熊类与美洲狮之间的竞争：一些生态意义
熊类与美洲狮之间的竞争：一些生态意义
1992年至1995年，黑熊（Ursus americanus）或棕熊（Ursus arctos）在蒙大拿州冰川国家公园（GNP）造访了55只美洲狮猎物中的8只，1990年至1995年，在怀俄明州黄石国家公园（YNP）造访了58只美洲狮猎物中的19只。它们在GNP中抢了8只美洲狮猎物中的4只，在YNP抢了19只美洲狮猎物中的7只。美洲狮的捕食有蹄类动物为熊提供了平均1.9千克/天（范围=0-6.8千克/天）的生物量。与文献报道的熊的热量需求相比，这种生物量是熊每日能量需求的重要百分比（高达113%）。我们认为，在某些地区和季节，美洲狮捕食产生的有蹄类腐肉对熊具有重要的营养价值。被熊赶走的美洲狮平均每天损失0.64公斤的有蹄类生物量，相当于它们每日所需能量的17-26%。生物学家对美洲狮捕食率进行建模时应该意识到，食腐动物给美洲狮造成的损失可能是巨大的。
1992年至1995年，黑熊（Ursus americanus）或棕熊（Ursus arctos）在蒙大拿州冰川国家公园（GNP）造访了55只美洲狮猎物中的8只，1990年至1995年，在怀俄明州黄石国家公园（YNP）造访了58只美洲狮猎物中的19只。它们在GNP中抢了8只美洲狮猎物中的4只，在YNP抢了19只美洲狮猎物中的7只。美洲狮的捕食有蹄类动物为熊提供了平均1.9千克/天（范围=0-6.8千克/天）的生物量。与文献报道的熊的热量需求相比，这种生物量是熊每日能量需求的重要百分比（高达113%）。我们认为，在某些地区和季节，美洲狮捕食产生的有蹄类腐肉对熊具有重要的营养价值。被熊赶走的美洲狮平均每天损失0.64公斤的有蹄类生物量，相当于它们每日所需能量的17-26%。生物学家对美洲狮捕食率进行建模时应该意识到，食腐动物给美洲狮造成的损失可能是巨大的。
遭遇竞争是一种干扰竞争的形式，当一个或多个移动的、非空间连接的个体在直接追求共同资源时受到伤害会发生竞争（Schoener 1983）。这种伤害包括由于身体相互作用、时间损失或食物失窃造成的损失。对于食肉动物来说，有争议的资源可能是从属食肉动物已经捕杀的猎物和优势食肉动物打算盗抢寄生对手的猎物，而产生的相互作用。据报道，食腐动物在美洲狮杀死的猎物附近出现（Boyd和O'Gara 1985，Spreadbury 1989，White和Boyd 1989，Harrison 1990，Green 1994）。Koehler和Horocker（1991）在美洲狮猎物储藏点附近发现了4只短尾猫（Lynx rufus）和2只郊狼（Canis latrans）。Harrison（1990）发现，居住在因人类捕杀有蹄类猎物而导致郊狼数量减少的地方，雌美洲狮比居住在没有郊狼数量的地方要少。在郊狼数量较少的地方，郊狼很少能抢走美洲狮猎物。尽管如此美洲狮与食腐动物在其捕杀猎物附近的相互作用已被记录在案，遭遇竞争的生态重要性仍不清楚。我们的目标是（1）记录黑熊和棕熊使用美洲狮猎物的频率，（2）估计由于美洲狮捕食而使熊类可利用的有蹄类生物量，（3）记录美洲狮有蹄类猎物被熊类盗抢寄生的频率，并计算美洲狮失去的生物量。
冰川国家公园
在蒙塔纳州西北部冰川国家公园（GNP）弗拉特黑德河北叉沿790 km2区域内，美洲狮与熊的相互作用与美洲狮与狼（Canis lupus）关系的研究同时被记录在案。美洲狮捕食马鹿、白尾鹿、驼鹿和骡鹿。山谷的地形起伏平缓，支撑着一条山脉，中间点缀着草地。它与陡峭的山脉接壤，海拔1700-3000米。11月下旬至4月，积雪促使有蹄类动物在海拔<1600米的地方越冬。此后，有蹄类动物逐渐使用更高的海拔，动物的生理变化与植物有关。黑熊和棕熊很常见。一些棕熊至少在冬季的一部分时间里活跃在巢穴外，特别是在GNP的金特拉湖地区，那里的腐肉相对丰富。
