)的颞上孔后壁和阿朗布尔鳄属(Arambourgisuchus)的同样倾斜。







楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:34:00 +0800 CST  
杆颌鳄属(Rhabdognathus)主模式种是古新世尼日尼亚的拉鲁杆颌鳄(Rhabdognathus rarus) , 拉鲁杆颌鳄(Rhabdognathus rarus)只有吻部化石发现 , 颅骨估算长约73.1厘米 , 体长约4.5米至5米。拉鲁杆颌鳄(Rhabdognathus rarus)吻部较长并具有极长的上颞孔(Supratemporal fenestrae), 拉鲁杆颌鳄(Rhabdognathus rarus)有发育完善及后移的上枕结节(supraoccipital tuberosities) , 牠的上枕结节较磷矿森林鳄(Dyrosaurus phosphaticus)宽阔 , 拉鲁杆颌鳄(Rhabdognathus rarus)现被认为是一个疑难学名。






晚白垩纪马斯特里赫特阶至古新世马里的凯尼杆颌鳄(Rhabdognathus keiniensis)颅骨长约73.05厘米 , 体长约4.72米至5.44米 。 凯尼杆颌鳄(Rhabdognathus keiniensis)上颌骨每边有28颗牙齿 , 牠有较长及粗状的上枕结节(supraoccipital tuberosities) , 在其它森林鳄类比如罗氏下伏鳄(Hyposaurus rogersii)及胡里卜盖阿朗布尔鳄(Arambourgisuchus khouribgaensis)则有较短而平坦的上枕结节。








马里发现的另一种类阿斯莱杆颌鳄(Rhabdognathus aslerensis)也是同属晚白垩纪马斯特里赫特阶至古新世 , 只有颅骨部分发现 , 吻部缺失 , 颅骨大小估计和凯尼杆颌鳄(Rhabdognathus keiniensis)相约。阿斯莱杆颌鳄(Rhabdognathus aslerensis) 乳骨突(paroccipital processes)较枕骨结节长 , 牠的乳骨突发育程度比其它森林鳄类良好 。 阿斯莱杆颌鳄(Rhabdognathus aslerensis) 颅顶骨后边前沿呈凹面 , 这和凯尼杆颌鳄(Rhabdognathus keiniensis)有所不同 , 颞上孔(Supratemporal fenestra)后璧倾斜程度也有所不同 , 阿斯莱杆颌鳄(Rhabdognathus aslerensis)也有较长而直的眶部 , 因此两者属不同品种。


近来在马里发现的杆颌鳄属未定种(Rhabdognathus sp)属马斯特里赫特阶(Maastrichtian)或古新世 , 保留了较短的前额骨及泪骨 , 牠的前额骨比眶部要短 , 泪骨和眶部几乎等长 , 这特征在粗状特里鳄(Terminonaris robusta)也同样存在。



楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:36:00 +0800 CST  
古新世达宁阶(Danian)摩洛哥的库氏亚特兰大鳄(Atlantosuchus coupatezi)颅骨长约104.5厘米 , 全长约7.04米至7.86米 , 吻部占去颅长的79% 。库氏亚特兰大鳄 (Atlantosuchus coupatezi)的两个鼻骨并没有相连 , 两个鼻骨在泪骨之间形成圆形突出物 , 其它森林鳄类并没有像亚特兰大鳄属(Atlantosuchus)这么高的鼻骨 , 此外大多数森林鳄类的两个鼻骨是互相连合的 。此外库氏亚特兰大鳄 (Atlantosuchus coupatezi)有较长的泪囊鼻腔缝合 , 是前额叶鼻缝合的两倍 , 在胡里卜盖阿朗布尔鳄(Arambourgisuchus khouribgaensis)及贝氏刚果鳄(Congosaurus bequaerti)也有类似的特征。

亚特兰大鳄属 (Atlantosuchus)及杆颌鳄属(Rhabdognathus)的吻部比例是众多森林鳄类中最大的 , 两者同样有发育完善的枕外突 , 两者的颅顶骨后端近乎直线状 , 枕外突非常短小 , 两者存在的近裔共征(synapomorphies)显示两者有非常密切的关系。








