鳄总科(Crocodyloidea)是目前三支真鳄类中最成功的 , 它们成功渡过白垩纪大灭绝 , 至目前还留下许多品种 。鳄总科(Crocodyloidea)下分马氏鳄亚科(Mekosuchine),侏儒鳄亚科(Osteolaeminae) , 鳄亚科(Crocodylinae)及其他原始的属种 , 有专家认为马来鳄亚科(Tomistominae)也是鳄总科(Crocodyloidea)的成员 , 在这里对马来鳄亚科(Tomistominae)存而不论 , 从分布来看它们发展非常成功 , 遍布六大州 , 总的来说 , 马氏鳄亚科(Mekosuchine)雄据澳洲 , 侏儒鳄亚科(Osteolaeminae)称王非洲 , 鳄亚科(Crocodylinae)的分布更是前所未有之事 , 这些鳄总科属种更是许多哺乳类的噩梦 , 它们甚至是早期的原始鲸类及人科所面对的强敌。






鳄总科(Crocodyloidea)在白垩纪时期兴起 , 在澳洲维多利亚州的的Eumeralla组发现了白垩纪时期的鳄类化石 , 化石属阿尔布阶（Albian）, 该鳄类身份尚未被确认 , 从化石来看该鳄全长少于2米。在澳洲新南威尔士州发现的塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)只有颌骨残骸发现 , 塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)也同样属阿尔布阶（Albian）, 各齿槽大小平均 , 塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)的齿槽尺寸比澳洲淡水鳄(Crocodylus johnstoni)的细小。 塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)被发现于19世纪 , 尽管是被划作鳄属(Crocodylus) , 但是古生物学家认为塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)并不是属于鳄属(Crocodylus) , 并把其划归博托鳄属(Bottosaurus) , 对博托鳄属(Bottosaurus)到底是短吻鳄总科(Alligatoroidea)还是鳄总科(Crocodyloidea)成员还存有争论。



葡萄牙发现的布拉维耶鳄(Crocodilus blavieri)只有股骨化石 , 布拉维耶鳄(Crocodilus blavieri)化石属晚白垩纪, 它可能是短吻鳄类 , 布拉维耶鳄(Crocodilus blavieri)只是一个疑难学名。法国发现的韦氏鳄(Crocodilus vetustus)只有零碎的牙齿及腿节化石 , 化石属麦斯里希特阶(Maastrichtian) , 韦氏鳄(Crocodilus vetustus)也同样只是一个疑难学名。

塞氏博托鳄(Bottosaurus selaslophensis)






在谈论鳄总科(Crocodyloidea)演化史前 , 先简单介绍它们的齿式 , 鳄总科(Crocodyloidea)的齿式在演化史中有很大的改变。短吻鳄总科(Alligatoroidea)有覆牙合齿式 , 就是下颌骨牙齿与上颌骨及前颌骨的牙齿相互闭合 , 上颌骨的凹槽消失 ; 至于鳄总科(Crocodyloidea)上颌骨及前颌骨之间有明显的凹槽 , 能容纳下颌骨较大的第四颗牙齿和上颌骨的凹槽闭合 , 没有覆牙合齿式 。


短吻鳄科(左)和鳄科(右)的比较






早期的鳄总科(Crocodyloidea)属种翼状骨有明显突出的后中突 , 它们的齿式介乎于鳄科及短吻鳄科之间 , 己知早期原始的鳄总科(Crocodyloidea)属种包括朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi) , 加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum) , 埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei), 雷波鳄(‘Crocodylus’’ acer) , 近缘鳄("Crocodylus" affinis) , 扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)及其它亚洲鳄(Asiatosuchus)属种等等 。

