【整理贴】西部内陆海道——上龙的狂欢与终焉
前段时间整理了一下西部内陆海道的上龙化石（只整理了含头骨的。牙牙乐，孤立的椎骨、鳍肢并未计入），已经在破站发过，转到贴吧，再做一些补充。
顺便，这是我贴吧新号。b站知乎ID是鳍翼爪牙
顺便，这是我贴吧新号。b站知乎ID是鳍翼爪牙
必须放在开头说的一定是短颈龙属(Brachauchenius)。短颈龙是内陆海道最早发现的上龙标本，生存于土伦期。模式种(也是唯一种)罗氏·短颈龙(B.lucasi)的正模USNM 4989于1903年就被发掘出土。
USNM 4989保留了几乎完整的头骨和一部分椎骨、肋骨，缺乏鳍肢。其显著特征是三角形、下颌联合很短的下颌，这在其他上龙科成员中是比较少见的。相比之下正模的上颚保存的不佳。
副模USNM 2361发现于不久后，仅保留了一个头骨和少量椎骨，但上颚保存得更好。依据其下颌特征将其归类为B.lucasi，显然是没有任何问题的。
以下是古生物学家依据这两具化石给出的上颚、下颚复原/描线图。
USNM 4989保留了几乎完整的头骨和一部分椎骨、肋骨，缺乏鳍肢。其显著特征是三角形、下颌联合很短的下颌，这在其他上龙科成员中是比较少见的。相比之下正模的上颚保存的不佳。
副模USNM 2361发现于不久后，仅保留了一个头骨和少量椎骨，但上颚保存得更好。依据其下颌特征将其归类为B.lucasi，显然是没有任何问题的。
以下是古生物学家依据这两具化石给出的上颚、下颚复原/描线图。
虽然没有孤立的牙齿保存，但我们依然能看出短颈龙的牙齿呈圆锥形，布满脊线，但缺乏切割边缘。这种牙齿相区别于侏罗纪上龙三角面、有明显切割边缘的牙齿，而和克柔龙、多脊齿龙的牙齿更为相似，更加不善于切割更大的猎物。也许这样的缺陷可以用其他特征来弥补。克柔龙是靠体型，而短颈龙显然是靠拥有更长下颌联合结束后部分的下颌来弥补。
UNSM 112437，疑似B.lucasi的材料。从其外露的牙齿可以看出一些特点。
短颈龙是一种小型上龙。McHenry在他的PhD：Devouer of Gods中给出了对其体型的测算：
可以看出，短颈龙正模本身的完整性让测算结果的浮动较小，仅需要模拟出一个尾部长度就可以实现对体长的估测。神皇曾在一篇帖子中指出这个head=1055mm的数据应当是ML而非BSL：
不过McHenry在论文前后并未出现过有出入的数据，排除了手误的可能性。在另一篇描述上龙科头骨特征的论文A cladistic analysis and taxonomic revision ofthe Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)中，我找到了短颈龙正模的ML数据：
根据其ML为1120mm，推测其BSL=1055mm也是合理的。据此我认为McHenry的建模并无大错。如果认为BMNH模型比较老的话，改用神皇修正的尾部数据，可以得到体长为：3642+1593=5235mm，依然是很小的上龙。在当时的海洋中可能占据着次级掠食者的生态位。
UNSM 112437，疑似B.lucasi的材料。从其外露的牙齿可以看出一些特点。
短颈龙是一种小型上龙。McHenry在他的PhD：Devouer of Gods中给出了对其体型的测算：
可以看出，短颈龙正模本身的完整性让测算结果的浮动较小，仅需要模拟出一个尾部长度就可以实现对体长的估测。神皇曾在一篇帖子中指出这个head=1055mm的数据应当是ML而非BSL：
不过McHenry在论文前后并未出现过有出入的数据，排除了手误的可能性。在另一篇描述上龙科头骨特征的论文A cladistic analysis and taxonomic revision ofthe Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)中，我找到了短颈龙正模的ML数据：
