双型齿翼龙，侏罗纪的大角鸮？兼谈翼龙、鸟类、蝙蝠的形态差异
Mark Wittonc 2008年发表的翼龙体重新估算方式，并通过主成分分析绘制了翼龙形态生态图，这张图很经典，与鸟类，蝙蝠比较，很多人都见过。
图一 主成分分析图，横轴代表解释为翼载的主成分得分，纵轴代表解释为展弦比（翼的长宽比）的主成分得分，注意这里的数值不是该物种翼载和展弦比数值的绝对值，而是经过标准化处理后的相对值，这容易引起误导。蓝色为鸟类，灰色为蝙蝠。
经Mark Witton重新估算的翼龙形态更为丰富，占据不同的生态空间，这是非常开创性的。Mark Witton指出像双型齿翼龙这种落在右下象限的翼龙飞行能力很差，只有转移或逃避敌害时才短时间飞行，飞起来可能像啄木鸟一样波浪式飞行，甚至像秧鸡一样笨拙。Mark Witton还将双型齿翼龙与林鸱比较，两者翼展接近都是1米左右，但双型齿翼龙重量是林鸱的一倍以上，林鸱也只能在空中捕捉较大而缓慢的飞虫，因此双型齿翼龙翼载更高显然不可能是飞行能力优秀的空中捕食者，但捉不了飞虫就得飞得像秧鸡一样笨？
图一 主成分分析图，横轴代表解释为翼载的主成分得分，纵轴代表解释为展弦比（翼的长宽比）的主成分得分，注意这里的数值不是该物种翼载和展弦比数值的绝对值，而是经过标准化处理后的相对值，这容易引起误导。蓝色为鸟类，灰色为蝙蝠。
经Mark Witton重新估算的翼龙形态更为丰富，占据不同的生态空间，这是非常开创性的。Mark Witton指出像双型齿翼龙这种落在右下象限的翼龙飞行能力很差，只有转移或逃避敌害时才短时间飞行，飞起来可能像啄木鸟一样波浪式飞行，甚至像秧鸡一样笨拙。Mark Witton还将双型齿翼龙与林鸱比较，两者翼展接近都是1米左右，但双型齿翼龙重量是林鸱的一倍以上，林鸱也只能在空中捕捉较大而缓慢的飞虫，因此双型齿翼龙翼载更高显然不可能是飞行能力优秀的空中捕食者，但捉不了飞虫就得飞得像秧鸡一样笨？
最近我制作双型齿翼龙的模型，翻查翼龙的体型数据，即使按照Mark Witton较重的估算，双型齿翼龙体重约1.3公斤，翼展1.01米，翼载约0.81克/平方厘米，展弦比6.68，这样的数据如果是一只鸟它会飞得很笨吗？我们可以对比一下
图二 Mark Witton估算的一些翼龙形态数据，以及主成分分析得分（Q1、Q2、Q3），Q1大致解释为体重，Q2解释为翼载，Q3解释为展弦比
图三 一些鸟和蝙蝠的翼载数据，我们可以看到以高速高敏捷闻名的游隼，翼载0.911克/平方厘米，可以抓捕大型猎物的金雕，翼载0.715克/平方厘米，笨重的只能直线高速巡航的加拿大雁，2.007克/平方厘米。我们可以看到双型齿翼龙的以它的体型算，翼载在鸟类中不算大。而重达259公斤的巨型风神翼龙，翼载也就跟加拿大雁差不多。
再看看鸟类的展弦比
图四 不同鸟类翼的展弦比与体重，可见鸟类翼的展弦比范围相当广泛，由接近10公斤的信天翁展弦比高达20，到1.5公斤的雉鸡展弦比不到4。1.3公斤的双型齿翼龙6.68的展弦比基本是翼龙的下限，然而在鸟类中这算是不低的展弦比，鹭鸟大概就这水平，大部分林鸟的展弦比就是5左右，有些猛禽比如红尾鵟也是5左右，红尾鵟静态翱翔能力算不错的了。
如果双型齿翼龙是一只鸟，以它的翼载和展弦比推算，显然它不可能飞得像秧鸡那样笨拙，翼龙的翅膀不能像鸟类那样流线型收拢，所以双型齿翼龙也不可能采取啄木鸟那样扑翼+收拢翅膀的波浪式飞行。