黄石国家公园
美洲狮是在怀俄明州黄石国家公园（YNP）北部和蒙大拿州中南部的天堂山谷进行研究的。在662平方公里的核心区域，成年、亚成年美洲狮冬季密度为每100平方公里2.1至3.5只，它们在1550-2500米的有蹄类地区度过了冬季。马鹿和骡鹿的种群数量远远超过驼鹿和白尾鹿。从1990年到1995年，越冬马鹿的数量9400到19000头不等（Mack和Singer 1992；J.Mack，YNP，unpubl未公开数据）。1990年至1994年间，骡鹿的数量1600头到2500头不等（Lemke 1994）。在春季、夏季和秋末，美洲狮利用海拔高达2900米的地方捕食，在冬季则相对无规则。有蹄类动物分布区支持山地森林、草原。1992年秋季，20000平方公里的大黄石生态系统中至少有236只棕熊（U.S. Fish and Wildl。Serv。1993，Eberhardt et al.1994）。黑熊很常见。熊类在11月中旬到4月中旬使用巢穴。
在蒙塔纳州西北部冰川国家公园（GNP）弗拉特黑德河北叉沿790 km2区域内，美洲狮与熊的相互作用与美洲狮与狼（Canis lupus）关系的研究同时被记录在案。美洲狮捕食马鹿、白尾鹿、驼鹿和骡鹿。山谷的地形起伏平缓，支撑着一条山脉，中间点缀着草地。它与陡峭的山脉接壤，海拔1700-3000米。11月下旬至4月，积雪促使有蹄类动物在海拔<1600米的地方越冬。此后，有蹄类动物逐渐使用更高的海拔，动物的生理变化与植物有关。黑熊和棕熊很常见。一些棕熊至少在冬季的一部分时间里活跃在巢穴外，特别是在GNP的金特拉湖地区，那里的腐肉相对丰富。
黄石国家公园
美洲狮是在怀俄明州黄石国家公园（YNP）北部和蒙大拿州中南部的天堂山谷进行研究的。在662平方公里的核心区域，成年、亚成年美洲狮冬季密度为每100平方公里2.1至3.5只，它们在1550-2500米的有蹄类地区度过了冬季。马鹿和骡鹿的种群数量远远超过驼鹿和白尾鹿。从1990年到1995年，越冬马鹿的数量9400到19000头不等（Mack和Singer 1992；J.Mack，YNP，unpubl未公开数据）。1990年至1994年间，骡鹿的数量1600头到2500头不等（Lemke 1994）。在春季、夏季和秋末，美洲狮利用海拔高达2900米的地方捕食，在冬季则相对无规则。有蹄类动物分布区支持山地森林、草原。1992年秋季，20000平方公里的大黄石生态系统中至少有236只棕熊（U.S. Fish and Wildl。Serv。1993，Eberhardt et al.1994）。黑熊很常见。熊类在11月中旬到4月中旬使用巢穴。
美洲狮在冰川国家公园GNP中捕杀了55只有蹄类动物，在黄石国家公园
YNP中捕杀了58只（表1）。冰川国家公园GNP中55只有蹄类动物的中有15只（27%）发生在金特拉湖区，在那里熊经常在它们的巢穴外活动冬天。当然这15起猎物事件中，5起是棕熊造访的（3起移位），2起是未知熊种造访的（1起移位）。我们在YNP监测到的美洲狮猎物中，熊在春季访问了26只美洲狮猎物中的42%（11只），夏季访问了24只美洲狮猎物中的25%（6只），秋季访问了8只美洲狮猎物中的25%（2只）。春季的访问量大于夏季和秋季的总和，但不显著（X2=1.95，P=0.09，单侧检验），YNP捕食序列的平均总BEB为45 公斤（SD=55，n=11）。