【分子上的防御】鱼类毒素简述

从捕食关系出现开始,鱼类的防御也开始了自己的进化,毒素的出现将防御带入了一个新的高度,这些有毒鱼类用同归于尽的方法在漫长的时间内教会捕食者避免捕食自己,从而为后代赢得更多的生存机会。本文将介绍这些毒素的种类,它们的来源以及它们究竟有没有我们想象的那么有效。
PS:本文将不定时更新直至完成,更新时间视本人具体日常安排及心情而定。


楼主 AlexGano  发布于 2014-12-14 16:16:00 +0800 CST  
在开始介绍这些五花八门的毒素之前,相信很多朋友都会有意无意的将这些毒素的毒性作比较,那么先让我们来了解一个被广泛用以衡量毒素毒性的指标——半数致死量LD50。
LD50是一个数值,它通常意味着1kg的实验动物中毒后致死率达到半数所需的该种毒素的质量,值得注意的是这个指标本身并不能绝对衡量毒性,因为这些毒素往往在不同种生物身上有着不同效果,而实验动物中毒的方式也未必是自然界常见的方式。而在自然界,毒素的作用效果还受到排毒量影响,因此LD50只能用于片面的比较毒性,并不能用来很好地推测自然情况下的中毒情况。
在所有鱼类毒素中最广为人知的当然是河鲀毒素(Tetrodotoxin,TTX),小鼠口服测定LD50为0.435mg/kg,静脉注射LD50为0.009mg/kg。TTX实际上是非蛋白质神经毒素,本质是生物碱,主要作用于神经细胞的钠离子通道以阻止动作电位,中毒者的肌肉会被麻痹,伴随有恶心呕吐症状,最后完全瘫痪,出现心律失常、呼吸衰竭以及循环衰竭。值得一提的是如果摄入的TTX不够剂量,中毒者活过24小时后通常可以脱离生命危险,但会维持数天意识清醒但全身麻痹的状态,经过这一阶段后中毒者会完全恢复健康。
虽然被命名为河鲀毒素,但TTX实际上不仅存在于鲀类体内,除了以东方鲀Takifugu sp.为首的一干鲀类,某些鰕虎鱼Gobius sp.,爱洁蟹Atergatis sp.,鲎Carcinoscorpius sp.,纽虫Nemertea,扁虫Platyhelminthes,海星Astropecten sp.,毛颚类Chaetognatha,织纹螺Nassariidae,短头蟾Brachycephalidae以及粗皮渍螈Taricha granulosa等动物体内都有不同含量的河魨毒素,甚至在深海淤泥中也能检测出TTX。
TTX的广泛分布实际上暗示了这并不是一种内源性毒素,具备它的动物之间几乎没有什么亲缘关系。这时,微生物变成了最值得怀疑的对象,目前已知弧菌Vibrio sp.,假单胞菌Pseudomonas sp.,杆菌Bacillus sp.,单胞菌Alteromonas sp.,微球菌Micrococcus sp.等细菌都能产生TTX。这些细菌中以弧菌最为广泛,存在于多种TTX携带者体内,而在携带者中,鲀类尤其是东方鲀可以同时拥有较多种类的产生TTX的细菌。这些细菌可以通过各种各样的途径进入织纹螺、纽虫、扁虫、蟹类体内,再经由食物链进入更高营养级,而在实际情况中高营养级的鲀毒鱼类也的确具有较高含量的TTX,。与之相反的是,在人工饲养下被投喂不含TTX以及TTX产生菌的饲料后,东方鲀体内的TTX也会逐渐变低到安全水平。而在另一些实验中,东方鲀的肝脏对于鲀毒素有着明显的吸收作用。这些都佐证了TTX的外源性假说。
但同样的,许多人对此抱有怀疑态度。1998年Kendo的实验发现在东方鲀鱼卵发育过程中TTX含量在逐渐增加,这显然和普遍认为的从食物中获取TTX产生菌不同,因此某些人提出细菌与宿主合作生产TTX的说法。由于TTX存在多种同系物,这些同系物中有的剧毒,有的却几乎无毒,很可能细菌只负责生产衍生物,宿主则负责将这些衍生物加工为成品。与这样半外源半内源的途径相比,完全内源的说法则更为激进,2004年以Lehman为首的几位科学家测定了粗皮渍螈体内的细菌分布位置,结果发现除肠道外的其他组织均不含有细菌,而这些肠道细菌本身不足以产生足够的TTX,基于此实验结果,Lehman等人认为TTX的产生可能是受粗皮渍螈本身的基因调控。尽管如此,由于目前粗皮渍螈的产毒机制尚不明朗,而大量的实验证据仍然支持TTX是细菌或者细菌产生后由宿主进行修饰的产物,外源理论仍然是主流观点。
有趣的是,不同动物体内TTX分布位置也不同,甚至在同种生物中毒素分布会受到地域差异影响。以东方鲀为例,毒素主要聚集在肝脏,卵巢,肠道中,某些种类的东方鲀其他部位如肌肉、血液、皮肤含毒量则会因地域不同而有较大差异。花纹爱洁蟹Atergatis floridus的螯足肌肉中毒素含量最多,其次是步足,最后则是头胸部。粗皮渍螈的毒素含量表现出了性别差异,雄性粗皮渍螈的皮肤含毒量高于其他身体部位,而在雌性渍螈体内,含毒量最高是卵巢,这解释了为什么渍螈卵同样含有剧毒。条纹豹纹蛸Hapalochlaena fasciata的毒素主要贮存在后唾液腺,其他身体部位的毒素含量较低甚至几乎无毒,值得一提的是,豹纹蛸的毒素含量并不稳定,有些个体的豹纹蛸甚至几乎无毒。槭海星Astropecten scoparius的毒素集中于性腺,且毒素含量会随着时间变化,在每年的10月到11月会达到最高峰,而在一年中的其他月份相对较低。
撇开分布器官差异,地域差异,周期差异,以及豹纹蛸这样极端不靠谱的个体差异,生长发育阶段更是对毒素含量有着非同一般的影响。以本文出镜率极高的粗皮渍螈为例,在幼体吸收完卵黄囊后就没有毒素了,因为幼体没有用以存储毒素的皮肤粒状腺体,但渍螈卵却具有高含量的TTX,与此同时另一种具有TTX的有尾目动物绿红东美螈Notophthalmus viridescens则几乎终身具有毒素。


