【火星向】游ROM带来的关于手盗龙类腕部角度的思考
前两天Lz去多伦多拜访一位朋友，顺便去了下皇家安大略博物馆（ROM），其展品中的各类古生物化石无疑是最大的亮点，这也是Lz第一次近距离接触化石这东西，当时别提有多激动
其中有一个展台讲的东西比较有意思，就是讲到“究竟什么是鸟？”。关于这个话题我想恐龙吧的吧友是再熟悉不过的了，但是这里还有一个小细节是Lz比较在意的，就是手盗龙类里面（尤其是驰龙科）的很多恐龙的腕部角度（即前爪和尺骨桡骨之间的自然摆放角度）的还原问题。
可以说现在有不少画师，在画恐爪龙、犹他盗龙的时候是这样的：
这里面自然状态下前爪掌心对着掌心的姿态是没问题的，但就是这个犹如鸡翅般的腕部的角度，有点让我感到费解。不是说否定手盗龙类和鸟类的亲缘关系，但就这样的前爪还能有多少抓握能力？
带着此疑问，我看到了这个展台，里面是大蓝鹫和斑比盗龙的骨骼，和一份现代鸟类/原始鸟类/驰龙科骨骼的对比图：
其中第4项“Large semilunate carpal that allows the hand to fold up like a bird wing.”无疑引起了我的注意，这个“腕部角度”不正是跟“semilunate carpal”（半月形腕骨）有着极大的关系吗？有了它那前爪的确是可以呈“鸡翅”那样的状态待着，但根据这个表格，驰龙类是没有这个腕骨的，所以上面的那种画法是错的，或者说尺骨桡骨和前爪之间没有像他们画的那么明显的折角。
于是乎我又上网查了下半月形腕骨的相关资料，发现博物馆说的也不尽然正确，因为这个半月形腕骨在手盗龙类里也不是说没有，确切来讲，影响腕部角度的关键因素其实是腕部骨骼的演变，示意图如下（黄绿相间的骨头Semilunate就是半月形腕骨）：
可见从原始恐龙到兽脚类再到手盗龙类直至鸟类，腕骨数量从9块减至4块，并且种类、结构也不断发生着变化。Maniraptora手盗龙类往下的分支中，可汗龙、恐爪龙和义县龙都有这个半月形腕骨以及另外的舟月骨（scapholunar），并且根据其大小、形状、厚度、位置的不同影响着手腕的角度。粗略来讲，通过观察Aves鸟类三个品种和可汗龙的腕部，折角明显意味着上述两腕骨相对更厚、位置更靠外侧，反之则折角不明显。
半月形腕骨演化的三个阶段，可见越来越往桡骨侧靠拢，手腕处折角自然越来越明显。
不同种类恐龙的前臂骨骼结构示意图。
最后欢迎大家踊跃讨论，Lz水平有限，贴子中如有任何错误也请不吝指正！
其中有一个展台讲的东西比较有意思，就是讲到“究竟什么是鸟？”。关于这个话题我想恐龙吧的吧友是再熟悉不过的了，但是这里还有一个小细节是Lz比较在意的，就是手盗龙类里面（尤其是驰龙科）的很多恐龙的腕部角度（即前爪和尺骨桡骨之间的自然摆放角度）的还原问题。
可以说现在有不少画师，在画恐爪龙、犹他盗龙的时候是这样的：
这里面自然状态下前爪掌心对着掌心的姿态是没问题的，但就是这个犹如鸡翅般的腕部的角度，有点让我感到费解。不是说否定手盗龙类和鸟类的亲缘关系，但就这样的前爪还能有多少抓握能力？
带着此疑问，我看到了这个展台，里面是大蓝鹫和斑比盗龙的骨骼，和一份现代鸟类/原始鸟类/驰龙科骨骼的对比图：
其中第4项“Large semilunate carpal that allows the hand to fold up like a bird wing.”无疑引起了我的注意，这个“腕部角度”不正是跟“semilunate carpal”（半月形腕骨）有着极大的关系吗？有了它那前爪的确是可以呈“鸡翅”那样的状态待着，但根据这个表格，驰龙类是没有这个腕骨的，所以上面的那种画法是错的，或者说尺骨桡骨和前爪之间没有像他们画的那么明显的折角。