根据其ML为1120mm，推测其BSL=1055mm也是合理的。据此我认为McHenry的建模并无大错。如果认为BMNH模型比较老的话，改用神皇修正的尾部数据，可以得到体长为：3642+1593=5235mm，依然是很小的上龙。在当时的海洋中可能占据着次级掠食者的生态位。
这里不得不提的是短颈龙的分类学。短颈龙属曾经被当作西部内陆海道上龙的分类学垃圾桶，任何材料被发掘出来后就被冠以Brachauchenius lucasi之名（对，他们甚至懒得再建个新种），甚至一些时间地点与正宗B.lucasi都有明显差异的上龙（例如狭喙龙Stenorhynchosaurus，属于巴列姆期的哥伦比亚）都能被扔进这个分类学垃圾桶里。我们后面要提到的不少材料也曾拥有过B.lucasi的名号。目前被学界广泛认可的B.lucasi材料只有上文提到的正模和副模。
不过这里不得不提的是同时被分到B.lucasi的“第三号材料”MNHN GOU 11，于2015年于摩洛哥发现，属于土伦期。GOU 11只保留了前端下颌，但和B.lucasi两具经典材料不同，它保留了完整的下颌联合。从颌骨形态、角度来分析，研究人员将GOU 11分给了B.lucasi，使得这个种时隔百年又一次迎来新标本。
我们甚至可以靠GOU 11和正模混装出一个B.lucasi的完整下颌（示意图，这里腹背面没有一致）：
但是我们也应该注意到GOU 11和正副模之间的区别。GOU 11的下颌联合有一个明显的“勺子形膨大”（类似滑齿龙、上龙、克柔龙等），这是西部内陆海道上龙所没有的。据此，GOU 11依然有回旋的余地，可能将来在北非出土更多化石后，能给它一个更准确的归宿。顺便，GOU 11对应部分大于4989，在现有分类学基础上，可以称得上是B.lucasi的最大个体。
GOU 11的描述论文还给出了一张土伦期蛇颈龙目的分布图。在这张图中我们可以看出当时的蛇颈龙目成员的集中分布地。同时也应该注意到，北非离内陆海道并不是很远。目前认为起源于可能起源于内陆海道的双臼椎龙科成员，在当时的北非也有不止一种物种。
不过这里不得不提的是同时被分到B.lucasi的“第三号材料”MNHN GOU 11，于2015年于摩洛哥发现，属于土伦期。GOU 11只保留了前端下颌，但和B.lucasi两具经典材料不同，它保留了完整的下颌联合。从颌骨形态、角度来分析，研究人员将GOU 11分给了B.lucasi，使得这个种时隔百年又一次迎来新标本。
我们甚至可以靠GOU 11和正模混装出一个B.lucasi的完整下颌（示意图，这里腹背面没有一致）：
但是我们也应该注意到GOU 11和正副模之间的区别。GOU 11的下颌联合有一个明显的“勺子形膨大”（类似滑齿龙、上龙、克柔龙等），这是西部内陆海道上龙所没有的。据此，GOU 11依然有回旋的余地，可能将来在北非出土更多化石后，能给它一个更准确的归宿。顺便，GOU 11对应部分大于4989，在现有分类学基础上，可以称得上是B.lucasi的最大个体。
GOU 11的描述论文还给出了一张土伦期蛇颈龙目的分布图。在这张图中我们可以看出当时的蛇颈龙目成员的集中分布地。同时也应该注意到，北非离内陆海道并不是很远。目前认为起源于可能起源于内陆海道的双臼椎龙科成员，在当时的北非也有不止一种物种。
土伦期的内陆海道还有另一种上龙：巨头龙属(Megacephalosaurus)的唯一种奥氏·巨头龙(M.eulerti)。其正模FHSM VP-321 绝对称得上是内陆海道上龙中的明星、代表。在刚刚被发掘出来时，“理所当然”地被划入B.lucasi。在后期科学家不断的质疑和更先进的CT扫描技术夹持之下，Schumacher等人于2013年为其建立了新属新种。