以下分别是星点东方鲀Takifugu niphobles,云斑裸颊虾虎鱼Yongeichthys criniger,花纹爱洁蟹Atergatis floridus,波浪织纹螺Nassarius distortus,条纹豹纹蛸Hapalochlaena fasciata,两栖动物的代表粗皮渍螈Taricha granulosa以及它的标志性警告姿势。









楼主 AlexGano  发布于 2014-12-14 16:18:00 +0800 CST  
看了这么多相信大家也都看出些门路了,虽然粗皮渍螈的毒素在幼体这一环上空缺了,但这种空缺完全是结构上的硬伤,而早期的卵阶段还是可以保证安全,其他如东方鲀、槭海星之流的动机更是昭然若揭,尤其是槭海星一年中毒素含量最高的时候恰恰正是性腺发育最成熟的时候,这样的结果无非就是保证了后代的成熟率(当然渍螈属于鞭长莫及劳资只能帮你到这的类型)。而对于鲀类来说,高水平的TTX还起到了自保的作用,不少鲀类都有着千奇百怪的花纹表明自己的身份,其中瓦氏尖鼻鲀Canthigaster valentini更是因为剧毒而被完全无害的副革单棘鲀Paraluteres prionurus抄袭了身份,是一个著名的拟态例子。
下图中右侧为瓦氏尖鼻鲀,左边的就是冒牌货