问题出在哪里？我怀疑Mark Witton那张主成分分析图（图一）里面鸟类和蝙蝠的部分是没有和翼龙一起进行统计分析的，只是直接套用数据，这就产生了问题，鸟类、蝙蝠、翼龙是不一样的物种，能这样直接套用数据？
图二 Mark Witton估算的一些翼龙形态数据，以及主成分分析得分（Q1、Q2、Q3），Q1大致解释为体重，Q2解释为翼载，Q3解释为展弦比
图三 一些鸟和蝙蝠的翼载数据，我们可以看到以高速高敏捷闻名的游隼，翼载0.911克/平方厘米，可以抓捕大型猎物的金雕，翼载0.715克/平方厘米，笨重的只能直线高速巡航的加拿大雁，2.007克/平方厘米。我们可以看到双型齿翼龙的以它的体型算，翼载在鸟类中不算大。而重达259公斤的巨型风神翼龙，翼载也就跟加拿大雁差不多。
再看看鸟类的展弦比
图四 不同鸟类翼的展弦比与体重，可见鸟类翼的展弦比范围相当广泛，由接近10公斤的信天翁展弦比高达20，到1.5公斤的雉鸡展弦比不到4。1.3公斤的双型齿翼龙6.68的展弦比基本是翼龙的下限，然而在鸟类中这算是不低的展弦比，鹭鸟大概就这水平，大部分林鸟的展弦比就是5左右，有些猛禽比如红尾鵟也是5左右，红尾鵟静态翱翔能力算不错的了。
如果双型齿翼龙是一只鸟，以它的翼载和展弦比推算，显然它不可能飞得像秧鸡那样笨拙，翼龙的翅膀不能像鸟类那样流线型收拢，所以双型齿翼龙也不可能采取啄木鸟那样扑翼+收拢翅膀的波浪式飞行。
问题出在哪里？我怀疑Mark Witton那张主成分分析图（图一）里面鸟类和蝙蝠的部分是没有和翼龙一起进行统计分析的，只是直接套用数据，这就产生了问题，鸟类、蝙蝠、翼龙是不一样的物种，能这样直接套用数据？
我们可以看到图一右上象限代表潜鸟，游禽，一般是高速巡航型，实际在这一象限的蝙蝠是高速高敏捷，在开阔地捕捉飞虫，与鸟类中的雨燕、家燕非常接近（鸟类左上象限），参照图三如molossids 甚至连翼载、展弦比都非常接近雨燕，家燕。
图五 各类蝙蝠形态数据（翼展、翼面积，展弦比和翼载），还有不同食性分类蝙蝠的平均数据，包括虫食、肉食、鱼食、果食、蜜食。可见蝙蝠翼载总体低于鸟类。
图六 蝙蝠主成分分析散点图，Mark Witton在图一套用的蝙蝠形态范围来自这里
图七 不同食性蝙蝠主成分评分平均值散点图，黑星是主食特化类型，白星是摄食该食物的所有蝙蝠。食性包括鱼食、虫食、肉食、果食、蜜食、吸血。我们可以看到果食、蜜食蝙蝠在右下象限，对应图一鸟类是飞行能力低，但实际上果食、蜜食蝙蝠很多有高速巡航能力和悬停能力，飞行能力一点也不差。
综上，鸟类和蝙蝠在图一那个主成分分析散点图上是不能直接比较的，蝙蝠因为总体翼载偏低，如果以鸟类为基准，在图一上整个蝙蝠的覆盖空间需要向左移，如此才能与鸟类比较。同样翼龙也需要调整才能与鸟类比较。
图五 各类蝙蝠形态数据（翼展、翼面积，展弦比和翼载），还有不同食性分类蝙蝠的平均数据，包括虫食、肉食、鱼食、果食、蜜食。可见蝙蝠翼载总体低于鸟类。
图六 蝙蝠主成分分析散点图，Mark Witton在图一套用的蝙蝠形态范围来自这里
图七 不同食性蝙蝠主成分评分平均值散点图，黑星是主食特化类型，白星是摄食该食物的所有蝙蝠。食性包括鱼食、虫食、肉食、果食、蜜食、吸血。我们可以看到果食、蜜食蝙蝠在右下象限，对应图一鸟类是飞行能力低，但实际上果食、蜜食蝙蝠很多有高速巡航能力和悬停能力，飞行能力一点也不差。
综上，鸟类和蝙蝠在图一那个主成分分析散点图上是不能直接比较的，蝙蝠因为总体翼载偏低，如果以鸟类为基准，在图一上整个蝙蝠的覆盖空间需要向左移，如此才能与鸟类比较。同样翼龙也需要调整才能与鸟类比较。