晚白垩纪的鳄总科 (Crocodyloidea)化石记录相当稀少 , 已知的包括马斯特里赫特阶（Maastrichtian）怀俄明州的朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodonlangi)及西班牙的加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)。 朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)有宽短的颅骨 , 吻尖至枕髁的颅骨总长为49.6厘米 , 原双犬齿鳄属(Prodiplocynodon)有很大的眶部 , 它的颅骨虽然和双犬齿鳄属(Diplocynodon)的相似 , 但是原双犬齿鳄属(Prodiplocynodon)同时展现了鳄属(Crocodylus) , 双犬齿鳄属(Diplocynodon) ,短吻鳄属（Alligator）及凯门鳄属（Caiman）的特征 , 最大颗牙齿旁有较大的凹坑 , 这牙合坑介乎于鳄科及短吻鳄科之间 。朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)有粗状而锋利的短小牙齿 , 牙齿形态倒是和棱角鳞鳄属（Goniopholis）的相似 。

朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodonlangi)





至于加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)的颅骨长度尚不足朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodonlangi)的一半, 加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)是已知欧亚大陆最古老的真鳄类 , 化石属麦斯里希特阶(Maastrichtian) , 麦斯里希特阶(Maastrichtian)正好是鳄总科(Crocodyloidea)首次进行辐射形进化的时期 。加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)是同时保留了洐征及祖征的鳄总科(Crocodyloidea)属种 , 首先加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)的腭突并没有延至眶下窗(suborbital fenestra)位置 , 此外艾瑞鳄属(Arenysuchus)上颌骨第七颗及第八颗牙齿间具有牙合孔 , 但是上颌骨其它牙齿和下颌骨牙齿相互闭合 , 可见艾瑞鳄属(Arenysuchus)的齿式介乎短吻鳄总科(Alligatoroidea)及鳄总科(Crocodyloidea)之间 。 加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)的眶部有突出的背缘显示艾瑞鳄属(Arenysuchus)具有鳄总科(Crocodyloidea)的洐征。


加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)

始新世怀俄明州的埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)颅骨长达39厘米(从颌骨前端至枕髁) , 埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)颅骨形状和今天的湾鳄非常相似 , 不过埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)上颌骨有较大的第五对牙齿 , 此外埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)的眶部及腭窝的形状和马来鳄（Tomistoma schlegelii）相当近似 , 不过埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)并没有马来鳄属（Tomistoma)的夹板骨联合 , 许多古生物学家指出埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)和马来鳄亚科(Tomistominae)有密切的关系 。

埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)






有关马来鳄亚科(Tomistominae)在真鳄类的位置存在极大的死结 , 现在的分子学及DNA的研究是支持长吻鳄亚科(Gavialinae)和马来鳄亚科(Tomistominae)之间的关系 , 但是古生物专家更倾向支持把马来鳄亚科(Tomistominae)划归鳄科（Crocodylidae）, 原因就是早期的鳄总科属种具有马来鳄亚科(Tomistominae)的特征 , 尤其是短嘴鳄属(Brachyuranochampsa) , 此外马来鳄属（Tomistoma)和鳄属(Crocodylus)两者之间的齿式也相当近似 。在这问题上笔者支持分子学及DNA的研究 , 此外原始的长吻鳄类---始长吻鳄属(Eogavialis)的颅骨结构同时也具有马来鳄(Tomistoma schlegelii)及长吻鳄(Gavialis gangeticus)的特征 。






始新世北美的雷波鳄(‘Crocodylus’’ acer)颅骨长约38.7厘米 , 雷波鳄(‘Crocodylus’’ acer)有长而狭窄的颅骨 , 有较大的下颞孔（Infratemporal fenestrae）, 下颞孔位置要比今天大多鳄类的高。

雷波鳄(‘Crocodylus’’ acer)

始新世怀俄明州的近缘鳄("Crocodylus" affinis) 颅骨长达48.9厘米 , 前眶横脊及覆牙合齿式都显示近缘鳄("Crocodylus" affinis)是具有祖征 , 此外上颌骨有较大的第五颗牙齿 , 夹骨和下颌联合没有任何交汇 。根据近缘鳄("Crocodylus" affinis) 颅骨的特征来看 , 近缘鳄("Crocodylus" affinis)和鳄科(Crocodylidae)可能属同一进化枝 , 近缘鳄("Crocodylus" affinis)是该进化枝中最原始的成员。