尽管河鲀毒素的确在很多捕食者身上战功赫赫,但很显然毒素并没有让鲀类完全利于不败之地,许多鲀类即使身怀剧毒却依然在抵御天敌上动足了脑筋,比如整个四齿鲀科的通用绝技吸水或者吸气膨胀,短时间内增大自身体积让捕食者难以下嘴(但不少都是同归于尽),刺鲀科Diodontidae更是干脆长出了刺进一步加强防御,这些都从侧面反映出了TTX在一个复杂而残酷的生态环境中仍然有无能为力之处。由于TTX本身是一种神经毒素,而海洋中的捕食者跟神经毒素几乎天天打交道,难免会有那么几个贪嘴的发展出免疫能力;除了在海洋中,岸上的两栖类动物也有着同样问题,普通束带蛇Thamnophis sirtalis和粗皮渍螈之间抗毒与更毒的军备竞赛早已广为人知;同时,TTX对于甲壳类等低等动物效果并不好,因此这些携带TTX但智商不高的动物反而会意想不到的被低等动物反将一军。实际上某些寄生生物甚至偏偏就把矛头对准了带有河鲀毒素的宿主,因为这些宿主的毒素无法很好的杀死低等生物,反而还成为了寄生虫的一把保护伞,某些桡足类甚至会在体内积累TTX。另一方面,绝大多数鲀类个头都不是很大,更要命的是虽然它们的游泳方式很搞笑很有创意极大的提高了自身的灵活性,但速度堪比半身不遂,如果没有毒素和鼓气大法的话基本就是一盘手到擒来的肉菜。不巧的是,有事没事来珊瑚礁转悠的捕食者中不乏大型鱼类,其中以慵懒不挑食著称的鼬鲨就是吃鲀类的好手,尽管没有束带蛇之流那么专业,但一般吃下的TTX不足以干翻像鼬鲨这样庞大的捕食者。当然最搞笑的还不是这个,某些报道称海豚会捕捉小型鲀类并且反复折磨它迫使它释放TTX,从而让海豚轻度中毒,由于毒素作用海豚会进入类似人类吸毒的状态,并且可能对此上瘾。
下图分别是束带蛇吞吃渍螈,以及某种海豚正在“吸毒”~~




除了用以防御,TTX也被作为信息素使用。东方鲀鱼卵中TTX在排卵时会扩散到水中,吸引附近的雄性东方鲀赶来给鱼卵授精,增加繁殖的成功率。同时,由于自身具有对TTX的免疫能力,TTX携带者可以把同样携带TTX的猎物划入自己的菜单。有趣的是,携带者对TTX的耐受能力和本身带毒量有关系,有毒鲀对TTX的耐受能力高出无毒鲀几十倍,而这些有毒鲀的毒素不少都来自于同样携带毒素的猎物。
东方鲀在西太平洋分布广泛,由于鲜美的味道和细嫩的口感而被中国、日本当做鱼类中的顶级珍馐,但东方鲀的内脏、血液和皮肤均有毒素,一旦处理方法不当就不能完全去除毒素,而且TTX较为稳定不易分解,只有在长时间的高温下才能完全分解TTX(但这样的方法并不适合烹饪),再加上沿海某些人对河鲀毒素的认识不足,中毒事件时有发生。除了东方鲀,织纹螺,铜铸熟若蟹Zosimus aeneus都造成过较多中毒事件,这些携带者有些是单独出售,有些则是混杂在近亲中被售卖,例如2010年在台湾就有一起因为条纹豹纹蛸混在沙蛸Octopus aegina中而造成的TTX中毒。这些其实反映了一个事实:国人对吃很有研究,但显然某些时候对吃的执着和对食材的认知程度不成正比。在接下来的其他毒素介绍中,我们会更加深刻的体会到这一点。