范围从55天的0公斤到23天的157公斤，平均每日BEB为1.9千克/天（SD=2.5，n=11，范围=0-6.8），捕食序列的平均总BCL为16千克（SD=31，n=11）。范围从55天的0公斤到20天的94公斤。平均每日BCL为0.64 kg/天（SD=1.4，n=11，范围=0-4.7），亚成年组（24个月以下自给自足的美洲狮）和非怀孕雌美洲狮组（n=7只美洲狮）的每日平均消费率为8.5 kg/天，家庭组（n=5组）为16.7 kg/天，成年雄性为13.8 kg/天。美洲狮对猎物的消耗，亚成年平均为82%，成年平均为46%（n=12只美洲狮）。美洲狮的捕食率平均为1只有蹄类动物/8.7天（SD=4.1，n=11个序列；11只美洲狮）。
YNP中捕杀了58只（表1）。冰川国家公园GNP中55只有蹄类动物的中有15只（27%）发生在金特拉湖区，在那里熊经常在它们的巢穴外活动冬天。当然这15起猎物事件中，5起是棕熊造访的（3起移位），2起是未知熊种造访的（1起移位）。我们在YNP监测到的美洲狮猎物中，熊在春季访问了26只美洲狮猎物中的42%（11只），夏季访问了24只美洲狮猎物中的25%（6只），秋季访问了8只美洲狮猎物中的25%（2只）。春季的访问量大于夏季和秋季的总和，但不显著（X2=1.95，P=0.09，单侧检验），YNP捕食序列的平均总BEB为45 公斤（SD=55，n=11）。范围从55天的0公斤到23天的157公斤，平均每日BEB为1.9千克/天（SD=2.5，n=11，范围=0-6.8），捕食序列的平均总BCL为16千克（SD=31，n=11）。范围从55天的0公斤到20天的94公斤。平均每日BCL为0.64 kg/天（SD=1.4，n=11，范围=0-4.7），亚成年组（24个月以下自给自足的美洲狮）和非怀孕雌美洲狮组（n=7只美洲狮）的每日平均消费率为8.5 kg/天，家庭组（n=5组）为16.7 kg/天，成年雄性为13.8 kg/天。美洲狮对猎物的消耗，亚成年平均为82%，成年平均为46%（n=12只美洲狮）。美洲狮的捕食率平均为1只有蹄类动物/8.7天（SD=4.1，n=11个序列；11只美洲狮）。
尽管研究文献中几乎没有关于熊类与美洲狮相互作用的报道，但我们研究区的熊类经常使用美洲狮捕杀的猎物，我们发现在GNP中约有1/7的被美洲狮杀死的有蹄类动物被熊类清除（PS，14%），在YNP中约有1/3的有蹄类动物被熊类清除。熊类取代了美洲狮，在冰川国家公园（GNP）中，每14只美洲狮猎物中就有1只被熊类造访，在YNP中，每8只美洲狮中就有1只被熊类造访。仅考虑到冰川国家公园（GNP）金特拉湖地区，熊拜访了约1/2的美洲狮捕杀的猎物，并取代了冬季1/4的美洲狮捕杀的猎物。Green（1994）记录了熊类在北美洲清理了14只美洲狮猎物中的3只（其中1只美洲狮猎物被棕熊抢走），我们假设熊类发现美洲狮杀死的猎物的频率最高，有蹄类动物、美洲狮和熊表现出很强的空间重叠，并且出现在高密度的地方。因为在春季，熊类和美洲狮在美国西北部和加拿大西部的山区使用低海拔栖息地（Seidensticker 1973，Murphy 1983，Servheen 1983，Logan和Irwin 1985，Mack 1988，Raine和Kansas 1990），春天，熊类和美洲狮之间的竞争可能会加剧。我们的YNP数据弱支持（P<0.09）熊类在春季拜访美洲狮猎物的次数比夏季和秋季更频繁。秋天缺少详细的数据，例如，熊科动物和犬科动物对美洲狮捕杀猎物的频繁反应并不是唯一的。