FHSM VP-321保留了一个完整但受压迫的头骨和一小部分颈椎，为我们展示出了其绝大部分特征。上颚遭到挤压，一部分颅高被压成颅宽，经修正后，得到了一个比较窄的上颚。M.eulerti的牙齿同B.lucasi相似：圆锥形、布满脊线但无切割边缘。
M.eulerti的牙齿结构并不具优势，也没有独有的特点，但其牙齿的排布方式绝对值得我们注意。首先，M.eulerti的前颌骨只有四对牙齿，这在上龙科乃至整个蛇颈龙目中都是极为罕见的（绝大多数蛇颈龙目前颌骨有五对牙齿，一小部分有更多）。根据化石我们可以看出其退化掉了前颌骨第一一对牙齿，仅留下一个小窝。
M.eulerti的建属论文也提到，巨头龙上颚的牙齿呈现大小均匀的特点，这与其他牙齿分化明显的上龙有很大差别。
由于齿根的部分滑出，目前对巨头龙牙齿长度的描述还有待定论。下面这个复原建模就把牙齿推进去了很多。
对上颚的CT扫描帮助区分了M.eulerti与B.lucasi。我们可以明显看出二者颅顶骨骼（主要是前颌骨pm、上颌骨mx和前额叶prf）连接方式的不同：
同时，论文还提到，M.eulerti的矢状嵴是极为发达的。在下面这个建模中得到了很好的体现：
FHSM VP-321保留了一个完整但受压迫的头骨和一小部分颈椎，为我们展示出了其绝大部分特征。上颚遭到挤压，一部分颅高被压成颅宽，经修正后，得到了一个比较窄的上颚。M.eulerti的牙齿同B.lucasi相似：圆锥形、布满脊线但无切割边缘。
M.eulerti的牙齿结构并不具优势，也没有独有的特点，但其牙齿的排布方式绝对值得我们注意。首先，M.eulerti的前颌骨只有四对牙齿，这在上龙科乃至整个蛇颈龙目中都是极为罕见的（绝大多数蛇颈龙目前颌骨有五对牙齿，一小部分有更多）。根据化石我们可以看出其退化掉了前颌骨第一一对牙齿，仅留下一个小窝。
M.eulerti的建属论文也提到，巨头龙上颚的牙齿呈现大小均匀的特点，这与其他牙齿分化明显的上龙有很大差别。
由于齿根的部分滑出，目前对巨头龙牙齿长度的描述还有待定论。下面这个复原建模就把牙齿推进去了很多。
对上颚的CT扫描帮助区分了M.eulerti与B.lucasi。我们可以明显看出二者颅顶骨骼（主要是前颌骨pm、上颌骨mx和前额叶prf）连接方式的不同：
同时，论文还提到，M.eulerti的矢状嵴是极为发达的。在下面这个建模中得到了很好的体现：
VP-321的下颌完全被侧向拍扁了，不过我们也能得到一些信息。主要是关于下颌联合的。M.eulerti的下颌联合齿槽对数为6，也算是一个较短的下颌联合。同短颈龙一样，巨头龙的下颌联合齿骨也没有所谓的“勺子形膨大”。
相较于牙齿大小相近的上颌骨，下颌的牙齿有着明显的大小分化：下颌联合处后部的牙齿硕大而其他较小，符合海猎龙类成员的一般规律。
由于FHSM VP-321下颌骨被拆散了，没法直观地和B.lucasi进行对比。这里拿相近的MNA V9433（这个个体不是M.eulerti也不是B.lucasi，下文详述）感受一下。
相较于牙齿大小相近的上颌骨，下颌的牙齿有着明显的大小分化：下颌联合处后部的牙齿硕大而其他较小，符合海猎龙类成员的一般规律。
由于FHSM VP-321下颌骨被拆散了，没法直观地和B.lucasi进行对比。这里拿相近的MNA V9433（这个个体不是M.eulerti也不是B.lucasi，下文详述）感受一下。
M.eulerti还有另一个标本UNSM 50136，其只保留了部分上颚碎片，复原后体型要大于正模。头骨大概1.75m长。
以下是土伦期四个上龙标本的对比：
接下来是体型问题。McHenry的Devouer of Gods当然没有放过巨头龙，只不过当时仍然没有将巨头龙独立出B.lucasi的范畴，于是McHenry直接套用了4989的颅长数据，得到了一个7.9m，3.6t的FHSM VP-321的体型复原：