楼主 AlexGano  发布于 2014-12-14 16:19:00 +0800 CST  
由于本人学业原因更新较慢,请见谅

楼主 AlexGano  发布于 2014-12-17 08:06:00 +0800 CST  
东方鲀以及其他四齿鲀因TTX而声名远扬,虽然每年都有人中招,但大体上民间对吃东方鲀的危险性都很有共识:“拼死吃河鲀。”但从来没听说过拼死吃石斑鱼的。而事实上,因食用石斑鱼、鳃棘鲈而中毒的人并不在少数,罪魁祸首并非TTX,而是另一种虽然名气不那么大但更为危险的毒素。
西加毒素(Ciguatoxins,CTX)得名于西班牙语“Cigua”,这是当地对加勒比钟螺Cittarium pica的称呼,这种钟螺被认为与西加毒素有一定联系。西加毒素被提及的时间可以追溯到1555年,在1774年詹姆斯.库克更详细的描述了CTX中毒(顺带一提库克除了遇到了西加毒素也遇到了河鲀毒素)。
CTX本质是聚醚类神经毒素,小鼠腹腔注射LD50为0.00045mg/kg,与TTX阻碍钠离子通道不同,CTX会使通道通透性增加,影响神经正常传递信号。中毒者会呕吐、腹泻、四肢和嘴唇麻木,冷热感觉逆转,心脏收缩,严重情况下会导致心力衰竭。目前没有可以有效针对CTX的抗体。
早期科学家认为西加毒素和河鲀毒素一样来自微生物,但后来的研究表明这种毒素实际上来源于毒岗比甲藻Gambierdiscus toxicus,它是一种底栖藻类,会附着在礁石或是其他海藻上生长。实际上毒岗比甲藻并不仅仅要为CTX负责,它还会产生刺尾鱼毒素(Maitotoxin,MTX),小鼠腹腔注射LD50为0.00015mg/kg,MTX和CTX分子式不同,但属于同一类神经毒素,因此很多资料中会将它们并称为西加毒素。
值得一提的是,CTX的分布远比TTX广泛,很多珊瑚礁鱼类都在体内积累毒素,并且这些毒素对鱼类本身没什么大碍,但却对鸟类、哺乳类有很大影响。珊瑚礁鱼类中的刺尾鱼Acanthuridae,隆头鱼科Labridae都会取食藻类,摄入的毒素会积累在内脏,而这些鱼被捕食后,毒素则进入捕食者体内继续积累,那些体型较大的食肉鱼往往有着高水平的毒素含量,当然这个高水平并不一定意味着高致死率,由于CTX集中于内脏,肌肉中的毒素含量很低,因此致死事件相比之下并不多。
尽管如此,看看那些CTX携带者还是足够让某些食客惊出一身冷汗。其中棕点石斑鱼Epinephelus fuscoguttatus(老虎斑),鞍带石斑鱼Epinephelus lanceolatus(龙趸),豹纹鳃棘鲈Plectropomus leopardus(东星斑)都是吃海鲜火锅时常见的熟面孔,而波纹唇鱼Cheilinus undulatus(苏眉)更是被作为名贵海鲜售卖。除此以外,笛鲷Lutjanus sp.,似鲹Scomberoides sp.,真鲨Carcharhinus sp.以及臭名昭著的裸胸鳝Gymnothorax sp.也引发过中毒事件。这些鱼无一例外是珊瑚礁常客,其中裸胸鳝更是一辈子窝在珊瑚礁的专业猎手。有趣的是,CTX是可以传递给下一代的,也就是说CTX携带者的后代从一出生起就携带CTX,并且会在发育过程中继续积累。
以下分别为棕点石斑鱼Epinephelus fuscoguttatus,豹纹鳃棘鲈Plectropomus leopardus,斑点裸胸鳝Gymnothorax meleagris,波纹唇鱼Cheilinus undulatus,大魣Sphyraena barracuda






随着现代社会的发展,越来越多的人开始把筷子伸向了各种各样的海鲜,近十年我们可以看到不少大个体石斑鱼被捕获的记录,这些石斑鱼无一例外都被餐馆买去最后成了筷子上的肉。但这些石斑鱼是否安全本身就是个问题,众所周知营养级越高的鱼类积累的重金属越多,对于CTX来说也是一样的道理。在国内,棕点石斑鱼、豹纹鳃棘鲈和波纹唇鱼都有过很多致人中毒的案例,而全球每年有数万人中毒,致死率波动较大。然而CTX在鱼体内的含量并不稳定,再加上人工饲养的海鱼占据了不小的市场,导致人们对于这类中毒缺乏认识,不巧的是,现如今不少食客都是抱着“越大越好吃”或是“越珍惜我越要吃”的心态,一看见大个体石斑鱼或者波纹唇鱼就两眼放光生怕不吃就枉来人世一回,事实是这些大个体食肉鱼恰恰是最有可能携带CTX的。不作死就不会死,还是那句话:对吃的执着和对食材的认知程度不成正比。