那么翼龙主成分分析评分需要如何调整才能与鸟类比较？翼龙由于已经灭绝，缺乏活体实测数据，加上化石埋藏的偏差，因此只能基于现有化石资料大致推算，误差比较大。首先由Mark Witton（图二）以及其他人的估算我们可以看到翼龙总体的展弦比是高于鸟类的，基本没有低于6的展弦比。其次翼载，259公斤的风神翼龙的翼载和5.6公斤的加拿大雁相近，36公斤的无齿翼龙翼载是8公斤的漂泊信天翁的一倍不到，而Mark Witton自己也认为翼龙同体重骨骼强度高于鸟类，也就是说可飞行的同体型翼龙可以比鸟类轻，同样展弦比的翼载会偏低。因此我们可以推断在主成分分析散点图上翼龙整体需要向左上偏移才能与鸟类比较，当然由于没有原始数据统计分析，因此具体偏移多少无法计算出。
图八，不同估算法大型翼龙与动态翱翔型海鸟比较
图八，不同估算法大型翼龙与动态翱翔型海鸟比较
回到开始的问题，双型齿翼龙飞行能力到底如何？虽然双型齿翼龙在翼龙中属于高翼载，低展弦比，但经过调整，与鸟类相比依然是属于中等的翼载，中等稍高的展弦比。
图九，鸟类主成分分析散点图，Witton认为双型齿翼龙是接近啄木鸟（wood peckers）或秧鸡（rails），经过调整双型齿翼龙则可能接近雕，鹤的左下象限，飞行速度慢，可能具有静态翱翔能力。
当然即使是左下象限的鸟类的差异性也相当大，尤其是飞行能力还要涉及翼龙翼和鸟翼的空气动力学差异。Colin Palmer的翼龙翼模型风洞测试数据显示，翼龙翼在高速下气动效率较鸟类低，而在低速区域升力较高可与鸟类相比。
双型齿翼龙的展弦比接近于鹭鸟，红头美洲鹫、鸢，但翼的特性以及自身流线型较差决定双型齿翼龙的飞行速度应该较鹭鸟、红头美洲鹫、鸢更低。另一方面双型齿翼龙在翼龙中较低的展弦比代表其不与其他翼龙一样特化翱翔能力适应开阔的环境，而偏向较杂乱的环境，翼龙翼低速高升力的特点也使其在慢速飞行中拥有足够的机动能力躲避杂乱环境中的障碍物，以及灵活起降。总结起来就是双型齿翼龙一种可以在杂乱环境中慢速机动飞行的动物，而这种动物是长着类似鲨齿龙脑袋的食肉动物，这种种特性让我联想到在森林里遇到的大型鸮(Owls一种猫头鹰)。
北美大型鸮类代表大角鸮（Great Horned Owl ~ Bubo virginianus），不计尾羽体长45-63厘米，翼展90-152厘米，体重900-2503克，这个体形与双型齿翼龙（头尾长度1米-1.5米）相当接近，当然因为长长的尾巴，双型齿翼龙总体长较长，但去除尾部的身体长度其实差异不大（大角鸮尾羽长度大约17-25厘米，双型齿翼龙尾巴大约与身体等长）。
图十 大角鸮相对短圆的翅膀适应低速机动飞行，双型齿翼龙的翅膀展弦比与之相近或略高。留意大角鸮的飞行高度很低。
大角鸮适应性很强，森林，沙漠，城市公园，平原都适宜生活，它食性广泛，大小鸟类、两爬、中小型哺乳类，鱼类、鳌虾，昆虫，节肢动物都纳入食谱，也食腐。大角鸮常于高处等待或慢速滑翔搜索猎物发现猎物即俯冲而下扑杀，而大角鸮也会步行狩猎各种小动物，涉水捕捉溪流里的水生动物，走进鸡舍里捕杀家禽。
图十一 大角鸮常下地活动