尽管大型猫科动物比小型猫科动物更广泛地贮藏食物，但食物贮藏在猫科动物中并不像犬科动物那样常见或定型（Kleiman和Eisenberg 1973）。食腐动物的频繁驱替可以提供自然选择，美洲狮以更精细的方式储存猎物。或者这可能意味着美洲狮能够成功地从挑战者手中完全防御至少一部分猎物，又或者通过更多的捕食猎物来应对遭遇的竞争对手。熊类对美洲狮杀死的有蹄类动物的摄食机会被高标准差（SD=55）所提示，相对于其平均值（45 kg），在捕食过程中发现的38只美洲狮杀死的有蹄类动物中，27只的BEB为0公斤。然而，熊可利用的有蹄类生物量在能量上对它们具有潜在的重要意义。平均每日BEB（1.9千克/天）换算为约2830千卡。这一数值代表了一只103公斤不冬眠的圈养黑熊每天4000千卡能量预算的71%（David 1987），相当于一只204公斤的冬眠棕熊每天2500千卡能量预算的113%（Watts and Jonkel 1988）。
当美洲狮捕杀大型（>80kg）有蹄类动物时，每日BEB最高，熊在一个序列中访问大量美洲狮猎物。当一只雌美洲狮携带2只体重分别为42和55公斤的大幼崽，在23天内杀死4头马鹿（2头大犊和2头雌鹿）时，日BEB最高（6.8公斤/天）。熊类造访了其中的3个猎物，并一度取代美洲狮。我们估计熊类在此期间获得了157公斤的腐肉。可能有1头以上的熊类以个别美洲狮猎物为食。我们没有评估直接和间接的能源成本和效益，与寄生的风险，以及熊获得这种食物后，美洲狮相关的替代觅食策略。因此，我们只能假设美洲狮杀死的猎物为熊类提供了显著的能量增益。美洲狮与其他食肉动物之间互动，在美洲狮捕杀时可能直接影响到优势竞争对手的行为和生存。熊的行为会在长时间内（>2周）增加发现美洲狮死亡的可能性。例如，熊的栖息地选择和活动安排可能会发生改变，如果通过遭遇竞争，而不是通过替代觅食策略，它们可以预测更有效地获得食物。熊也可能会暂时改变它们的行为，以直接回应它们发现的腐肉。如果预期的食物奖励能为熊类提供足够的冒险动机，我们在被美洲狮杀死的有蹄类动物附近发现了5只郊狼。Boyd和O'Gara（1985）以及Koehler和Hornocker（1991）进行了类似的观察。平均每日BCL（0.64 kg/天）出人意料地高，约为单个成年雌性美洲狮所需2.2-2.7 kg/天的26%，或根据能量学模型估计的单个成年雄性美洲狮所需3.4-4.3 kg/天的17%（Ackerman，1986）。总BCL相对于其平均值（16 kg）的高标准差（SD=31）表明熊造成美洲狮的损失是偶发的。
美洲狮的独居性和对大型脊椎动物猎物的捕食特化可能使其易受位移的不利影响。美洲狮在被有力的清道夫熊类所取代时可能会损失大量的投资能源，或者在捍卫自己的猎物时可能会受到伤害。有文献记载，美洲狮的死亡是由于美洲狮捍卫猎物时，与食腐动物的种间争斗造成的（White和Boyd 1989）。然而，杀死额外的猎物来补偿食腐者熊类造成损失的替代方法，但这也带来了能量成本和死亡风险。罗斯（1995）指出，阿尔伯塔省11只美洲狮自然死亡中有3只（27%）与捕获猎物有关。作为对食腐动物压力的回应，美洲狮可能会将自己局限于栖息地和行为模式，在这些栖息地和行为模式中，干扰对优势物种无益（Case和Gilpin 1974）。北美大型食肉动物在形态和行为上的差异导致了遭遇竞争效应的不对称。形态特征（如爪子、长犬齿）或群居狩猎模式允许一些食肉动物捕食不成比例的大型猎物（Bekoff，1984）。像美洲狮这样的大型猫科动物会单独且持续地捕杀比自己大或大的猎物（Kleiman and Eisenberg 1973）。与许多大型犬科动物不同，独居的猫科动物不是共同的觅食者（Kleiman and Eisenberg 1973），而且通常不会以最快的速度吃掉猎物，美洲狮相对于北美熊类，它们体重小，和犬科动物狼、郊狼相比，美洲狮的群体规模很小，这常常会妨碍美洲狮成功地保护它们的猎物。猫科动物的这些典型特征（Kleiman和Eisenberg 1973，Eisenberg 1986）有熊科动物和犬科动物在美洲狮捕杀猎物时，发生竞争性相互作用。