既然在上面说到了藻类,就不得不提到石房蛤毒素(Saxitoxin,STX)。STX是麻痹性贝毒素(Paralytic Shellfish Poisoning,PSP)的一种,也是其中的基础型,早期是从大石房蛤Saxidomus gigantea中分离出来的,因此而得名。PSP还包括了新石房蛤毒素(Neosaxitoxin,NSTX)和膝沟藻毒素(Gonyautoxin,GTX),这些都将在下文与STX一同介绍。
PSP是胍类神经毒素,其中STX小鼠皮下注射LD50为0.01mg/kg,正如名字暗示的那样,它可以抑制钠离子通道阻止神经动作电位,造成肌肉麻痹和呼吸衰竭。值得一提的是STX在国际公约中被明确列为化学武器。同时它和TTX一样也被应用于医学领域。NSTX则是STX的类似物,作用效果方面与STX类似。
前面说到了能制造致命毒素的毒岗比甲藻,而这里要提及的仍然是甲藻Dinoflagellates,以及一个我们更熟悉的名字,蓝藻Cyanobacteria,这两类藻均能产生NSTX,而前者则可以产生出STX。GTX正如名字所示来源于膝沟藻Gonyaulaeceae。由于贝类本身的滤食特性,往往会大量摄入有毒藻类,这些毒素对贝类本身并没有影响,反而被积累在呼吸器官中,但进入人体后就会发挥作用。石房蛤Saxidomus sp.和贻贝Mytilus sp.是最主要的两类带毒贝类,其中前者毒素含量较小,造成的中毒事件却更多。PSP的致死率很高,1983年在菲律宾有21人因中毒而死亡。1997年左右曾经发生过地中海僧海豹Monachus monachus大规模死亡事件,最终推测出的元凶同样是PSP,但传递途径并非贝类而是鱼类,很显然滤食性鱼类同样可以积累毒素,并且在不知不觉中演化成防御手段。这种防御手段可以说非常有效,除了僧海豹数量大幅下降,其他海洋哺乳动物的数量也不同程度受到了影响。
虽然PSP成名于贝类,但它同样也存在于鱼类中。湄公河流域的膨胀鲀Pao turgidus,印支单孔鲀Monotrete cochinchinensis均被检测出携带PSP,这两种淡水鲀都是底层捕食者,其毒素来源不言而喻,但是与积累TTX的同类不同,这两种鲀都选择把毒素积累在皮肤中,性腺中的毒素含量则呈现出较大的个体差异。
下图依次为膨胀鲀Pao turgidus,印支单孔鲀Monotrete cochinchinensis以及另一种STX携带者,龟纹圆鲀Sphoeroides testudineus




楼主 AlexGano  发布于 2014-12-22 21:41:00 +0800 CST  
在海鲜市场上,从低档到高档的各个级别基本都能看见鲭科Scombridae的身影,从常见而不那么受人欢迎的鲭鱼Scomber scombrus,到在欧美广受欢迎的围网常客正鲣Katsuwonus pelamis,再到被西班牙和日本视为珍贵海鲜却濒临灭绝的北方蓝鳍金枪鱼Thunnus thynnus,显然某些老饕一看见这些名字脑海中就会浮现出各式各样的罐头或者生鱼片。同时鲭科鱼类也是重要的游钓鱼,不少钓客都把超大个体的马鲛Scomberomorus sp.、刺鲅Acanthocybium solandri视作自己的目标之一,更是把蓝鳍金枪鱼作为自己的终极挑战。
但是如此一个受人欢迎的科,却有一种毒素专门以它们命名。
鲭鱼毒素(Scombroid Toxin)有一个更为简单的名字:组胺。组胺来源于组氨酸,这种氨基酸对血液和循环系统有很大益处,脱去一个羧基后即形成组胺。实际上组胺在人体内同样存在,但仅仅是呈无活性的复合物,对人体没有危害。由于鲭科鱼类绝大多数都在开阔海域活动,在被捕捞后通常运输需要很长一段时间,如果储存不当,鱼体内的组氨酸就会分解为组胺,进入人体引起过敏反应。但也有一些研究指出组胺可能是由鱼体内的菌株产生,目前关于这一说法还没有定论。
除了鲭鱼以外,部分叉鼻鲀甚至是淡水的青鱼Mylopharyngodon piceus都含有较多组胺,后者曾经造成过中毒事件。这些鱼血管丰富,血液中含有大量游离组氨酸,但由于青鱼不存在运输困难的问题,因此引发的中毒并不多见。
以下依次为正鲣Katsuwonus pelamis,北方蓝鳍金枪鱼Thunnus thynnus,裸狐鲣Gymnosarda unicolor,康氏马鲛Scomberomorus commerson





另一种胺类毒素则是三甲胺氧化物(Trimethylamine Oxide,TMAO),这种氧化物本身并没有害处反而有益,但当分解为三甲胺后被食入就会使人中毒,症状类似于醉酒。TMAO广泛分布于生物体内,在海水鱼中的含量多于淡水鱼,但一般只有小头睡鲨Somniosus microcephalus(也称格陵兰鲨)和太平洋睡鲨Somniosus pacificus可以造成中毒影响。尽管如此,在大西洋北极圈地区活动而且速度奇慢容易捕获的睡鲨对于当地人来说仍然是具有诱惑力的食物来源,新鲜的睡鲨肉不能食用,于是当地人利用发酵手段来分解掉三甲胺,经过处理的鲨鱼肉被称为 Kæstur Hákarl,简称 Hákarl,冰岛语意为“鲨鱼”。虽然处理后的鲨鱼肉可以吃但似乎也仅仅是可以吃而已,美国著名作家及主厨安东尼.博登称这是他吃过的最难吃的东西。
下图为小头睡鲨小头睡鲨Somniosus microcephalus和传说中难吃到爆的 Hákarl