晚古新世赞尼特阶(Thanetian)摩洛哥的侧眶彻纳恩鳄(Chenanisuchus lateroculi)颅骨仅只有57.6厘米 , 体长约4米至4.5米 , 属森林鳄类中的小型属种 。 彻纳恩鳄属(Chenanisuchus)有较短的吻部 , 仅只占颅骨的63% , 牠的前上颌骨呈三角型 , 眶部比索托鳄属(Sokotosuchus)的还要大 , 侧眶彻纳恩鳄(Chenanisuchus lateroculi)有锋利及短小的牙齿 , 牙齿没有条纹。在所有森林鳄类的鼻骨是互相连合的 , 只有索托鳄属(Sokotosuchus)的鼻骨没有这特征 , 但是侧眶彻纳恩鳄(Chenanisuchus lateroculi)的鼻骨只有前部分是互相连合。侧眶彻纳恩鳄(Chenanisuchus lateroculi) 有较发达的额前骨 , 额骨和眶背端进一步分离并留下很大的空间 , 额骨及前额骨的骨缝呈L形状 , 牠的上颞孔(Supratemporal fenestrae)相当发达 , 比其它森林鳄类短而宽阔 , 牠的枕上结节也同样短而细小 , 其它森林鳄类的枕上结节比彻纳恩鳄属(Chenanisuchus)的发达 , 此外侧眶彻纳恩鳄(Chenanisuchus lateroculi)的颅顶骨后端较直并和颅顶骨正中面垂直 , 根据分析彻纳恩鳄属(Chenanisuchus)属森林鳄类中基层的属种。







楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:37:00 +0800 CST  
刚果鳄属(Congosaurus)一共有两种 , 80年代在马里发现的扁吻刚果鳄(Congosaurus compressus)只有颌骨残骸化石 , 扁吻刚果鳄(Congosaurus compressus)属古新世 ; 古新世安哥拉的贝氏刚果鳄(Congosaurus bequaerti)颅骨长约63厘米 , 吻部占去颅骨的65% , 贝氏刚果鳄(Congosaurus bequaerti)全长约3.97至4.66米 。贝氏刚果鳄(Congosaurus bequaerti)颌骨每边有20颗同型齿 , 牙齿纤细及呈圆锥形 , 颌骨后列牙齿比前列牙齿要粗状。贝氏刚果鳄(Congosaurus bequaerti)有长而弯曲的胸肋显示牠的髂肋肌(M. iliocostalis)有较大的横截面 , 贝氏刚果鳄(Congosaurus bequaerti)的髂肋肌(M. iliocostalis)横截面是湾鳄(Crocodylus porosus)的130 % , 髂肋肌(M. iliocostalis)是附着髂骨的一组肌肉并斜撑着躯干 , 髂肋肌(M. iliocostalis)在鳄类进行轴向游动(axial swimming)时相当活跃并提供侧屈运动 。贝氏刚果鳄(Congosaurus bequaerti)背部的皮内成骨和其它下伏鳄亚科(Hyposaurine)属种的相似 , 背部的皮内成骨能容许近尾部的躯体部分侧面及腹面变得更具弹性。




贝氏刚果鳄(Congosaurus bequaerti)化石










楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:39:00 +0800 CST  
摩洛哥发现的马格利布森林鳄(Dyrosaurus maghribensis)属早始新世时期伊普雷斯阶(Ypresian) , 马格利布森林鳄(Dyrosaurus maghribensis)有两具颅骨化石样本 , 两具化石样本的颅骨分别长约89厘米及97厘米 , 吻部占去全长的75% , 根据两具化石样本的吻长比例估算 , 马格利布森林鳄(Dyrosaurus maghribensis)体长约5.89米至7.28米。马格利布森林鳄(Dyrosaurus maghribensis)有纤幼及呈圆锥型的同型齿 , 牙齿末端后弯 , 颌骨前端牙齿最长 , 第五颗牙齿及颌骨后列牙齿变得短小粗状 。