美洲狮的独居性和对大型脊椎动物猎物的捕食特化可能使其易受位移的不利影响。美洲狮在被有力的清道夫熊类所取代时可能会损失大量的投资能源，或者在捍卫自己的猎物时可能会受到伤害。有文献记载，美洲狮的死亡是由于美洲狮捍卫猎物时，与食腐动物的种间争斗造成的（White和Boyd 1989）。然而，杀死额外的猎物来补偿食腐者熊类造成损失的替代方法，但这也带来了能量成本和死亡风险。罗斯（1995）指出，阿尔伯塔省11只美洲狮自然死亡中有3只（27%）与捕获猎物有关。作为对食腐动物压力的回应，美洲狮可能会将自己局限于栖息地和行为模式，在这些栖息地和行为模式中，干扰对优势物种无益（Case和Gilpin 1974）。北美大型食肉动物在形态和行为上的差异导致了遭遇竞争效应的不对称。形态特征（如爪子、长犬齿）或群居狩猎模式允许一些食肉动物捕食不成比例的大型猎物（Bekoff，1984）。像美洲狮这样的大型猫科动物会单独且持续地捕杀比自己大或大的猎物（Kleiman and Eisenberg 1973）。与许多大型犬科动物不同，独居的猫科动物不是共同的觅食者（Kleiman and Eisenberg 1973），而且通常不会以最快的速度吃掉猎物，美洲狮相对于北美熊类，它们体重小，和犬科动物狼、郊狼相比，美洲狮的群体规模很小，这常常会妨碍美洲狮成功地保护它们的猎物。猫科动物的这些典型特征（Kleiman和Eisenberg 1973，Eisenberg 1986）有熊科动物和犬科动物在美洲狮捕杀猎物时，发生竞争性相互作用。
与其他食肉动物相比，美洲狮嗅觉和游标性较差，这也增强了遭遇竞争中的不对称性。美洲狮可能无法像犬科动物、熊科动物和鼬科动物那样有效地发现腐肉。与犬科动物相比，猫科动物较少使用嗅觉进行觅食（Kleiman和Eisenberg，1973年）。犬科动物具有游标适应能力（Hildebrand，1954），提高了移动速度和领土覆盖率，让它们在侦查腐肉方面比猫科动物更有竞争力。尽管如此看来，遭遇竞争对美洲狮的影响是负面的，而对熊类的影响是正面的，美洲狮与其共同进化的竞争对手之间的遭遇和剥削竞争，可能会给美洲狮带来一些直接和最终的利益。例如，尽管美洲狮领地的间隔可能是由种间争夺空间所提供的资源间接驱动的，但美洲狮被其他食肉动物从捕杀猎物中驱赶出来，可能会进一步增加间隔，并降低美洲狮个体耗尽当地食物供应的可能性（PS，经常转换狩猎地点，在不同的空间狩猎）。
PS，说一下自己的看法。在文献给的定义中，对一个物种盗抢寄生超过25%，对被抢物种生存来说，被认为是不可持续的。
以冰川国家公园为例，对55只美洲狮猎物调查结果，熊类造访了其中的8只美洲狮猎物，也就是说有14%的美洲狮猎物被熊类造访；55只美洲狮猎物被确实抢食的只有4例，大约是7%。文献结论是食腐动物给美洲狮造成的损失可能是巨大的。为什么这么说？