近缘鳄("Crocodylus" affinis)







始新世中期北美的尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)保留的头骨(从颌骨前端至枕髁)部分总长约27.9厘米 , 从外观上尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)和埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)已很难清楚区别 , 尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)和埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)两者明显有密切的关系 , 尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)曾被认为可能是埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)的后代 , 不过尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)形态上更类似近缘鳄("Crocodylus" affinis) , 从两者头骨上已没法区别有什么不同的特征 , 尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)可能是近缘鳄("Crocodylus" affinis)的同物异名。

尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)






克氏鳄(Crocodylus clavis)比尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)及近缘鳄("Crocodylus" affinis)都要晚 , 但是克氏鳄(Crocodylus clavis)被认为只是近缘鳄("Crocodylus" affinis)的同物异名。

克氏鳄(Crocodylus clavis)

始新世埃及曾被一片特提斯海覆盖 , 那里曾是杀戮战场 , 那片海洋充斥了鲨类 , 鲸类和鳄类等可怕的掠食者 , 那海洋有七大明星 , 分别是巨齿鲨祖先索科洛夫凯克鲨(Carcharocles sokolowi) , 艾氏鼬鲨(Galeocerdo eaglesomi) , 18米的伊西斯龙王鲸(Basilosaurus isis) , 残暴硬齿鲸(Dorudon atrox) , 马氏米斯里鲸(Masracetus markgrafi) , 长达7米的非洲始长吻鳄(Eogavialis africanus) , 最后就是外观酷似尼罗鳄的巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus) 。






巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)被发现于1907年 , 仅只有颅骨被发现 , 化石被 发现在埃及法扬组 , 该地点是河海堆积组份 , 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)化石属晚始新世 。 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)保留的颅骨长达68.8厘米 , 大小相当于最大的尼罗鳄头骨 。巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)的吻部占的比例要较现存的属种大 , 但是它的眶前区相对较短 , 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)有较大的眶孔 , 眶部轮廓和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的相近。巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)头骨和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)相似 , 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)吻部较尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的略短 , 但是许多特征显示巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)关系密切 , 此外巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)一些特征和非洲侏儒鳄（Osteolaemus tetraspis）及始新世欧美的鳄类的相似 , 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)曾被认为可能是尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的先祖 , 不过鳄属(Crocodylus)的鼻腔隐窝（caviconchal recess）与巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)的不相同 , 根据化石来看巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)只是原始的鳄总科属种 , 它和以后的尼罗鳄(Crocodylus niloticus)及鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)没有任何祖属关系。

巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)






埃及法扬地区发现的鳄类化石

早渐新世的节头鳄(Crocodylus articeps)有长而狭窄的吻部 , 它的颅骨形态与非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)及奥利诺科鳄( Crocodylus intermedius)的相似 , 有狭长而朝上弯的吻部 , 节头鳄(Crocodylus articeps)同样是海生鳄类 , 古生物学家认为节头鳄(Crocodylus articeps)只是巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)的亚成体 , 至于根据什么得出的结论笔者对此一无所知。

节头鳄(Crocodylus articeps)


早始新世比利时的扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的颅骨长度超过50厘米 , 扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的颅骨外观类似日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus) , 不过扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的冠状缝位置和其它亚洲鳄属(Asiatosuchus)的不同 , 此外扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的上颌骨第七颗齿槽后有很大的空间 , 齿槽空间有纵深的牙合坑 , 从扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的牙合坑来看是介乎于短吻鳄科及鳄科之间 , 它的牙合坑显示扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)正从覆牙合齿式过渡至上下颌牙齿完全相互交错锁合阶段 。

扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)

亚洲鳄属(Asiatosuchus)主模式种是晚始新世蒙古的谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri) , 谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)只有下颌骨化石被发现 , 左下颌骨保存部分长达476 mm 。谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)的下颌形态和鳄属的很相似 , 但是它的下颌每边具有多达至少17颗牙齿 , 谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)没有夹板骨联合 , 额顶缝（Frontoparietal suture）和上颞孔（Supratemporal fenestrae）完全分离 , 此外谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)上下颌牙齿也相互呈指状交错锁合 , 齿式已具有鳄科的特征了。


谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)






始新世中期欧洲的日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)颅骨长达50厘米 , 日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)的额顶缝（Frontoparietal suture）延至上颞孔（Supratemporal fenestrae）, 夹板骨和联合有交汇 , 这些原始特征和谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)的完全不同 , 根据日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)及谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)之间完全不同的特征显示日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)可能要划归新属 。根据研究显示日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)和朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)是鳄总科中最原始的属种。

日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)






古新世中国的南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)下颌长达550 mm , 绝对是亚洲鳄属(Asiatosuchus)体型最大的 , 南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)外观和谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)相似 , 但是南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)有较多的牙齿数目 , 数目多达19至20颗。

南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)






在巴基斯坦的海生沉积层也发现了类似亚洲鳄属(Asiatosuchus)的化石 , 化石样本GSP-UM 3210包括一些颅骨 , 下颌及其它肢体的残骸 , 化石样本GSP-UM 3210的下颌骨形态与南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)相似 , 该鳄下颌长约441.8 mm , 全长至少约4米。 在当地也发现了原鲸类印支巴比亚鲸(Babiacetus indicus) , 德勒津达龙王鲸(Basilosaurus drazindai ) , 胡赛尼巴西勒鲸(Basiloterus hussaini)及萨氏原海牛(Protosiren sattaensis)等海生哺乳类 , 由于亚洲鳄属(Asiatosuchus)有较大的体型 , 可能会捕食中小型海生哺乳类。

过去根据日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)的特征认为亚洲鳄属(Asiatosuchus)和马氏鳄亚科(Mekosuchinae)有密切的关系 , 但是根据克氏南方鳄(Australosuchus clarkae)的特征来看日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)与马氏鳄亚科(Mekosuchinae)并没有任何关连 , 不过亚洲鳄属(Asiatosuchus)只是一个七并八揍的并系群 , 前边已说过日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)可能要另划新属。由于在巴基斯坦发现的化石样本GSP-UM 3210是被发现于海生沉积层, 这进一步显示亚洲鳄属(Asiatosuchus)能在大海生活 , 而且马氏鳄亚科(Mekosuchinae)中的神原氏鳄属(Kambara)也被发现于海岸 , 化石样本GSP-UM 3210的发现进一步支持亚洲鳄属(Asiatosuchus)可能会横越大海进入其它岛屿 , 并可能与马氏鳄亚科(Mekosuchinae)的起源有关连。

巴基斯坦的亚洲鳄相似属(cf Asiatosuchus)化石

早中新世的肯非尔哈尔帕鳄(Harpacochampsa camfieldensis)体长约4至5米 , 肯非尔哈尔帕鳄(Harpacochampsa camfieldensis)有极长的下颌骨显示是以鱼类为食。哈尔帕鳄属(Harpacochampsa)曾被认为是属于马氏鳄亚科(Mekosuchine) , 但是它有粗状的后眶骨棒(postorbital bar)及和长吻鳄相似的特征 , 后来根据研究显示哈尔帕鳄属(Harpacochampsa)应该是原始的鳄总科属种 , 肯非尔哈尔帕鳄(Harpacochampsa camfieldensis)可能代表早期鳄总科属种在中新世中期从亚洲东南部进入澳洲北部。

在新西兰南岛奥塔戈中部发现了身份不明的鳄类的隅骨（ angular bone ）化石 , 化石属中新世中期 , 该化石形态和现存的鳄类的相似 , 从化石判断该鳄的后翼外肌比大多鳄类的要长 , 因此该鳄的口部能张开更大的幅度。由于马氏鳄亚科(Mekosuchine)的隅骨侧面是没有后翼外肌附着的 , 此外该鳄一些特征也与今天的鳄类大不相同 , 因此奥塔戈的鳄类化石样本被认为是不属于马氏鳄亚科(Mekosuchine) , 不过该鳄的真正身份尚且不明。 奥塔戈的化石样本显示鳄类在中新世时期已生活在新西兰 , 当时海洋表层温度比今天的要高5至7度 , 新西兰属热带气候使鳄类得以在太平洋西南部扩散。