然而由于在等宽情况下，M.eulerti的颅长(DCL、BCL等)是要长于B.lucasi的，所以神皇对此做出了一个缩放。最终得出了正模6.9m，副模8.3m的估测值。个人认为是更加合理的。
以下是土伦期四个上龙标本的对比：
接下来是体型问题。McHenry的Devouer of Gods当然没有放过巨头龙，只不过当时仍然没有将巨头龙独立出B.lucasi的范畴，于是McHenry直接套用了4989的颅长数据，得到了一个7.9m，3.6t的FHSM VP-321的体型复原：
然而由于在等宽情况下，M.eulerti的颅长(DCL、BCL等)是要长于B.lucasi的，所以神皇对此做出了一个缩放。最终得出了正模6.9m，副模8.3m的估测值。个人认为是更加合理的。
虽然奥氏·巨头龙Megacephalosaurus eulerti的名号并不为人所熟知，但FHSM VP-321绝对是上龙中的大明星（巨头龙作为内陆海道最大的上龙，自然也配得上这份牌面）。所有内陆海道上龙的复原图都是对VP-321的复原：
它还拥有完整的颅骨建模，刚才已经展示过了：
在福特海斯州立大学斯坦伯格自然历史博物馆（Fort Hays State University's Sternberg Museum of Natural History）中，巨头龙甚至拥有一个1：1模型：
它还拥有完整的颅骨建模，刚才已经展示过了：
在福特海斯州立大学斯坦伯格自然历史博物馆（Fort Hays State University's Sternberg Museum of Natural History）中，巨头龙甚至拥有一个1：1模型：
接下来要说的是两个曾被归为B.lucasi的个体（当时还未曾建立巨头龙属）：MNA V9432和MNA V9433。现在论文中一般将这两个个体称为Brachauchenius MNA。
在地层归属上这两个个体就犯了难，根据原论文描述，二者出土于早土伦期。然而更新(近五年)的论文则统一把B.MNA归到森诺曼期。这里取Oceans of Kansas的说法：B.MNA两具标本来源于森诺曼期-土伦期之交的地层，姑且也认为其生活于森诺曼期-土伦期交际。镇楼图是跟着新论文走的~
首先需要说明的是，MNA V9432是一小截下颌，特征与稍大一些且完整很多的9433几乎完全一致。所以这里放一张9432的照片，下文只描述9433。
MNA V9433可以说是相当完整的一具化石，包括一个几乎完整的头骨、12节颈椎、22节背椎、部分肋骨和不完整的肩带、腰带。虽然没有像B.lucasi正模USNM 4989那样完整的脊椎串列，但其丰富的保存部位能让研究人员更好地了解西部内陆海道的上龙。
由于地层挤压的缘故，9433的上颚完全被挤成了两片。
仔细观察包含前颌骨、上颌骨等的这一“片”上颚，论文中明确指出了前颌骨后端的形态与其他骨骼的连接方式更加类似属于B.lucasi的USNM 2361，而非属于M.eulerti的FHSM VP-321。同时，9433的前颌骨只有四对齿，这一点倒是和M.eulerti完全一致。
总的来说这个上颚还是更接近巨头龙。论文专门提到了9433拥有一个不太发达的矢状嵴，并将此认定为是一个亚成年特征。
另一部分上颚如上图所示，也拥有一些属于西部内陆海道上龙的特征（但由于保存不完好而难以明确），这里不多做展开。
9433的下颚也是值得探讨的。很明显它的下颌形态和正宗的B.lucasi完全不同。但囿于当时属于M.eulerti的321和50136也被归于B.lucasi中，这个分类学错误也无可厚非。