对照双型齿翼龙，我们可以看到双型齿翼龙与大角鸮一样有良好的慢速飞行能力，同时双型齿翼龙前后肢比例低于后期翼手龙类，后肢较为强健，使其有良好的攀爬和地面活动能力，因此双型齿翼龙下地捕猎不成问题。双型齿翼龙拥有大小两类型牙齿也方便其处理多种类型食物。双型齿翼龙较大的眼睛也有利于其在昏暗的环境捕猎。不过双型齿翼龙虽然拥有鲨齿龙一般高耸的颅骨，但相对脆弱的颌骨导致其咬合力不大，对付大型猎物的能力不及大角鸮，不过强大的咬肌可以带来更快的闭合速度，因此双型齿翼龙猎物是较敏捷的地面或树上活动的小型脊椎动物，大型昆虫或节肢动物，不排除涉浅水捕捉小型水生动物。目前双型齿翼龙化石多发现在海岸地区，这些地区环境复杂多样，猎物类型丰富，双型齿翼龙可以很好地适应。
总之双型齿翼龙的确如Witton估算的那样不会倾向长时间在空中活动，更不是专一的鱼食动物，但是双型齿翼龙也不是Witton估算的那样拙于飞行，它更倾向于低空，低速机动飞行，捕捉地面或树上的猎物。翼龙与鸟类的骨骼强度与翼存在明显差异，估算其形态（翼载与展弦比）与生态空间关系需考虑这些差异。
图九，鸟类主成分分析散点图，Witton认为双型齿翼龙是接近啄木鸟（wood peckers）或秧鸡（rails），经过调整双型齿翼龙则可能接近雕，鹤的左下象限，飞行速度慢，可能具有静态翱翔能力。
当然即使是左下象限的鸟类的差异性也相当大，尤其是飞行能力还要涉及翼龙翼和鸟翼的空气动力学差异。Colin Palmer的翼龙翼模型风洞测试数据显示，翼龙翼在高速下气动效率较鸟类低，而在低速区域升力较高可与鸟类相比。
双型齿翼龙的展弦比接近于鹭鸟，红头美洲鹫、鸢，但翼的特性以及自身流线型较差决定双型齿翼龙的飞行速度应该较鹭鸟、红头美洲鹫、鸢更低。另一方面双型齿翼龙在翼龙中较低的展弦比代表其不与其他翼龙一样特化翱翔能力适应开阔的环境，而偏向较杂乱的环境，翼龙翼低速高升力的特点也使其在慢速飞行中拥有足够的机动能力躲避杂乱环境中的障碍物，以及灵活起降。总结起来就是双型齿翼龙一种可以在杂乱环境中慢速机动飞行的动物，而这种动物是长着类似鲨齿龙脑袋的食肉动物，这种种特性让我联想到在森林里遇到的大型鸮(Owls一种猫头鹰)。
北美大型鸮类代表大角鸮（Great Horned Owl ~ Bubo virginianus），不计尾羽体长45-63厘米，翼展90-152厘米，体重900-2503克，这个体形与双型齿翼龙（头尾长度1米-1.5米）相当接近，当然因为长长的尾巴，双型齿翼龙总体长较长，但去除尾部的身体长度其实差异不大（大角鸮尾羽长度大约17-25厘米，双型齿翼龙尾巴大约与身体等长）。
图十 大角鸮相对短圆的翅膀适应低速机动飞行，双型齿翼龙的翅膀展弦比与之相近或略高。留意大角鸮的飞行高度很低。
大角鸮适应性很强，森林，沙漠，城市公园，平原都适宜生活，它食性广泛，大小鸟类、两爬、中小型哺乳类，鱼类、鳌虾，昆虫，节肢动物都纳入食谱，也食腐。大角鸮常于高处等待或慢速滑翔搜索猎物发现猎物即俯冲而下扑杀，而大角鸮也会步行狩猎各种小动物，涉水捕捉溪流里的水生动物，走进鸡舍里捕杀家禽。
图十一 大角鸮常下地活动
对照双型齿翼龙，我们可以看到双型齿翼龙与大角鸮一样有良好的慢速飞行能力，同时双型齿翼龙前后肢比例低于后期翼手龙类，后肢较为强健，使其有良好的攀爬和地面活动能力，因此双型齿翼龙下地捕猎不成问题。双型齿翼龙拥有大小两类型牙齿也方便其处理多种类型食物。双型齿翼龙较大的眼睛也有利于其在昏暗的环境捕猎。不过双型齿翼龙虽然拥有鲨齿龙一般高耸的颅骨，但相对脆弱的颌骨导致其咬合力不大，对付大型猎物的能力不及大角鸮，不过强大的咬肌可以带来更快的闭合速度，因此双型齿翼龙猎物是较敏捷的地面或树上活动的小型脊椎动物，大型昆虫或节肢动物，不排除涉浅水捕捉小型水生动物。目前双型齿翼龙化石多发现在海岸地区，这些地区环境复杂多样，猎物类型丰富，双型齿翼龙可以很好地适应。