马氏鳄亚科(Mekosuchine)


在湾鳄和古巨蜥称雄澳洲前 , 这片土地正是在马氏鳄类(Mekosuchine)的脚下 , 马氏鳄亚科(Mekosuchine)有以下的共源性质 : 枕骨上有突出物 , 颚骨前突退化 , 有覆牙合的齿式 , 前颌骨第五齿槽较大 , 齿槽大小差异极大等等。

在澳洲发现了一具鳄类的颌骨残骸化石 , 化石様本UQF73195属晚古新世或早始新世 , 该鳄下颌形态和澳洲淡水鳄（Crocodylus johnstoni）的相似 , 不过化石様本UQF73195有较短的联合 , 从下颌判断该鳄体型要比澳洲淡水鳄（Crocodylus johnstoni）细小 。化石様本UQF73195显示该鳄有较大的第一颗及第四颗牙齿 , 颌骨联合后端特征也和长吻鳄类的不同。化石様本UQF73195的齿槽大小 , 牙合坑及牙齿的隆脊都显示该鳄和巴鲁鳄属(Baru) , 沼王鳄属(Pallimnarchus)及南方鳄属 (Australosuchus)等马氏鳄亚科有密切关系 , 该鳄可能是已知最古老的马氏鳄类。

晚渐新世至早中新世澳洲南部的克氏南方鳄(Australosuchus clarkae)体长约3米 , 克氏南方鳄(Australosuchus clarkae)有典型鳄科的吻部 , 不过南方鳄属(Australosuchus)有独特的第四颗齿槽 , 克氏南方鳄(Australosuchus clarkae)可能是半水生鳄类。由于南方鳄属(Australosuchus)与神原氏鳄属(Kambara)两者的眶部与额骨间有共同的特征 , 因此南方鳄属(Australosuchus)与神原氏鳄属(Kambara)被认为是属同一个进化支。

克氏南方鳄(Australosuchus clarkae)






神原氏鳄属(Kambara)的内鼻孔前方有深陷的小窝 , 这小窝可能是盐腺的所在位置 , 神原氏鳄属(Kambara)化石被发现的位置也相当接近海岸 , 从神原氏鳄属(Kambara)的小窝来看它们可能是耐盐性的鳄类。


早始新世的摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)的吻部是神原氏鳄属(Kambara)中最宽阔的 , 摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)的腭孔位置相当靠后显示摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)具有原始的祖征 , 摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)是神原氏鳄属(Kambara)中有最完整的覆牙合齿式 , 从齿式来看摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)更类似短吻鳄科 , 有专家认为摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)应该划归另一新属。由于摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)化石被发现于海生沉积层 , 因此摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)也可能是海陆两栖的鳄类。






古新世中期昆士兰的莫氏神原氏鳄(Kambara molnari)体长约3至4米 , 莫氏神原氏鳄(Kambara molnari)只有吻端部分是上下齿交错锁合 , 其他则是覆牙合齿式 , 可以说莫氏神原氏鳄(Kambara molnari)具有早期鳄总科属种的特征 , 莫氏神原氏鳄(Kambara molnari)吻端部分的交错牙齿作用可能只是和长吻鳄科的类似 , 只能捕捉及抓紧猎物而已 。






塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)被发现在昆士兰东部 , 化石属始新世时期 。 塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)第一颗牙齿及第四颗牙齿尺寸最大 , 两颗牙齿的齿槽呈半圆状 , 牙齿往下逐渐呈球根状 , 它的下颌第十四个齿槽退化 , 这有别于其它神原氏鳄属种。塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)有较长而高的关节后突（Retroarticular process）, 关节后突附有翼后肌(m. pterygoideus posterior)等颌骨内收肌及下颚下降肌(m. depressor mandibulae)等外展肌 , 颌骨内的翼肌能产生较大的内收作用及防止颌骨脱臼 。塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)有较大的上颞窝 , 因此有较大的表面面积附着膨大的翼肌并能产生较大的咬力 , 相对其它神原氏鳄属种 , 塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)能在陆上猎杀较大的猎物。