1.因为美洲狮捕食小型猎物，大部分在当时就被吃掉了，清理时间基本都在1天或者几小时内，只在美洲狮捕食大型猎物时，它的猎物才更容易被熊类盗抢寄生，美洲狮每天的进食量为2-4公斤，例如80公斤的猎物需要清理很多天，这就给熊类留下了寻找猎物的时间。14%的美洲狮猎物造访率不等于美洲狮损失的生物量，换句话说，熊类造访的14%美洲狮猎物大部分都是大型猎物，盗抢寄生对美洲狮的生物量损失是巨大的。
2.面对熊类的盗抢寄生，美洲狮可能会改变捕食策略，例如消耗大量能量和风险捕食大型猎物，但可能利用的能量收益却不成正比，所以美洲狮会很多的考虑中小型猎物，可是这对带幼崽美洲狮又不利，因为家庭为单位的美洲狮需要更多的能量和保护幼崽的时间（尽可能多的陪在幼崽身边，不能经常外出狩猎），这时候盗抢寄生对美洲狮家庭来说，影响是强烈的。
3.美洲狮改变储存食物的策略，它们会把吃不掉的猎物存到树上或悬崖峭壁上，这对于狼、郊狼、棕熊这类食腐者也许有效，但对于黑熊则很难奏效，因为黑熊属于全地型食腐者，树上或悬崖峭壁也不能阻碍它们造访。
4.美洲狮会提搞狩猎频率用于补偿食腐者造成的猎物损失，但同样，这需要有蹄类猎物丰富的环境和冒着损失美洲狮幼崽数量的风险。
最后，盗抢寄生中，我认为“抢”属于干扰竞争，“盗”属于剥削竞争。既然盗抢寄生中的竞争对手遭遇和抢占少数，那更多的是对美洲狮未及时清理猎物的食腐，个人觉得剥削竞争定义更合适。
以冰川国家公园为例，对55只美洲狮猎物调查结果，熊类造访了其中的8只美洲狮猎物，也就是说有14%的美洲狮猎物被熊类造访；55只美洲狮猎物被确实抢食的只有4例，大约是7%。文献结论是食腐动物给美洲狮造成的损失可能是巨大的。为什么这么说？
1.因为美洲狮捕食小型猎物，大部分在当时就被吃掉了，清理时间基本都在1天或者几小时内，只在美洲狮捕食大型猎物时，它的猎物才更容易被熊类盗抢寄生，美洲狮每天的进食量为2-4公斤，例如80公斤的猎物需要清理很多天，这就给熊类留下了寻找猎物的时间。14%的美洲狮猎物造访率不等于美洲狮损失的生物量，换句话说，熊类造访的14%美洲狮猎物大部分都是大型猎物，盗抢寄生对美洲狮的生物量损失是巨大的。
2.面对熊类的盗抢寄生，美洲狮可能会改变捕食策略，例如消耗大量能量和风险捕食大型猎物，但可能利用的能量收益却不成正比，所以美洲狮会很多的考虑中小型猎物，可是这对带幼崽美洲狮又不利，因为家庭为单位的美洲狮需要更多的能量和保护幼崽的时间（尽可能多的陪在幼崽身边，不能经常外出狩猎），这时候盗抢寄生对美洲狮家庭来说，影响是强烈的。
3.美洲狮改变储存食物的策略，它们会把吃不掉的猎物存到树上或悬崖峭壁上，这对于狼、郊狼、棕熊这类食腐者也许有效，但对于黑熊则很难奏效，因为黑熊属于全地型食腐者，树上或悬崖峭壁也不能阻碍它们造访。
4.美洲狮会提搞狩猎频率用于补偿食腐者造成的猎物损失，但同样，这需要有蹄类猎物丰富的环境和冒着损失美洲狮幼崽数量的风险。
最后，盗抢寄生中，我认为“抢”属于干扰竞争，“盗”属于剥削竞争。既然盗抢寄生中的竞争对手遭遇和抢占少数，那更多的是对美洲狮未及时清理猎物的食腐，个人觉得剥削竞争定义更合适。
美洲狮消耗量——有蹄类动物因捕杀而消耗的生物量被估计为每日美洲狮消耗量（特定于美洲狮的社会阶层）和美洲狮在猎物尸体停留天数的乘积。每日消耗量是通过从估计的活体猎物体重减去有蹄类动物未食用部分的重量，再除以美洲狮进食的天数（精确到0.5天）来估算的。每天的美洲狮消费量是由食腐者不使用美洲狮杀死猎物的情况独立确定的。熊吃掉的有蹄类动物的比例——根据格林（1994）的3个观察估计，熊的消耗量估计为美洲狮杀死马鹿的50%。本研究中的2个估计值和2个通过从熊进食的鹿，活体重量中减去估计的美洲狮消耗量和尸体残余重量计算得出的估计值，熊对鹿的消耗量估计为93%。我们对熊的消耗量的估计是不精确的，并且可能过高估计了单个熊的使用量，因为（1）它们是基于少量的观察，（2）郊狼、鸟类、其他食腐动物、猎物尸体组织自溶和腐烂以及水分蒸发减少了腐肉的生物量，特别是如果熊在长时间（>3天）的时间内长期进食美洲狮猎物，（3）可能从>在猎物尸体进食超过1只熊。因此，BEB值是单个熊的消费量的粗略估计。