有毒的鲨鱼不局限于睡鲨,更有名的是真鲨毒素,正如它名字那样这种毒素主要存在于真鲨体内,目前关于真鲨毒素的具体成分还没有定论,但其已经造成多起中毒事件。



鲀类以TTX而闻名,但上文中也出现了以PSP作为防御手段的单孔鲀,仅此而已吗?当然不是,除了某些可以携带CTX的以刺鲀为首的成员,另一大类群就是接下来要介绍的箱鲀家族。
箱鲀科Ostraciidae是一类生活在珊瑚礁的小型鱼,身上覆盖着骨板,某些箱鲀还特化出了棱角或是尖刺用以加强防御。和那些广为人知的亲戚一样,它们也会以软体动物为食,积累一些贝类毒素,但不同之处在于这些装甲盒子比较有创新精神。箱鲀除了有外源性的CTX等,还有一种自己开发的箱鲀毒素(Pahutoxin),这种毒素是一种表面活性剂,可以破坏血细胞造成溶血。
这种毒素的结构和作用方式都和TTX不同,在遭受压力时,箱鲀的皮肤就会向水中释放毒素,而这种毒素会破坏捕食者的鳃部,由于鳃富含血液,而在这个部位的血细胞如果被大量崩解后果几乎是毁灭性的的。然而箱鲀本身对毒素没有免疫能力,这个问题在自然界并不严重,因为开放环境的水流很快就能把毒素稀释掉,但是近年来由于箱鲀的体色鲜艳,越来越多的人开始把它们饲养在水族箱,一旦遭遇压力在封闭环境中放毒,基本就是自杀式攻击。
虽然箱鲀毒素对鱼类效果非常明显,但有些证据表明它对哺乳动物同样有不小的杀伤力,甚至有人因为好奇心太重食用箱鲀换来一次严重中毒。
以下依次为线纹角箱鲀Lactoria fornasini,丽纹六棱箱鲀Aracana ornata,白点箱鲀Ostracion meleagris




楼主 AlexGano  发布于 2014-12-22 22:14:00 +0800 CST  
可能有些朋友觉得这些海水鱼离自己相对较为遥远,实际上淡水鱼中的有毒鱼类也绝非少见,甚至有的还身为四大家鱼之一。一些我们耳熟能详的名字,比如青鱼,草鱼,黄鳝Monopterus albus这些菜市场河鲜滩的熟面孔,其实都在不同部位具有不同程度的毒性,而我们之所以没有中毒只是因为毒素在烹饪和食用的过程中被无意中避开了。
草鱼Ctenopharyngodon idella是我国重要的食用鱼,这种鲤科鱼类幼年会较多的摄入无脊椎动物,成年后转以水生植物为主食,体型较大,值得一提的是同另外几个鲤科代表菜鱼一样,它也同样被引入了北美洲并且造成了物种入侵,而且是八种入侵鲤科中范围最广的一个。
由于草鱼本身被广泛养殖,在水产市场非常常见,而且体型庞大,价格又比青鱼低,不少相信民间偏方的人便开始打起了草鱼鱼胆的主意。我国不少古代医学书籍中都记载了草鱼或鲤鱼鱼胆有清热解毒的功效,而不少中药也将鱼胆作为一味药材来使用(实际上不仅鱼胆,蛇胆熊胆甚至羊胆也是频频出现在配方中),因此民间不少人选择生吞鱼胆来治病,遗憾的是虽然鱼胆有一定治病功效,中毒事件却绝非少数,1970~1975年间因吞服鱼胆而中毒的人死亡率高达25.6%,近年来虽然由于医疗手段的进步使死亡率下降,但中毒者数量依然居高不下。这种吞服鱼胆治病的习惯并没有因为众多中毒事件而止步,反而还传到了韩国、泰国以及日本,在日本同样发生过中毒事件。
造成中毒的均为鲤科鱼类,除了草鱼外,几乎所有在水产市场常见的鲤科鱼类胆汁均有毒,而吞服草鱼鱼胆中毒的占了80%以上,中毒者会恶心,呕吐,腹泻,肝肾被损害,严重的会造成心肌损伤,导致死亡。
鲤科胆汁中的毒素主要成分为鲤胆甾醇(Cyprinol),在胆汁中以水溶性盐的形式存在,小鼠腹腔注射LD50为115.15mg/kg,虽然中毒者大多数都是吞服了青鱼、草鱼这样的大型鱼鱼胆,但实际上体型较小的鲫鱼Carassius auratus胆汁毒性反而是最强的,但因为鲫鱼胆囊较小,很少有人会去吞服。
下图就是身为四大家鱼却实际身怀毒素的草鱼Ctenopharyngodon idella