9433(9432同理)的下颌联合包含6对齿槽，且没有“勺子形膨大”，这与巨头龙是一致的。但不同的是，巨头龙下颌联合的牙齿大小分布为：依次增大并以第六对为最大，可以称得上是“犬齿状齿”；但9433下颌最大的牙齿位于第五对，而第六对反而很小。
9433的牙齿是典型的西部内陆海道上龙类的牙齿：圆锥形，布满脊线却无切割边缘。较为粗壮的牙齿显示出B.MNA同B.lucasi和M.eulerti一样，擅长捕食更大型的猎物。
在地层归属上这两个个体就犯了难，根据原论文描述，二者出土于早土伦期。然而更新(近五年)的论文则统一把B.MNA归到森诺曼期。这里取Oceans of Kansas的说法：B.MNA两具标本来源于森诺曼期-土伦期之交的地层，姑且也认为其生活于森诺曼期-土伦期交际。镇楼图是跟着新论文走的~
首先需要说明的是，MNA V9432是一小截下颌，特征与稍大一些且完整很多的9433几乎完全一致。所以这里放一张9432的照片，下文只描述9433。
MNA V9433可以说是相当完整的一具化石，包括一个几乎完整的头骨、12节颈椎、22节背椎、部分肋骨和不完整的肩带、腰带。虽然没有像B.lucasi正模USNM 4989那样完整的脊椎串列，但其丰富的保存部位能让研究人员更好地了解西部内陆海道的上龙。
由于地层挤压的缘故，9433的上颚完全被挤成了两片。
仔细观察包含前颌骨、上颌骨等的这一“片”上颚，论文中明确指出了前颌骨后端的形态与其他骨骼的连接方式更加类似属于B.lucasi的USNM 2361，而非属于M.eulerti的FHSM VP-321。同时，9433的前颌骨只有四对齿，这一点倒是和M.eulerti完全一致。
总的来说这个上颚还是更接近巨头龙。论文专门提到了9433拥有一个不太发达的矢状嵴，并将此认定为是一个亚成年特征。
另一部分上颚如上图所示，也拥有一些属于西部内陆海道上龙的特征（但由于保存不完好而难以明确），这里不多做展开。
9433的下颚也是值得探讨的。很明显它的下颌形态和正宗的B.lucasi完全不同。但囿于当时属于M.eulerti的321和50136也被归于B.lucasi中，这个分类学错误也无可厚非。
9433(9432同理)的下颌联合包含6对齿槽，且没有“勺子形膨大”，这与巨头龙是一致的。但不同的是，巨头龙下颌联合的牙齿大小分布为：依次增大并以第六对为最大，可以称得上是“犬齿状齿”；但9433下颌最大的牙齿位于第五对，而第六对反而很小。
9433的牙齿是典型的西部内陆海道上龙类的牙齿：圆锥形，布满脊线却无切割边缘。较为粗壮的牙齿显示出B.MNA同B.lucasi和M.eulerti一样，擅长捕食更大型的猎物。
MNA V9433的椎骨。论文指出其中一部分椎弓未愈合。
9433的肩胛骨比较破碎，依据不同上龙可以得出两种可能的结构：A为套用巨股·上龙得到的结果；B为套用短椎·上龙&残酷·滑齿龙得出的结果。
9433的乌喙骨及其复原：苦于其他西部内陆海道上龙并未保留这些结构，9433只能与侏罗纪上龙相比较（为啥作者不试着和克柔龙比较一下呢？）。
9433比较特殊的是腰带。根据论文的描述，蛇颈龙目的成员一般都拥有长大于宽的耻骨，但9433耻骨的宽度却明显大过长度。
据此文章给出了两种解释，分别对应下图的B和C：
简单来说，B和C是完全不相同的两种坐骨摆放方式。B把较厚的一端放在外侧，而C进行了一个180°翻转。论文本身是更支持C的。因为这一特征是被前人描述过的，而描述的对象正好就是一只青年浅隐龙(Cryptocleidus)。这个观点顺带指明了MNA V9433确实是一个亚成年个体，这与前文提到的矢状嵴不发达等特征是相吻合的。可惜腰带化石本身的不完整性以及缺失的股骨让这个问题难以被给出一个定论。