早始新世的锁齿神原氏鳄(Kambara implexidens)上下颌的牙齿相互交错锁合 , 已具有许多鳄总科(Crocodyloidea)属种的特征 , 锁齿神原氏鳄(Kambara implexidens)可能是陆上活跃的掠食者 。锁齿神原氏鳄(Kambara implexidens)的正模标本有较大的眶部及相对短宽的口鼻部 , 这特征在现在的幼鳄很常见的 , 从正模的颅骨来看该锁齿神原氏鳄(Kambara implexidens)个体长约3.5米 ,该个体可能是属于亚成体。

沼王鳄属(Pallimnarchus)是生活在上新世至更新世澳洲的大型马氏鳄亚科属种 , 对沼王鳄属(Pallimnarchus)和其他马氏鳄亚科成员的关系尚是不明。沼王鳄属(Pallimnarchus)主模式种是强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens) , 强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)被发现在昆士兰 , 颌骨第一个齿槽相当粗状 , 下颌联合有五至六个齿槽 , 它的前上颌骨呈球状 , 从化石判断强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)全长约5米。此外在澳洲其他地域也发现了不少强状沼王鳄相似种(Pallimnarchus cf pollens)的化石 , 化石属更新世时期。

强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)






另一属种是晚上新世至早更新世的纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis) , 纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)的颌骨虽然比强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)的纤幼 , 但是纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)的上颞孔比强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)的大 , 宽广的颅骨显示纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)也是典型的机会主义者。在昆士兰 , 澳洲西部及新威尔士发现了沼王鳄属未定种(Pallimnarchus sp) , 其中一些化石样本类似强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens) , 颌骨结构介乎强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)及纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)之间。

纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)

沼王鳄属(Pallimnarchus)是具有宽吻的半水生伏击者 , 沼王鳄属(Pallimnarchus)有细小的上颞孔显示它们的内收肌及外收肌并不如翼状肌发达 , 它们能迅速闭合颌骨 。 沼王鳄属(Pallimnarchus)的颅骨大小和泽鳄（Crocodylus palustris）的相当 , 两者的吻部宽而平坦 , 沼王鳄属(Pallimnarchus)习性大概和泽鳄（Crocodylus palustris）相似 , 同样以鱼类 , 鸟类 , 龟类及哺乳类为食 。由于在海岸地区也发现了沼王鳄属(Pallimnarchus)的化石残骸 , 因此它的习性也可能类似湾鳄（Crocodylus porosus）。沼王鳄属(Pallimnarchus)有平坦的颅骨及背向的眶部显示它们主要是躺在浅水底部作伏击的捕食者 , 粗状的下颌及牙齿显示它们能捕食较大的猎物。

在纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)的发现地也发现了澳洲淡水鳄（Crocodylus johnstoni）的化石 , 同样在强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)及沼王鳄属未定种(Pallimnarchus sp)的发现地也发现了湾鳄(Crocodylus porosus)的化石 , 这显示沼王鳄属(Pallimnarchus)和现存的鳄属(Crocodylus)曾共存于同一个地域。






沼王鳄属(Pallimnarchus)应该是极具攻击性的鳄类 , 什至可能有攻击同类的行为。在北昆士兰的Bluff Downs发现了大型鳄类的跖骨化石 , 化石属上新世时期 , 该跖骨化石和湾鳄(Crocodylus porosus)长度相约但是该跖骨化石要更宽阔 , 从该跖骨化石来看是不属于湾鳄(Crocodylus porosus) , 由于该化石的发现位置曾是河流沼泽 , 因此该鳄身分可能是属于沼王鳄属(Pallimnarchus) 。此外于昆士兰东南部也发现了类似沼王鳄属(Pallimnarchus)的股骨化石 , 化石属早晚上新世(340万年前) 。两具化石表面都同样具有咬痕 , 从齿痕来看是来自另一头鳄类留下的 , 雄鳄为了争夺配偶往往会从对手尾下及四肢攻击 。