同样的坑爹偏方还有生饮鱼血,而有不少因为生饮黄鳝血而中毒的案例。实际上不仅是黄鳝,某些鳗鱼 Anguilliformes 的血清同样有毒,但是这种毒素在加热过程中很容易被破坏,因此我们如果选择正常的熟食就不会中毒(至少不会中血清毒,但仍有可能中西加毒)。
除了鱼血和鱼胆,还有不少人因为食用鱼卵而中招的。很多鱼类的卵巢都有毒,而且毒素含量往往是伴随着繁殖期到来而升高,而这些鱼种类跨度之大几乎没有什么规律。鱼卵毒素的出现即使在种内也有一定偶然性,已知的经常出彩蛋的有光唇鱼Acrossocheilus sp.,青海湖裸鲤Gymnocypris przewalskii ,土鲶Silurus asotus以及条纹锦鳚Pholis fasciatus等。鱼卵毒素主要为蛋白质,其中的某些不能被加热破坏,因此即使是熟食仍然会中毒,症状为恶心、呕吐,血压降低,头晕。虽然这类鱼自身无毒,但为了保全后代的成活率还是利用化学手段在天敌面前摆了一道,尽管不如鲀类专业但显然还是行之有效的。
下图为条纹锦鳚,台湾光唇鱼 Acrossocheilus formosanus



楼主 AlexGano  发布于 2015-01-22 19:14:00 +0800 CST  





楼主 AlexGano  发布于 2015-01-22 19:14:00 +0800 CST  






楼主 AlexGano  发布于 2015-01-22 19:15:00 +0800 CST  








楼主 AlexGano  发布于 2015-01-22 19:15:00 +0800 CST  
很多时候一提到海洋生态系统,人们会自动把这个词与浅海礁岩生态系统划上等号,这种想法虽然片面但也反映出了浅海礁岩生态的多样性极强,在这样一个环境下生存虽然不愁吃喝,但同样不乏天敌威胁,因此而产生了不少剑走偏锋的御敌方法。
鳚科Blenniidae是一类在印太、大西洋广泛分布的小型鱼类,生活在近岸水域,它们中大多靠吃无脊椎动物或是藻类为食。繁殖期的鳚会为了争夺配偶或是保护后代而与同类或是异类大打出手,然而在近岸水域生活的鳚有着太多的天敌和竞争对手,因此有一部分鳚开始在自己的硬件上下功夫。
值得一提的是普通鳚类的牙齿是平淡无奇没啥看头的,而到了这些改装硬件的鳚身上则发生了质的变化。它们的上下颌都有着与正常鳚类无异的细齿,但在下颌齿带内侧长有两枚巨大的尖齿,某些种类在尖齿上有一条沟通往基部的腺体组织,这些腺体组织可以产生毒液。虽然这种毒牙不足以杀死天敌,但实际上能取得比杀死天敌更好的效果。被咬伤后毒液可以引发异常的疼痛并阻止伤口血液凝结,因此尝试捕食它们的捕食者很容易就能学会避免捕食这些鳚。
这些长有尖牙的鳚主要包括了稀棘鳚属Meiacanthus,盾齿鳚属Aspidontus,跳岩鳚属Petroscirtes,横口鳚属Plagiotremus等的部分成员,其中某些稀棘鳚和横口鳚被明确证实有毒。有趣的是,这些尖牙鳚类根据自己不同的需要演化出了截然不同的习性,有些甚至完全走向了相反的方向。
以下为某横口鳚毒牙、某稀棘鳚毒牙