于是乎我又上网查了下半月形腕骨的相关资料，发现博物馆说的也不尽然正确，因为这个半月形腕骨在手盗龙类里也不是说没有，确切来讲，影响腕部角度的关键因素其实是腕部骨骼的演变，示意图如下（黄绿相间的骨头Semilunate就是半月形腕骨）：
可见从原始恐龙到兽脚类再到手盗龙类直至鸟类，腕骨数量从9块减至4块，并且种类、结构也不断发生着变化。Maniraptora手盗龙类往下的分支中，可汗龙、恐爪龙和义县龙都有这个半月形腕骨以及另外的舟月骨（scapholunar），并且根据其大小、形状、厚度、位置的不同影响着手腕的角度。粗略来讲，通过观察Aves鸟类三个品种和可汗龙的腕部，折角明显意味着上述两腕骨相对更厚、位置更靠外侧，反之则折角不明显。
半月形腕骨演化的三个阶段，可见越来越往桡骨侧靠拢，手腕处折角自然越来越明显。
不同种类恐龙的前臂骨骼结构示意图。
最后欢迎大家踊跃讨论，Lz水平有限，贴子中如有任何错误也请不吝指正！
图表中现代鸟类/原始鸟类/驰龙科不同的地方：
1.尾巴（现代鸟没有）
3.和胯骨融合的椎骨（只有现代鸟类有）
5.前爪骨骼的简化和融合（只有现代鸟类有）
6.牙（现代鸟类没有）
12.胸骨上用于附着飞行肌肉的龙骨（只有现代鸟类有）
13.腓骨的消失（驰龙科没有）
1.尾巴（现代鸟没有）
3.和胯骨融合的椎骨（只有现代鸟类有）
5.前爪骨骼的简化和融合（只有现代鸟类有）
6.牙（现代鸟类没有）
12.胸骨上用于附着飞行肌肉的龙骨（只有现代鸟类有）
13.腓骨的消失（驰龙科没有）
我又查了两篇论文，发现之前说了不少大白话。结合7楼吧主的提示我做下梳理：
1.腕部角度这个东西，准确可以形容为“前掌和桡骨的径向角”。具体怎么理解呢，大家可以伸出自己的手，手背保持朝上，手掌往小拇指方向扭去，此时手指方面和手臂（桡骨）所成角度就是本贴讨论的“前掌和桡骨径向角”。
2.影响该角度的关键，我提到是半月形腕骨和舟月骨的影响---更准确的说应该是“腕关节的不对称性”才是主要因素。具体是找准尺骨桡骨的末端面，腕关节里的骨头如果均匀的分布在上面则径向角小；如果分布不均匀，则意味腕骨自己构成的面（连接前爪的面）于尺骨桡骨构成的面极其不平行，自然径向角大。
3.这个现代鸟类前肢折叠的这个现象是功能性的，是为了在地面活动时保护羽毛。原始鸟类或者说手盗龙类的其中一些物种肯定也存在类似的结构或者进化趋势，从半月形腕骨和舟月骨的存在就可以看出来。在我找到的论文里给出了这么一份数据：
根据这份表格，我们可以看到真正跟那些画师画的那样径向角都接近甚至超过90°的生物都寥寥无几，按角度从大到小依次为：
1.尾羽龙Caudipteryx，76°
2.野生火鸡meleagris gallopavo 59°
3.始孔子鸟eoconfuciusornis zhengi 55°
4.阿拉善龙（镰刀龙的一种）Alxasaurus elesitaiensis 39°
5.中国猎龙（伤齿龙的一种）Sinovenator changii 35°
6.恐爪龙 Deinonychus antirrhopus 31°
对比我一楼贴的那两张恐爪龙、犹他盗龙的复原图，可大致看出当今手盗龙类复原图存在巨大误区。