巴鲁鳄属(Baru) , 三脊鳄属(Trilophosuchus) , 金卡纳鳄属(Quinkana) , 沃里鳄属(Volia)与马氏鳄属(Mekosuchus)则属另一个进化枝 , 它们的眶部及腭孔置前 , 有纵深的吻部 , 枕上骨有突出物 , 根据分析显示金卡纳鳄属(Quinkana)与马氏鳄属(Mekosuchus)有较密切的关系。

巴鲁鳄属(Baru)可能是陆栖或者半水生鳄类 , 它们有厚重的颅骨及强而有力的下颌骨 , 锋利的牙齿显示巴鲁鳄属(Baru)绝对是澳洲陆上可怕的掠食者 。巴鲁鳄属(Baru)一共有三种 , 晚渐新世的赫氏巴鲁鳄(Baru huberi)体型还少于1.5米 , 不过与赫氏巴鲁鳄(Baru huberi)共存的邪恶巴鲁鳄(Baru wickeni)体长可达4米 , 中新世中期的达氏巴鲁鳄(Baru darrowi)体长也可达4米 , 在当时的澳洲恐怕没有任何能和邪恶巴鲁鳄(Baru wickeni)及达氏巴鲁鳄(Baru darrowi)抗衡的竞争对手。

达氏巴鲁鳄(Baru darrowi)






在昆士兰东部发现的马氏鳄亚科不定种化石 , 化石属上新世至更新世 , 但是该前颌骨 , 牙齿和股骨大小形状都和晚渐新世的赫氏巴鲁鳄(Baru huberi)的相似

昆士兰西北部发现的雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)属早中新世时期 , 由于头盖骨有三个脊状物故有些命名。雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)的颅骨和侏鳄属 (Osteolaemus)及古鳄属( Paleosuchus)的相似 , 但是它的颅骨也和许多史前陆栖鳄类相似 , 雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)有较深而短小的吻部 , 眶部在颅骨的背侧 , 它的眶后条(postorbital bar)和诺托鳄类相似 , 但同时也具有真鳄类的特征 , 比如上颚骨前突退化缺失在其他澳洲史前鳄类也存在 , 它的眶后条相当厚重 , 这在史前真鳄类及长吻鳄类也同样具有相同的特征。根据雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)上颚骨前突退化缺失这特征 , 显示三脊鳄属(Trilophosuchus)是沼王鳄属(Pallimnarchus) , 南方鳄属(Australosuchus) , 金卡纳鳄属（Quinkana）及巴鲁鳄属(Baru)的姐妹群。

根据雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)的枕髁及眶面腹侧斜度来看 , 它有强状的头最长肌 (m. longissimus capitis)及短小的头前斜肌( m. obliquus capitis) , 头最长肌 (m. longissimus capitis)主要维持头部的移动; 至于头前斜肌( m. obliquus capitis)的功用 , 当鳄类在水中要进行头部侧向移动时 , 头前斜肌( m. obliquus capitis)起了抵抗水阻力的作用 。由于雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)有发达的头最长肌 (m. longissimus capitis) ,因此它能像鬣蜥科般迅速地高举头部 , 它的头部侧向活动比现存鳄类的好 , 并能迅速转动头部捕食猎物 , 根据雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)颈部肌肉来看 , 雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)的习性更倾向陆栖性。

金卡纳鳄属(Quinkana)是具陆栖习性的鳄类 , 它的牙齿有明显的锯齿边 , 有专家指出金卡纳鳄属(Quinkana)一些种类体型可能长达9米 , 但已知被定种名的四个品种体长并不超过4米 。金卡纳鳄属(Quinkana)一共有四种 , 晚渐新世昆士兰的米氏金卡纳鳄（Quinkana meboldi）是最早期的属种 , 米氏金卡纳鳄（Quinkana meboldi）体型非常细小 , 长度不超过 1.5米。中新世中期的蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)吻部比以后的巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)及粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)的狭窄 , 蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)牙齿已具备完全锯齿边的牙齿 , 蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)体长也只有2米 。