熊拜访美洲狮猎物
熊拜访美洲狮杀死的有蹄类动物是通过观察到熊，或注意到猎物尸体附近有熊的粪便、毛发或痕迹来检测的。根据Moore（1974年）的研究，在拉勒米（Waraming美国怀俄明州东南部城市）的怀俄明州渔猎管理委员会（Wyoming Game and Fish Laboratory），对食肉动物的毛发样本进行了属或种的鉴定。我们不能总是分辨出使用美洲狮猎物的熊种类。从美洲狮猎物中，驱逐出美洲狮，被记录为熊造访的一种特殊情况。为了确定移位，我们比较了被熊使用后有蹄类动物的重量和美洲狮在没有移位的情况下离开猎物后的平均重量。在可能的情况下，我们解释了雪中美洲狮和熊的踪迹，并利用无线电遥测数据来辨别熊的位移。
熊拜访美洲狮杀死的有蹄类动物是通过观察到熊，或注意到猎物尸体附近有熊的粪便、毛发或痕迹来检测的。根据Moore（1974年）的研究，在拉勒米（Waraming美国怀俄明州东南部城市）的怀俄明州渔猎管理委员会（Wyoming Game and Fish Laboratory），对食肉动物的毛发样本进行了属或种的鉴定。我们不能总是分辨出使用美洲狮猎物的熊种类。从美洲狮猎物中，驱逐出美洲狮，被记录为熊造访的一种特殊情况。为了确定移位，我们比较了被熊使用后有蹄类动物的重量和美洲狮在没有移位的情况下离开猎物后的平均重量。在可能的情况下，我们解释了雪中美洲狮和熊的踪迹，并利用无线电遥测数据来辨别熊的位移。
美洲狮失去的生物量
当熊抢走美洲狮捕杀猎物时，估计了美洲狮的生物量损失（BCL）。将美洲狮的部分消耗量乘以有蹄类动物的估计活重，以预测如果美洲狮猎物没有被抢走，将会消耗的生物量。
当熊抢走美洲狮捕杀猎物时，估计了美洲狮的生物量损失（BCL）。将美洲狮的部分消耗量乘以有蹄类动物的估计活重，以预测如果美洲狮猎物没有被抢走，将会消耗的生物量。
我现放一篇生态研究接地气的东西，注意我只摘取了一部分内容
山狮捕杀现场取证：识别捕食、食腐和盗抢寄生
无论你是野生动物生物学家、牧场主、有机作物农场主，还是户外爱好者，学会准确解读食肉动物的觅食迹象，可以丰富你的自然体验，保护你的生计，确保野生动物研究和管理数据采集的准确性。几百年的民间传说和几十年的好莱坞电影都把食肉动物描绘成嗜血的杀人机器，为了运动而屠杀牲畜和人类，21世纪的普通人在树林中遇到猎物尸体时，会被最戏剧化、最可怕的解释所吸引。我见过有人发誓说，他们发现的一头鹿被一头山狮杀死了，尽管尸体上完全没有进食的标志，而且就在几码远的地方有一条高速公路。解释食肉动物和食腐动物的进食迹象可能很快变得非常复杂，特别是当多个物种共享一具尸体时，但了解不同物种的行为、进食机制和偏好可以让你解开捕食、食腐和盗抢寄生的复杂故事。“盗抢寄生”一词是指当一种动物窃取另一种动物获得/收集/杀死的食物，这种生态相互作用在塑造不同捕食者和食腐动物的摄食行为中起着重要作用。现在可能是一个很好的时间来警告你，这篇文章包含了非常生动的图片，死亡的动物在各种状态下的残缺和腐烂，所以如果你不想看到这样的东西就不要继续阅览。
山狮捕杀现场取证：识别捕食、食腐和盗抢寄生