金鳍稀棘鳚Meiacanthus atrodorsalis是典型的毒牙鳚类,具有易于识别的体色。在某些情况下会有捕食者尝试捕食稀棘鳚,但通常情况下都会被咬伤,然后学会识别并不再对其进行捕食(并非没有例外,某些隆头鱼有独特的捕食技巧可以避免被咬)。这种情况下,醒目的体色毫无疑问会成为警戒色。事实上稀棘鳚的防御远比想象中的积极,在某些实验中潜水员靠近时它们会缓慢游开,但只要潜水员停下,它们就会回来直面潜水员,在繁殖期的部分雄鱼甚至会直接朝潜水员游来。而在繁殖期,雄鱼的攻击性则更为明显,在一些个体身上能见到同类留下的伤痕。当有捕食者靠近时,雄鱼也会比平时更加倾向于主动靠近。鉴于其他鳚有为了护卵而攻击比自己大得多的海蛇的例子,有理由相信这些鳚类的尖牙在繁殖期也起着重要作用。
然而,正因为这一威慑作用,某些苦于找不到好方法的小杂鱼们看见了进化的捷径,显然改变体色比凭空长俩大牙容易得多嘛。于是双色异齿鳚Ecsenius bicolor,劳旦横口鳚Plagiotremus laudandus(其实远不止这俩)都演化出了与金鳍稀棘鳚相似的体色。黑带稀棘鳚Meiacanthus grammistes同样不是什么善茬,抄袭它的自然也大有人在,同属的蓝鳍稀棘鳚Meiacanthus cyanopterus虽然也有着一对毒牙,但为了加强警戒效果依然选择了和黑带稀棘鳚相似的花纹,除此以外还有无毒的短头跳岩鳚Petroscirtes breviceps,甚至是和鳚根本不同科的黑带巨牙天竺鲷Cheilodipterus nigrotaeniatus和双线眶棘鲈Scolopsis bilineatus幼体也把它山寨了一把。为了山寨的更成功,某些模仿者甚至改变了自己的习性,更多的和自己的“偶像”相处。
然而对于双色异齿鳚来说,故事还没这么简单。表面上看,这种拟态是单向性的,因为双色异齿鳚用毒牙为自己换来的招牌似乎给无毒的劳旦横口鳚提供了庇护,但实际上和偶像比起来,横口鳚并不安分守已,它会袭击大鱼咬食鳞片或黏液,这实际上是给那些捕食者又捕了一刀。异齿鳚用有效的反击给自己和模仿者带来了安全,而模仿者用主动的袭击进一步加固了捕食者对于偶像和自己的不良印象,这实际上已经是一种互惠互利的关系。
以下为金鳍稀棘鳚,双色异齿鳚,劳旦横口鳚,格氏异齿鳚Ecsenius gravieri,黑带巨牙天竺鲷,黑带稀棘鳚和它的模仿者双线眶棘鲈







楼主 AlexGano  发布于 2015-04-11 22:47:00 +0800 CST  
在横口鳚和异齿鳚结成联盟树立防线的同时,另一类长着的鳚却在努力打破自己和那些大鱼们的隔阂。珊瑚礁中并不缺乏互惠互利关系,裂唇鱼Labroides sp.就是最好的例子。这些清洁工为各种鱼类提供清洁服务,正因如此,即使是珊瑚礁中最没节操没下限的捕食者通常也不会对裂唇鱼下手。盾齿鳚Aspidontus sp.正是看中了这一点,成年盾齿鳚的外貌几乎和裂唇鱼完全一样,它们也会采用类似裂唇鱼的行动方式来接近大鱼,然后干和劳旦横口鳚相同的事——随后溜之大吉,如果被逮到它们同样会用嘴里的尖牙反击。事实上,模仿裂唇鱼拿好处的除了盾齿鳚,还有劳旦横口鳚的那些兄弟们——是的,横口鳚属绝大部分都拥有攻击性拟态,像劳旦横口鳚这样模仿了一个不招人喜欢的偶像还要接近受害者是很不容易的差事。
以下为蓝带裂唇鱼Labroides dimidiatus,三带盾齿鳚Aspidontus taeniatus,夏威夷横口鳚Plagiotremus ewaensis




楼主 AlexGano  发布于 2015-04-11 22:47:00 +0800 CST  
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楼主 AlexGano  发布于 2015-04-11 22:48:00 +0800 CST  

楼主:AlexGano

字数:12129

发表时间:2014-12-15 00:16:00 +0800 CST

更新时间:2017-03-10 18:41:41 +0800 CST

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