上一期介绍了霸王龙，其实在晚白垩世还有一种恐龙和霸王龙如影随形，几乎所有影视作品和科普书籍都描绘过它们之间的恩恩怨怨。它们就是著名的三角龙。
【往期回顾】
【01】来一份炸霸王龙
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6600万年前，在北美平原上，一群三角龙正踏上前往食物丰沛之地的迁徙之路。浩浩荡荡的龙群扬起尘土，遮天蔽日。成年三角龙缓缓迈步，俯首前行，三角龙幼崽却仿佛有使不完的精力，来回穿梭蹦跳个不停。突然，空气中飘过一阵恶臭的血腥味——不远处出现了一只霸王龙。三角龙群停下脚步，将幼崽围拢在身后。它们知道，一场大战在所难免了……


对峙 绘图/@RAX博士

【发现“野牛角”】
1877年，美国丹佛市的农场工人在劳作时从地里挖出一个类似牛角，1米长的骨头。大家都不知道这是个啥，于是将它交给耶鲁大学的马什教授。这位马什教授是当时著名的古生物学学家，他与另一位古生物学家柯普教授所引发的“化石战争”至今仍被学界津津乐道。马什教授经验丰富，但这次他也认不出这到底是什么，于是认定这对长角一定是来自古代野牛，将它命名为“长角北美野牛”。
但马什手下长期从事野外考察的研究员克罗斯却觉得不对劲，他觉得从地层来看，这对长角的主人应该是生活在白垩纪。但怎奈位低职卑，他的话完全没人理会。好在两年之后，克罗斯挖到一副右半身近乎完整的三角龙化石，这时马什才意识到自己的错误，承认那对长角是属于角龙类恐龙的成员，并于1890年将其命名为三角龙（Triceratops），意为“三角的脸”。

所谓的“野牛角”其实是三角龙的犄角 图片/wiki


根据化石复原的老版三角龙骨架 现在看来有不少问题 图片/wiki

【骨质面具豪猪刺】
三角龙生活在6800万年前至6600万年前，属于最晚出现的一种恐龙。三角龙身长约7到9米，高约3米，体重约为6到10吨。属于鸟臀目恐龙中的角龙类，是角龙家族中最大的成员。
我们常见的三角龙形象是一张布满鳞片的脸，眼睛上方两只长角，鼻子上方一只短角，身上就像蜥蜴一样长着光滑的鳞甲。一个世纪以来，这样的形象已经深入人心，但近年来的研究表明，三角龙长得可能和我们想象种的不大一样。
新研究发现，三角龙的头骨上纵横着独特的沟壑，这种沟壑一般是用来充填角质结构的。这种角质主要附着于角、冠等部位，但三角龙不仅角上有，整个面部都被布满。这意味着，三角龙的整个头部都被一块巨大的角质覆盖着，只有眼睛、鼻孔和面颊处附着着鳞片。从远处看，三角龙的脸仿佛就像戴着副面具。
2007年，美国黑山地质研究所一具名为“莱恩”（Lane）的三角龙皮肤标本让大家首次了解到三角龙的体表究竟是怎样的。皮肤标本显示三角龙的腹部鳞片类似于鳄鱼腹部的带状鳞片，背部和尾部皮肤由粗糙六角形鳞片构成，其上有拳头大的突起，中心部位有乳突状的结构，类似于豪猪背上硬刺的根部结构。早在2002年，人们就在角龙类中更原始的鹦鹉嘴龙尾部发现疑似毛状的结构。这样看来，就像今天的豪猪一样，三角龙的背部后侧和尾部可能覆盖着刺状突起的结构。

三角龙的带毛复原 绘图/@Fafnirx
很难想象三角龙长相其实如此怪异 绘图/赵闯


另一个版本的复原 从图上可见三角龙头部独特的“面具”结构 绘图/赵闯

【盾：白垩纪最强防御】
三角龙最引人注目的莫过于它的大角与颈盾了。事实上，角与盾的配置并不是三角龙独有的，三角龙所属的角龙类大部分成员都有。
值得一提的是，三角龙的颈盾和其他角龙类的还是有明显不同的。三角龙颈盾大而实心，而其他角龙类如开角龙等的颈盾中间有孔洞。这些孔洞减轻了颈盾的重量，但也使防御能力大打折扣。而三角龙的实心颈盾虽然沉，但凭借着发达的颈部和肩部肌肉，能够扛起它用于抵御掠食者的进攻。三角龙的颈盾随着年龄的增长也逐渐变化，三角龙幼崽的颈盾边缘有锯齿，而成年三角龙的脖颈边缘则变得光滑。科学家认为三角龙的颈盾可能有丰富的色彩，繁殖季节可用来吸引异性。颈盾化石上也常常出现一至两个小洞，这是为了争夺交配权同类之间相互用角顶撞比拼造成的伤痕。