总之双型齿翼龙的确如Witton估算的那样不会倾向长时间在空中活动，更不是专一的鱼食动物，但是双型齿翼龙也不是Witton估算的那样拙于飞行，它更倾向于低空，低速机动飞行，捕捉地面或树上的猎物。翼龙与鸟类的骨骼强度与翼存在明显差异，估算其形态（翼载与展弦比）与生态空间关系需考虑这些差异。
参考资料:
Mark P. Witton
A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight.
U. M. Norberg and J. M. V. Rayner
Ecological Morphology and Flight in Bats (Mammalia; Chiroptera): Wing Adaptations, FlightPerformance, Foraging Strategy and Echolocation.
Colin Palmer
Flight in slow motion: aerodynamics of the pterosaur wing.
Mark P. Witton and Michael B. Habib
On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness.
Mark P. Witton
A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight.
U. M. Norberg and J. M. V. Rayner
Ecological Morphology and Flight in Bats (Mammalia; Chiroptera): Wing Adaptations, FlightPerformance, Foraging Strategy and Echolocation.
Colin Palmer
Flight in slow motion: aerodynamics of the pterosaur wing.
Mark P. Witton and Michael B. Habib
On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness.
黑鸢可不是用嘴来捕捉猎物的，这是翼龙与猛禽的最大差别。用嘴捕捉空中猎物的鸟类，主要是大中型鸥类，也很少在空中直接捕捉比自己头还大的猎物，空中直接捕捉一般就是捉迁徙的鸣禽，猎物体型比较小，可一口吞下。
大型鸥捕猎海鹦这些比头大的猎物需要从空中将其摔下才能杀死猎物，多数时候是在地面上攻击猎物，还会反复将猎物砸向地面才能杀死猎物，或者将猎物拖进水里淹死，捕猎效率跟专业的猛禽差远了。
鸥要反复砸击成年欧椋鸟才能杀死猎物。
鲱鸥攻击成年海鹦，并不是要杀死海鹦，只为抢鱼
鸥攻击落单的环颈鸭，先啄击破坏鸭的翼，使其无法逃离，最后靠把鸭子压进水里淹死才完成猎杀。
没有强力的脚爪帮助，对付大型猎物的效率很低。
大型鸥捕猎海鹦这些比头大的猎物需要从空中将其摔下才能杀死猎物，多数时候是在地面上攻击猎物，还会反复将猎物砸向地面才能杀死猎物，或者将猎物拖进水里淹死，捕猎效率跟专业的猛禽差远了。
鸥要反复砸击成年欧椋鸟才能杀死猎物。
鲱鸥攻击成年海鹦，并不是要杀死海鹦，只为抢鱼