马格利布森林鳄(Dyrosaurus maghribensis)的神经弧比贝氏刚果鳄(Congosaurus bequaerti)的矮 , 牠的神经弧比真鳄类 , 已灭绝的大头鳄类及海鳄类的进步。马格利布森林鳄(Dyrosaurus maghribensis)的坐骨(ischium)具有明显的球狀突出物和耻骨(pubis)相互接合 。 马格利布森林鳄(Dyrosaurus maghribensis)有较长及粗状的肢体 , 前肢和后肢等长 , 棱背鳄属(Goniopholis)及大头鳄类的特里鳄属(Terminonaris)前肢及后肢也是等长的 , 但是肢体比例上较马格利布森林鳄(Dyrosaurus maghribensis)的长。












楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:42:00 +0800 CST  
早始新世北非的磷矿森林鳄(Dyrosaurus phosphaticus)颅骨长约1.04米 , 体长约7米至7.82米 , 吻部占去颅长的72% , 吻部比例比杆颌鳄属(Rhabdognathus)的小 , 但是要较其它森林鳄类的长 。磷矿森林鳄(Dyrosaurus phosphaticus)有呈圆锥型的同型齿 , 牙齿修长及具有隆脊 , 颌骨后列牙齿短小粗状 , 后列牙齿不像前列牙齿具有脊纹。 磷矿森林鳄(Dyrosaurus phosphaticus)颌骨比长吻磷鳄(Phosphatosaurus gavialoides)修长 , 但是长吻磷鳄(Phosphatosaurus gavialoides)的牙齿要更粗状 。磷矿森林鳄(Dyrosaurus phosphaticus)的左右鼻骨融合 , 有极大的颞上孔(supratemporal fenestra), 磷矿森林鳄(Dyrosaurus phosphaticus)的颞上孔(supratemporal fenestra)比磷鳄属(Phosphatosaurus)明显得多。根据森林鳄属(Dyrosaurus) , 杆颌鳄属(Rhabdognathus)及下伏鳄属(Hyposaurus)纤幼的牙齿及明显的颞上孔显示三者同属一个进化枝 , 此外根据分析杆颌鳄属(Rhabdognathus)和森林鳄属(Dyrosaurus)的关系要密切得多 。









楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:42:00 +0800 CST  
哥伦比亚不但发现了泰坦蠎(Titanoboa cerrejonesis)和娇小塞雷洪鳄(Cerrejonisuchus improcerus)的化石以外 , 还发现了一种古新世中期至晚期的大型鳄类瓜希拉冥河鳄(Acherontisuchus guajiraensis)的化石。瓜希拉冥河鳄(Acherontisuchus guajiraensis)有两具化石样本 , 两具颅骨化石分别长约72厘米及86厘米 , 最大的那具化石样本体长估算约5.04米至6.46米 , 瓜希拉冥河鳄(Acherontisuchus guajiraensis)吻部占去颅骨的56%至65% , 下颌牙齿数目估计多达19至22颗 , 瓜希拉冥河鳄(Acherontisuchus guajiraensis)的下颌和胡里卜盖阿朗布尔鳄(Arambourgisuchus khouribgaensis)及马格利布森林鳄(Dyrosaurus maghribensis) , 但是联合要比下伏鳄属(Hyposaurus) , 刚果鳄属(Congosaurus)及杆颌鳄属(Rhabdognathus)的宽阔。






森林鳄科(Dyrosauridae)的颅后骨骼保存不完整 , 只有始新世摩洛哥的森林鳄属(Dyrosaurus)及安哥拉的刚果鳄属(Congosaurus)有近乎完整的颅后骨骼化石发现。森林鳄科(Dyrosauridae)传统被认为是生活在浅海及沿岸 , 牠们的尾部有膨大的肌肉作波动式推前 , 游动模式类似现在鳄类的轴向游动模式。瓜希拉冥河鳄(Acherontisuchus guajiraensis)垂直的肋骨显示牠们有膨大的髂肋肌(M. iliocostalis) , 在进行轴向游动时髂肋肌(M. iliocostalis)能提供侧向弯曲(lateral flexion)运动 。瓜希拉冥河鳄(Acherontisuchus guajiraensis)股骨的第四个大粗隆(trochanter)较大 , 旁边还有扩大的骨沟 , 显然是有尾股长肌(musculus caudofemoralis longus)附着以控制髋关节弯曲及股骨收缩。