总结来说，B.MNA的牙齿大小排布并不如M.eulerti更适合捕杀大型猎物，也没有B.lucasi的吻宽，这让其在捕猎大型动物方面可能更吃力。但我们还应该注意到，MNA V9433作为一个亚成年个体，已经达到了和骨成熟的M.eulerti正模FHSM VP-321几乎一样的体型，这也在提醒我们，B.MNA的潜力应当不止于此。同时，我们也需要更多化石来给B.MNA一个更准确的分类学地位。
9433的肩胛骨比较破碎，依据不同上龙可以得出两种可能的结构：A为套用巨股·上龙得到的结果；B为套用短椎·上龙&残酷·滑齿龙得出的结果。
9433的乌喙骨及其复原：苦于其他西部内陆海道上龙并未保留这些结构，9433只能与侏罗纪上龙相比较（为啥作者不试着和克柔龙比较一下呢？）。
9433比较特殊的是腰带。根据论文的描述，蛇颈龙目的成员一般都拥有长大于宽的耻骨，但9433耻骨的宽度却明显大过长度。
据此文章给出了两种解释，分别对应下图的B和C：
简单来说，B和C是完全不相同的两种坐骨摆放方式。B把较厚的一端放在外侧，而C进行了一个180°翻转。论文本身是更支持C的。因为这一特征是被前人描述过的，而描述的对象正好就是一只青年浅隐龙(Cryptocleidus)。这个观点顺带指明了MNA V9433确实是一个亚成年个体，这与前文提到的矢状嵴不发达等特征是相吻合的。可惜腰带化石本身的不完整性以及缺失的股骨让这个问题难以被给出一个定论。
总结来说，B.MNA的牙齿大小排布并不如M.eulerti更适合捕杀大型猎物，也没有B.lucasi的吻宽，这让其在捕猎大型动物方面可能更吃力。但我们还应该注意到，MNA V9433作为一个亚成年个体，已经达到了和骨成熟的M.eulerti正模FHSM VP-321几乎一样的体型，这也在提醒我们，B.MNA的潜力应当不止于此。同时，我们也需要更多化石来给B.MNA一个更准确的分类学地位。
感谢广泛@广泛克罗米来恩提供的资料，找到了两只B.MNA骨骼上的咬痕：
上图A是9433上颚的咬痕。可惜论文没有给出造成这个痕迹的主人的推测，也没有说明是否有愈合痕迹。B是勇猛·剑射鱼(Xiphactinus audax)颌骨上的咬痕，同样没有任何说明。
下图B是带咬痕的9432的颌骨。而A是带咬痕的特洛皮克·长喙龙(Dolichorhynchops tropicensis)，C是带咬痕的勇猛·剑射鱼。
论文还给出了MNA V9433原化石在地层中的分布图。
上图A是9433上颚的咬痕。可惜论文没有给出造成这个痕迹的主人的推测，也没有说明是否有愈合痕迹。B是勇猛·剑射鱼(Xiphactinus audax)颌骨上的咬痕，同样没有任何说明。
下图B是带咬痕的9432的颌骨。而A是带咬痕的特洛皮克·长喙龙(Dolichorhynchops tropicensis)，C是带咬痕的勇猛·剑射鱼。
论文还给出了MNA V9433原化石在地层中的分布图。
提一下B.MNA的分类学。在巨头龙建属后，人们开始逐渐认识到一些冠以“B.lucasi”之名但很可能不属于这个物种的标本。虽然B.MNA暂未建新种，但在此之后人们开始避免将9433和9432称为B.lucasi，而是将其称为B.MNA或cf.B.lucasi。在演化树中，B.MNA一般属于B.lucasi的姊妹群。将来可能成为短颈龙属的一新种。
接下来要讨论到的上龙会脱出短颈龙属、巨头龙属这两个分类学单原，而转向欧洲白垩纪上龙的分类学垃圾桶——多脊齿龙属(Polyptychodon)。
首先要谈到的当然是在比较有名的赫氏·多脊齿龙(P.hudsoni)。P.hudsoni目前只有一个标本，即正模SMU 60313，来自土伦期。虽共享一个编号，我们只能肯定颅骨和牙齿部分来自于同一个个体，而其他部分可能来自于别的个体。