鸥攻击落单的环颈鸭，先啄击破坏鸭的翼，使其无法逃离，最后靠把鸭子压进水里淹死才完成猎杀。
没有强力的脚爪帮助，对付大型猎物的效率很低。
当然翼龙跟鸥不一样的地方在于翼龙有牙。但是要靠嘴在飞行中捕捉大于头的飞行猎物，牙齿要强壮很多。
毛翼山蝠（Nyctalus lasiopterus） 是能在飞行中捕捉飞鸟的蝙蝠，甚至能捕捉比自己大的鸟类。毛翼山蝠头尾长大约15cm，翼展45CM左右，体重60-70克，属于高速高敏捷的飞行风格，在候鸟迁徙季节主食就是那些在夜晚迁飞的雀形目小鸟。
毛翼山蝠的牙口是这样的，趋同于鼬这些以小搏大的食肉兽
毛翼山蝠（Nyctalus lasiopterus） 是能在飞行中捕捉飞鸟的蝙蝠，甚至能捕捉比自己大的鸟类。毛翼山蝠头尾长大约15cm，翼展45CM左右，体重60-70克，属于高速高敏捷的飞行风格，在候鸟迁徙季节主食就是那些在夜晚迁飞的雀形目小鸟。
毛翼山蝠的牙口是这样的，趋同于鼬这些以小搏大的食肉兽
模块达尔文翼龙的牙齿和毛翼山蝠的牙齿可以对比一下。毛翼山蝠的体型比模块达尔文翼龙要小，但犬齿却与模块达尔文翼龙的牙齿不相上下。如果模块达尔文翼龙是捕捉飞行脊椎动物，我们可以参考毛翼山蝠的猎物。
此外达尔文翼龙的翼相对短和宽，胸骨和前肢也不算特别发达，因此它不太是高速有力的飞行动物，而在空中抓捕飞行脊椎动物的猛禽或蝙蝠多是高速敏捷型飞行风格，翼细长，远端翼比例高，速度没有优势的话是很难抓捕同样在空中飞行的猎物。
悟空翼龙，Mark Witton推算是最大也就800克，体型不大，结构不强，不像是能捕捉大型猎物的翼龙。达尔文翼龙里也只有模块达尔文翼龙较大，其他基本也就是一般林鸟大小。
悟空翼龙，Mark Witton推算是最大也就800克，体型不大，结构不强，不像是能捕捉大型猎物的翼龙。达尔文翼龙里也只有模块达尔文翼龙较大，其他基本也就是一般林鸟大小。
类似游隼的高速高敏型猎手可能是曲颌形翼龙。异常大的胸骨，明显粗壮的前肢，搭配长度是前肢一倍的翼指，构成了窄长有力的翼，使曲颌形翼龙的具有高速扑翼飞行能力，强大的飞行肌使其有携带大型猎物飞行的能力。曲颌形翼龙的牙齿锋利坚固，适合切割。
一个飞行器，需要质心和压力中心（升力和阻力的合力中心）才能保证静稳定，即无干扰下可自行保持稳定，一定干扰下也能自行恢复稳定。后期的翼手龙无尾，头大喙长颈长，按照一般平直翼或后掠翼复原的话质心位于压力中心前面，因此平直翼或后掠翼状态下一般翼手龙可能是静不稳定的，即无干扰下也无法保持飞行稳定。
当然静不稳定飞行器也不是一无是处，现代先进战斗机一般都是静不稳定设计，敏捷性高，但这样的战斗机不是驾驶员可以直接驾驭的，需要计算机根据飞行状态时刻微调舵面才能保证战斗机稳定飞行。
静不稳定构型的可以提高飞行敏捷性，但时刻微调相当耗费能量，因此多数情况下飞行动物都会尽量保持静稳定，翼手龙也一样，动物的翼是柔性可改变形状和后掠角度的，通过将翼适当前掠翼手龙就可以保持静稳定。当需要机动飞行时，翼手龙调整翼的后掠角度可以恢复静不稳定状态，提高敏捷性。
翼前掠可让压力中心（CP）和质心（CM）重合。
通过翼手龙我们可以反推基底翼龙，基底翼龙大多有长长的尾巴，其实这就是为了配重，将质心后移与压力中心重合保证静稳定，但付出了长尾巴“死重”的代价。如果基底翼龙要进一步强化喙颈，占领更多生态位，为了配重势必又要进一步加长加重尾巴，既增加死重又限制陆地运动能力，这将得不偿失，这阻碍了长尾基底翼龙的大型化，因此翼龙大型化必将演化成无尾的翼手龙构型。