澳洲发现的史前爬行类数据

在澳洲中部发现的金卡纳鳄属未定种(Quinkana sp)的残骸 , 化石属晚中新世








早上新世昆士兰的巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)的吻部比粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)及蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)的短小及宽阔 , 巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)体型也比粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)及蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)的略小。巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)腭孔也比粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)及蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)的要置前 , 此外巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)牙齿也没有完全的锯齿边。

巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)






更新世昆士兰北部的粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)有宽阔而纵深的吻部 , 它的牙齿锯齿边比其他金卡纳鳄属成员更为明显 。粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)是属中最大的种类 , 体长约3米(有5米的说法 , 对此笔者找不到相关出处)。

粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)






在昆士兰南部也发现了金卡纳鳄属未定种(Quinkana sp)的残骸 , 化石属更新世 , 这些化石様本也同样有明显的锯齿边牙齿 , 从化石样本来看是属于幼鳄。

更新世斐济的安氏沃里鳄(Volia athollandersoni)体长最少长约3米 , 但是安氏沃里鳄(Volia athollandersoni)却是斐济岛至高无尚的捕食者 , 因为在当地也只有所罗门树蚺(Candoia bibroni), 巨扁手蛙(Platymantis megabotoniviti)及高达1米的Megavitiornis altirostris等不会飞的冢雉科 , 这些动物都完全不足以和安氏沃里鳄(Volia athollandersoni)抗衡。安氏沃里鳄(Volia athollandersoni)的颌骨前列牙齿和后列牙齿差异极大 , 颌骨前列牙齿尖锐 , 颌骨后列牙齿较钝 , 能压碎蜗牛硬壳 , 昆虫角质层 , 鸟类, 鬣蜥类及蛙类的骨骼 。沃里鳄属(Volia)还有维蒂沃里鳄(Volia vitiensis) , 可是维蒂沃里鳄(Volia vitiensis)没有多少资料 。


安氏沃里鳄(Volia athollandersoni)

马氏鳄属(Mekosuchus)是半陆栖的马氏鳄类 , 生活于渐新世中期至全新世时期 , 已知的有四种。渐新世的白氏马氏鳄(Mekosuchus whitehunterensis)的没有压碎食物的牙齿 , 白氏马氏鳄(Mekosuchus whitehunterensis)颌骨后列牙齿呈叶片状 , 下颌齿槽排列紧密 , 有覆牙合齿式。

白氏马氏鳄(Mekosuchus whitehunterensis)






中新世的桑氏马氏鳄(Mekosuchus sanderi)及全新世的奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)的腭孔位置比渐新世的白氏马氏鳄(Mekosuchus whitehunterensis)的更置前 , 腭孔置前可能是洐征 , 桑氏马氏鳄(Mekosuchus sanderi)有侧向扁平的后列牙齿。

新喀里多尼亚发现的奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)距今约3900至3000年 , 奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)有较短的吻部 , 颌骨后列牙齿呈臼齿状能压碎食物 , 奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)下颌骨有完全覆牙合齿式 。

奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)






南太平洋的瓦努阿图发现的卡氏马氏鳄(Mekosuchus kalpokasi)距今只有3000年 , 从化石来看卡氏马氏鳄(Mekosuchus kalpokasi)具有短头颅 , 它的齿排呈波状形 。卡氏马氏鳄(Mekosuchus kalpokasi)和奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)都是最后一批马氏鳄亚科属种了。

卡氏马氏鳄(Mekosuchus kalpokasi)




马氏鳄类(Mekosuchine)在全新世完全灭绝 , 人类明显是马氏鳄类及当地许多物种灭绝的凶手 , 此外人类引进澳洲的外来生物也是当地物种绝种的一大成因 , 也有专家认为马氏鳄类(Mekosuchine)的灭绝和来自亚洲鳄类带来的竞争有莫大的关系 , 太平洋西南部的马氏鳄类(Mekosuchine)被鳄属(Crocodylus)完全取代。

马氏鳄属(Mekosuchus)复原图