三角龙“Lane”可以清晰地看见它厚实的颈盾 图片/wiki


开角龙的颈盾上有很明显的开口 图片/wiki


不同年龄段的三角龙在颈盾和角上有明显的差异 图片/wiki

【角：迎敌利器】
三角龙的眉角超过1米，和颈盾一样也存在年龄差异。幼崽的角微向下弯，随着年纪变大，角会变长变直，最终成为微向前弯的永久形态。除了求偶时用来抵击，三角龙的角更多时候是用来痛击来犯的掠食者。
虽然三角龙的实心颈盾与眉角连为一体，最大限度的起到减震效果，但和我们想象不一样，三角龙面对袭击者并不是使用高速奔跑用头去撞击的方式回击。因为三角龙的主要对手是霸王龙，如果三角龙低着头傻傻地往前撞，并不能触及霸王龙的要害。那三角龙究竟是如何使用它的角呢？科学家认为三角龙应该像今天的非洲野牛对付狮子那样，摆动头部用角朝掠食者腹部等柔弱部位挑刺，而不是冲撞。尽管这样，三角龙依旧有折断的角化石出土，专家们认为这是受到霸王龙袭击的痕迹。


成年三角龙的角微微向前弯 图片/wiki


前些年曾发现北美版的“搏斗中的恐龙” 定格了三角龙回击矮暴龙的瞬间 绘图/@RAX博士

【牙好胃口就好】
在我们的印象中，白垩纪晚期北美洲最繁盛的家族应该是鸭嘴龙类。但根据已发现的化石来看，三角龙占据当时生物群中40%的比例。而鸭嘴龙类的代表埃德蒙顿龙只有20%，甚至低于霸王龙的26%。（关于比例的问题，根据不同地层埋藏的化石有很大的区别，学界尚存争议。但不可否认的是到白垩纪末，鸭嘴龙类无论是数量还是多样性上都有明显的衰退。）在大众眼里，三角龙就如今天的角马一样是集群活动的，但在很长的一段时间里，这都只是个假说，因为三角龙化石虽多，但发现时都是单独个体。直到2016年，科学家在美国发现了4只三角龙一起埋葬的化石遗迹，这才证明了三角龙也是种群居动物。
是什么让三角龙在中生代的余晖中绽放出最绚烂的光彩？这里就不得不提三角龙的牙口。三角龙的嘴部前端是鹦鹉式的嘴，这是从早期角龙类开始就拥有的特征性标志。鹦鹉嘴边缘光滑而锋利，可以毫不费劲地切下植物枝叶或根茎。三角龙的牙齿坚固，覆盖着珐琅质，上端略尖，可以用它剪下棕榈和苏铁坚硬的叶片。尖牙结构使它们与鸭嘴龙类研磨和咀嚼用的牙齿不同，它们在进食时并不会咀嚼，而是囫囵吞下，依靠强大的胃慢慢消化。
虽然三角龙在白垩纪的生活过得相当滋润，但危险还是伴随它们左右。作为恐龙时代最强猎手最爱的猎物，三角龙经常要面对来自霸王龙的攻击。从出土的化石来看，三角龙的颈盾、髂骨、股骨和骶骨都曾经有霸王龙袭击过的伤痕。
三角龙可谓是最成功的恐龙之一，它们在北美平原上繁衍生息，见证了大灭绝前最辉煌的全盛时代。


三角龙的牙齿特写 图片/wiki


晚白垩世北美常见恐龙的比例 翻译自wiki

大家都很熟悉的一张图了 图片来自论文


北美晚白垩世地狱溪组常见动物 图片/Google


各个年龄的三角龙复原 来自游戏《Saurian》

【有趣的观点】
长期以来三角龙在大众眼中都是一副，虽提不上温顺但终究是老实的素食者形象。但日本科普漫画家所十三的《DINO》系列漫画中，却塑造了别样的三角龙：成年三角龙对窃蛋的纤手龙（还真是窃蛋龙类）一击毙命，一口咬下它的脑袋。故事结尾处，主人公小三角龙也是在霸王龙妈妈的“教唆”下，吃掉了三角龙族长的尸体。或许漫画是天马行空的表现形式，但不禁令人深思，三角龙真的会吃肉吗？
三角龙的嘴部前端还是有锋利的角质喙（角龙类中的鹦鹉嘴龙因而得名），但用于切割肉类会不会只是作者的一厢情愿？现代动物中也不乏植食动物摄取肉类的例子，如河马吞噬羚羊，长颈鹿嚼骨头，山羊吃小鸡（网上的奇葩视频）。但这些行为或多或少都有一定的目的，但三角龙因为保护巢穴而杀掉小偷会不会太过夸张。
说实话，这些行为并无证据，大家是怎么看的呢？

来自我们熟悉的香港画师张宗达复原的食腐三角龙 绘图/张宗达