不得不承认的是，在“短颈龙是北美专用分类学垃圾桶，多脊齿龙是欧洲专用分类学垃圾桶”这个梗的影响下，我曾经对赫氏有着巨大的成见认为它是古生物学家不负责任地乱扔分类学垃圾桶。实际上，将这个标本归于Polyptychodon是有详实依据的。即便是在它如今分类学地位不稳固的情况下，仍然可以保持在多脊齿龙属之内。
Polyptychodon的模式种(也是目前唯一有效种)断纹·多脊齿龙(P.interruptus)的显著特征是其牙齿上的纹饰（也就是齿冠上的脊）。与短颈龙属和巨头龙属不同的是，P.interruptus正模的牙齿纹饰并不分支。而60313与其大体相似，只不过在牙尖处有一些分支，因此研究人员将其归于Polyptychodon下。这篇建种论文还指出：60313与已知的P.interruptus在鳞状骨结构方面高度一致，二者的鳞状骨向前延伸的方式非常相似，而与上龙属、泥泳龙属差别较大。但P.hudsoni与P.interruptus还是存在一些差别：模式种有明显的矢状嵴，而赫氏种鳞状骨顶部圆滑平坦。
首先要谈到的当然是在比较有名的赫氏·多脊齿龙(P.hudsoni)。P.hudsoni目前只有一个标本，即正模SMU 60313，来自土伦期。虽共享一个编号，我们只能肯定颅骨和牙齿部分来自于同一个个体，而其他部分可能来自于别的个体。
不得不承认的是，在“短颈龙是北美专用分类学垃圾桶，多脊齿龙是欧洲专用分类学垃圾桶”这个梗的影响下，我曾经对赫氏有着巨大的成见
认为它是古生物学家不负责任地乱扔分类学垃圾桶。实际上，将这个标本归于Polyptychodon是有详实依据的。即便是在它如今分类学地位不稳固的情况下，仍然可以保持在多脊齿龙属之内。Polyptychodon的模式种(也是目前唯一有效种)断纹·多脊齿龙(P.interruptus)的显著特征是其牙齿上的纹饰（也就是齿冠上的脊）。与短颈龙属和巨头龙属不同的是，P.interruptus正模的牙齿纹饰并不分支。而60313与其大体相似，只不过在牙尖处有一些分支，因此研究人员将其归于Polyptychodon下。这篇建种论文还指出：60313与已知的P.interruptus在鳞状骨结构方面高度一致，二者的鳞状骨向前延伸的方式非常相似，而与上龙属、泥泳龙属差别较大。但P.hudsoni与P.interruptus还是存在一些差别：模式种有明显的矢状嵴，而赫氏种鳞状骨顶部圆滑平坦。
观察60313保留的下颌部分，我们可以将其与短颈龙属、巨头龙属的成员区分开。P.hudsoni的下颌联合齿槽数为5对，这与B.MNA和M.eulerti区分开来；而下颌形态又可以明显地与B.lucasi区分开来。但我们也应当注意到，正如其他西部内陆海道上龙一样，P.hudsoni的下颌联合处也没有“勺子形膨大”。P.hudsoni的下颌联合还有一显著特征：5对牙槽几乎等大且间隔均匀，但在第5、6之间有一个较大的间隔。由于其他Polyptychodon属的成员缺乏完整的下颌，我们难以进行纵向对比。下图摘自摩洛哥B.lucasi描述论文，右上角的B.lucasi写作B.MNA更合适。
我们提到过P.hudsoni的分类学饱受争议，实则是因为P.interruptus自身也难以给出一个统一的鉴别标准。不少学者都指出，牙上纹饰分支的差异可能是牙齿分化引起的。如果因为细微的差异就将60313建立新种，那欧洲大本营不少挂着P.interruptus的牙牙乐都要脱离原先的分类学单位。总的来说，依靠牙牙乐定种是非常不靠谱的。。。欧洲的上龙（这里也不局限于白垩纪）迫切需要一个完整度相当高的个体来为分类学提供更多依据。