1.腕部角度这个东西，准确可以形容为“前掌和桡骨的径向角”。具体怎么理解呢，大家可以伸出自己的手，手背保持朝上，手掌往小拇指方向扭去，此时手指方面和手臂（桡骨）所成角度就是本贴讨论的“前掌和桡骨径向角”。
2.影响该角度的关键，我提到是半月形腕骨和舟月骨的影响---更准确的说应该是“腕关节的不对称性”才是主要因素。具体是找准尺骨桡骨的末端面，腕关节里的骨头如果均匀的分布在上面则径向角小；如果分布不均匀，则意味腕骨自己构成的面（连接前爪的面）于尺骨桡骨构成的面极其不平行，自然径向角大。
3.这个现代鸟类前肢折叠的这个现象是功能性的，是为了在地面活动时保护羽毛。原始鸟类或者说手盗龙类的其中一些物种肯定也存在类似的结构或者进化趋势，从半月形腕骨和舟月骨的存在就可以看出来。在我找到的论文里给出了这么一份数据：
根据这份表格，我们可以看到真正跟那些画师画的那样径向角都接近甚至超过90°的生物都寥寥无几
，按角度从大到小依次为：1.尾羽龙Caudipteryx，76°
2.野生火鸡meleagris gallopavo 59°
3.始孔子鸟eoconfuciusornis zhengi 55°
4.阿拉善龙（镰刀龙的一种）Alxasaurus elesitaiensis 39°
5.中国猎龙（伤齿龙的一种）Sinovenator changii 35°
6.恐爪龙 Deinonychus antirrhopus 31°
对比我一楼贴的那两张恐爪龙、犹他盗龙的复原图，可大致看出当今手盗龙类复原图存在巨大误区。
看了那么多理论干货，我们再来看一些接近于“实战”的东西，那就是化石，最好是未经人工装架、能发映出自然生物形态的那种。
但是并没有找到很多唯一比较清楚的就是前一阵很出名的迅猛龙和原角龙的搏杀现场化石，我搜到从几个角度的若干张（从侧视到俯视，从原到近）：
虽然本次捕猎对于这只迅猛龙来说算不上一次成功，甚至有可能算不上典型，但我们可以从它和原角龙的生死搏斗中看出一些行为模式的端倪：后爪扣着原角龙身体、左前爪搭在原角龙脸上呈挣扎装。那这里不管是猎杀还是求生，首先这是一个典型的打斗场景，迅猛龙的前爪形态和定格的动态展示可谓展现无疑。
它不是鸡翅尖，动态打斗之中“前掌和桡骨的径向角”能呈现0°。
然后是美国犹他州立大学史前博物馆的镇馆之宝，犹他盗龙装架：
这个是人为后期装的，没有自然的好，但是这套装架的还原思路和品质Lz比较欣赏：
兽脚类恐龙自然状态下呈现的前爪掌心相对姿态、详细的腕关节骨骼、自然的腕部径向角以及作为主武器后爪的侧踢动作，恩恩，挺有意思~
但是并没有找到很多
唯一比较清楚的就是前一阵很出名的迅猛龙和原角龙的搏杀现场化石，我搜到从几个角度的若干张（从侧视到俯视，从原到近）：虽然本次捕猎对于这只迅猛龙来说算不上一次成功，甚至有可能算不上典型，但我们可以从它和原角龙的生死搏斗中看出一些行为模式的端倪：后爪扣着原角龙身体、左前爪搭在原角龙脸上呈挣扎装。那这里不管是猎杀还是求生，首先这是一个典型的打斗场景，迅猛龙的前爪形态和定格的动态展示可谓展现无疑。
它不是鸡翅尖，动态打斗之中“前掌和桡骨的径向角”能呈现0°。
然后是美国犹他州立大学史前博物馆的镇馆之宝，犹他盗龙装架：
这个是人为后期装的，没有自然的好，但是这套装架的还原思路和品质Lz比较欣赏：
兽脚类恐龙自然状态下呈现的前爪掌心相对姿态、详细的腕关节骨骼、自然的腕部径向角以及作为主武器后爪的侧踢动作，恩恩，挺有意思~