再说说冠饰，多种翼手龙的头或喙上有冠饰，但冠饰起源很早，三叠纪末的基底翼龙Caviramus就有头冠。冠饰主要还是炫耀用途，因为带冠饰的同种翼龙可能幼体或雌性无冠饰或冠饰较小，这都不影响正常的飞行觅食。但冠饰多少具有一点空气动力学作用，某种程度可以看作将基底翼龙尾巴末端的叶片前移到头部。Brian Roberts等受此启发，将一架模型飞机的垂尾向前移动，通过计算分析对气动性能的影响，结果发现前置的垂尾相比后置的垂尾可减少14%的转弯半径，代价是增加了横向的不稳定性。提示夸张的冠饰既能提高翼龙的转弯能力也对飞控能力提出了更高的要求，因此可以成为性炫耀的工具。
参考资料：
Colin Palmer1,* and Gareth Dyke
Constraints on the wing morphology of pterosaurs
Brian Roberts1, Rick Lind1and Sankar ChatterjeeA
Flight dynamics of a pterosaur-inspiredaircraft utilizing a variable-placementvertical tail
当然静不稳定飞行器也不是一无是处，现代先进战斗机一般都是静不稳定设计，敏捷性高，但这样的战斗机不是驾驶员可以直接驾驭的，需要计算机根据飞行状态时刻微调舵面才能保证战斗机稳定飞行。
静不稳定构型的可以提高飞行敏捷性，但时刻微调相当耗费能量，因此多数情况下飞行动物都会尽量保持静稳定，翼手龙也一样，动物的翼是柔性可改变形状和后掠角度的，通过将翼适当前掠翼手龙就可以保持静稳定。当需要机动飞行时，翼手龙调整翼的后掠角度可以恢复静不稳定状态，提高敏捷性。
翼前掠可让压力中心（CP）和质心（CM）重合。
通过翼手龙我们可以反推基底翼龙，基底翼龙大多有长长的尾巴，其实这就是为了配重，将质心后移与压力中心重合保证静稳定，但付出了长尾巴“死重”的代价。如果基底翼龙要进一步强化喙颈，占领更多生态位，为了配重势必又要进一步加长加重尾巴，既增加死重又限制陆地运动能力，这将得不偿失，这阻碍了长尾基底翼龙的大型化，因此翼龙大型化必将演化成无尾的翼手龙构型。
再说说冠饰，多种翼手龙的头或喙上有冠饰，但冠饰起源很早，三叠纪末的基底翼龙Caviramus就有头冠。冠饰主要还是炫耀用途，因为带冠饰的同种翼龙可能幼体或雌性无冠饰或冠饰较小，这都不影响正常的飞行觅食。但冠饰多少具有一点空气动力学作用，某种程度可以看作将基底翼龙尾巴末端的叶片前移到头部。Brian Roberts等受此启发，将一架模型飞机的垂尾向前移动，通过计算分析对气动性能的影响，结果发现前置的垂尾相比后置的垂尾可减少14%的转弯半径，代价是增加了横向的不稳定性。提示夸张的冠饰既能提高翼龙的转弯能力也对飞控能力提出了更高的要求，因此可以成为性炫耀的工具。
参考资料：
Colin Palmer1,* and Gareth Dyke
Constraints on the wing morphology of pterosaurs
Brian Roberts1, Rick Lind1and Sankar ChatterjeeA
Flight dynamics of a pterosaur-inspiredaircraft utilizing a variable-placementvertical tail