瓜希拉冥河鳄(Acherontisuchus guajiraensis)的坐骨轴表面面积减少 , 这显示牠们有细小的腹直肌(m. rectus abdominis)及坐耻骨肌(m. ischiopubis) , 在进行呼吸作用时腹直肌(m. rectus abdominis) 及坐耻骨肌(m. ischiopubis)较少被利用。由于腹直肌(m. rectus abdominis) 及坐耻骨肌(m. ischiopubis)主要是在深潜时才能发挥极大的作用 , 那么可以肯定瓜希拉冥河鳄(Acherontisuchus guajiraensis)不可能是生活在远洋的种类 , 瓜希拉冥河鳄(Acherontisuchus guajiraensis)的坐骨轴形态显示牠可能是生活在淡水的。瓜希拉冥河鳄(Acherontisuchus guajiraensis)的股骨及肋骨附着膨大的肌肉显示牠的生活模式和旧大陆的下伏鳄亚科(Hyposaurine)的大不相同。瓜希拉冥河鳄(Acherontisuchus guajiraensis)应该是专门以鱼类为食的 , 从瓜希拉冥河鳄(Acherontisuchus guajiraensis)的发现地来看也有许多鱼类化石被发现。







楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:45:00 +0800 CST  
归属存有疑问的鳄类

在西非国家马里东部发现的拉氏提姆斯鳄(Tilemsisuchus lavocati)只有几个下颌残骸 , 化石属始新世中期 , 拉氏提姆斯鳄(Tilemsisuchus lavocati)的下颌残骸清楚显示了同类之间打斗所致的咬痕 , 牠们可能是为了争夺食物彼此互相咬着对方的颌骨。有关提姆斯鳄属(Tilemsisuchus)和其它森林鳄类之间的关系还是不明的。






特里鳄属(Terminonaris)最初被认为是属于海鳄下目 , 后来被划作大头鳄科(Pholidosauridae), 近来的研究显示应该和森林鳄科(Dyrosauridae)有密切的关系 , 牠有宽广的前上颌骨 , 后眶有突出的前外侧突 , 分隔的内鼻孔被认为是和森林鳄类之间的共源性状。

粗状特里鳄(Terminonaris robustus)






特里鳄属(Terminonaris)最早的化石记录来自俄国森诺曼阶晚期(Late Cenomanian)地层 , 其它北美的特里鳄属(Terminonaris)化石属于土伦阶(Turonian) , 特里鳄属(Terminonaris)一共有两种包括粗状特里鳄(Terminonaris robustus)及布氏特里鳄(Teleorhinus browni) , 在堪萨斯州也发现了布氏特里鳄相似种(Terminonaris cf. T. browni)的部分吻部化石 , 该化石样本编号为FHSM VP-4387 , 从化石样本FHSM VP-4387判断该鳄体长约6米。

化石样本FHSM VP-4387






在德克萨斯州森诺曼阶(Cenomanian)的Woodbine组也发现了粗状特里鳄相似种(Terminonaris cf. T. robustus)的颌骨化石 , 该化石样本编号为SMU 76590 , 从化石样本SMU 76590估算该鳄体长约25呎 , 而粗状特里鳄(Terminonaris robustus)体长仅只有6米 。从化石记录来看特里鳄属(Terminonaris)在晚森诺曼阶时期从欧洲扩散至北美 , 特里鳄属(Terminonaris)大概随着特提斯海流西移 , 并横越大西洋进入北美 。




化石样本SMU 76590










附上森林鳄类的长度数据




楼主 銀泰呈祥  发布于 2016-12-03 14:48:00 +0800 CST  

楼主:銀泰呈祥

字数:16554

发表时间:2016-12-03 22:22:00 +0800 CST

更新时间:2017-01-31 17:35:47 +0800 CST

评论数:36条评论

帖子来源:百度贴吧  访问原帖

 

热门帖子

随机列表

大家在看