顺带一提，由于SMU 60313是在建设达拉斯-沃斯堡国际机场时意外发现的，机场方面资助了来自Shuler Museum of paleological of Southern Methodist University的Bob H. Slaughter等人研究这具化石，并制作了一具完整的装架。加之论文对其“新世界/新大陆上龙”的宣传，P.hudsoni在北美还是有一定知名度的。只不过不谈这个复原装架有多离谱就是了。。。老美当时可能对“上龙”这个概念有很大的误读。。。（复原图好很多，但还是丑）。按照这个装架，人们给出了P.hudsoni有25英尺的数据，在今天看来肯定卫星了不少。
虽然化石不完整且分类学地位存疑，但这具标本依然向我们昭示着上龙科-海猎龙类-短颈龙亚科在族群的终焉降临之前的物种多样性。
我们提到过P.hudsoni的分类学饱受争议，实则是因为P.interruptus自身也难以给出一个统一的鉴别标准。不少学者都指出，牙上纹饰分支的差异可能是牙齿分化引起的。如果因为细微的差异就将60313建立新种，那欧洲大本营不少挂着P.interruptus的牙牙乐都要脱离原先的分类学单位。总的来说，依靠牙牙乐定种是非常不靠谱的。。。欧洲的上龙（这里也不局限于白垩纪）迫切需要一个完整度相当高的个体来为分类学提供更多依据。
顺带一提，由于SMU 60313是在建设达拉斯-沃斯堡国际机场时意外发现的，机场方面资助了来自Shuler Museum of paleological of Southern Methodist University的Bob H. Slaughter等人研究这具化石，并制作了一具完整的装架。加之论文对其“新世界/新大陆上龙”的宣传，P.hudsoni在北美还是有一定知名度的。只不过不谈这个复原装架有多离谱就是了。。。老美当时可能对“上龙”这个概念有很大的误读。。。（复原图好很多，但还是丑）。按照这个装架，人们给出了P.hudsoni有25英尺的数据，在今天看来肯定卫星了不少。
虽然化石不完整且分类学地位存疑，但这具标本依然向我们昭示着上龙科-海猎龙类-短颈龙亚科在族群的终焉降临之前的物种多样性。
补一层：罗氏·短颈龙B.lucasi副模USNM 2361的前鳍状肢（右一）：
其中左一是一个暂归于B.lucasi的大个体上龙FHSM VP-13997，堪海官网给出的体长估测为7.62m。
其中左一是一个暂归于B.lucasi的大个体上龙FHSM VP-13997，堪海官网给出的体长估测为7.62m。
另一个来西部内陆海道的多脊齿龙材料是SDSM 34991。这个个体属于晚森诺曼期，其保存了几乎完整的下颌、牙齿和一半头骨。但可惜的是目前没有论文对其进行特别详细的描述。
34991的下颌长约145cm，介于B.lucasi正模和M.eulerti正模之间。并没有论文描述其下颌联合齿槽数，楼主自己数了一下应该为8（属实无奈）。同时我们能看到其下颌联合处也没有勺子形膨大，和其他西部内陆海道上龙一致。
能将其归入到断纹·多脊齿龙(Polyptychodon interruptus)之下，是因为其牙齿上的脊，或者说纹饰并不带有分支，和欧洲正儿八经的P.interruptus一致。
这个个体仅有的研究就限于此了，我甚至找不到一张其牙齿的高清照片……那就对比一下欧洲P.interruptus的高清素描图吧。。。
34991的下颌长约145cm，介于B.lucasi正模和M.eulerti正模之间。并没有论文描述其下颌联合齿槽数，楼主自己数了一下应该为8（属实无奈
）。同时我们能看到其下颌联合处也没有勺子形膨大，和其他西部内陆海道上龙一致。能将其归入到断纹·多脊齿龙(Polyptychodon interruptus)之下，是因为其牙齿上的脊，或者说纹饰并不带有分支，和欧洲正儿八经的P.interruptus一致。
这个个体仅有的研究就限于此了，我甚至找不到一张其牙齿的高清照片……那就对比一下欧洲P.interruptus的高清素描图吧。。。