无论你是野生动物生物学家、牧场主、有机作物农场主，还是户外爱好者，学会准确解读食肉动物的觅食迹象，可以丰富你的自然体验，保护你的生计，确保野生动物研究和管理数据采集的准确性。几百年的民间传说和几十年的好莱坞电影都把食肉动物描绘成嗜血的杀人机器，为了运动而屠杀牲畜和人类，21世纪的普通人在树林中遇到猎物尸体时，会被最戏剧化、最可怕的解释所吸引。我见过有人发誓说，他们发现的一头鹿被一头山狮杀死了，尽管尸体上完全没有进食的标志，而且就在几码远的地方有一条高速公路。解释食肉动物和食腐动物的进食迹象可能很快变得非常复杂，特别是当多个物种共享一具尸体时，但了解不同物种的行为、进食机制和偏好可以让你解开捕食、食腐和盗抢寄生的复杂故事。“盗抢寄生”一词是指当一种动物窃取另一种动物获得/收集/杀死的食物，这种生态相互作用在塑造不同捕食者和食腐动物的摄食行为中起着重要作用。现在可能是一个很好的时间来警告你，这篇文章包含了非常生动的图片，死亡的动物在各种状态下的残缺和腐烂，所以如果你不想看到这样的东西就不要继续阅览。
让我们从基础开始。较大的动物对猎物尸体造成更大的损害，较小的动物造成的损害较小，留下更多的部分。从麻雀到马鹿这样大的猎物身上，这一直观的事实显而易见。当一只条纹鹰吃掉一只杂色鸫时，猎物身上许多的羽毛必须被移除，因为每一根小绒毛对鹰来说都是一个没用的、没有营养的东西，因此在调查捕杀地点时，你会发现杂色鸫身上几乎每一根的羽毛都被整齐地移除并堆放在地上。当一头山狮吃到杂色鸫时，鸟身上的少量肉肯定不值得花时间去摘除每一根羽毛，每一根羽毛对狮子来说并不像对条纹鹰那样代表着进食的难度，事实上，狮子几乎会吃掉整只杂色鸫，只留下一把飞羽和鸟被山狮狼吞虎咽时掉下来的羽毛。
当一头山狮以鹿的尸体为食时，身体中许多最大的骨头会被挤压，部分或全部被吃掉，包括脊椎、股骨、骨盆、头骨和肩胛骨。当一群较小的食腐动物，如狐狸、渔貂、臭鼬、短尾猫、老鹰和秃鹫，以鹿的尸体为食时，大部分的骨头和骨架将保持完整，并采摘肉类。带着这些基本知识，看看下面保罗·格拉瑟拍摄的俄勒冈州西北部一具鹿尸体的照片，并试图确定摄食的原因。
安置，储藏和整理：不同种类的食肉动物有不同的偏好，在哪里和如何吃猎物尸体，它们也有不同的能力，移动和储藏它们。虽然黑熊可以把马鹿的尸体完全埋在植被和森林里，但这项任务对于灰狐来说肯定是不可克服的，因为灰狐可能会把一块块的肉移走，分别存放在附近。棕熊可能会选择把马鹿的尸体拖到几百码远的地方去觅食，而山狮（或任何较小的动物）则无法移动这么大的尸体，被迫在它死的地方觅食。动物也有不同的形态，这使得它们在拖动尸体时或多或少愿意或能够在某些类型的地形上活动，在某些情况下，只要看到拖动尸体的路径，就有可能识别出捕食者。
一头小鹿在一头山狮的嘴里晃来晃去时，前后蹄上留下的痕迹。这头雄山狮带着小鹿沿着这条森林路走了1/3英里。
当一头山狮以鹿的尸体为食时，身体中许多最大的骨头会被挤压，部分或全部被吃掉，包括脊椎、股骨、骨盆、头骨和肩胛骨。当一群较小的食腐动物，如狐狸、渔貂、臭鼬、短尾猫、老鹰和秃鹫，以鹿的尸体为食时，大部分的骨头和骨架将保持完整，并采摘肉类。带着这些基本知识，看看下面保罗·格拉瑟拍摄的俄勒冈州西北部一具鹿尸体的照片，并试图确定摄食的原因。
安置，储藏和整理：不同种类的食肉动物有不同的偏好，在哪里和如何吃猎物尸体，它们也有不同的能力，移动和储藏它们。虽然黑熊可以把马鹿的尸体完全埋在植被和森林里，但这项任务对于灰狐来说肯定是不可克服的，因为灰狐可能会把一块块的肉移走，分别存放在附近。棕熊可能会选择把马鹿的尸体拖到几百码远的地方去觅食，而山狮（或任何较小的动物）则无法移动这么大的尸体，被迫在它死的地方觅食。动物也有不同的形态，这使得它们在拖动尸体时或多或少愿意或能够在某些类型的地形上活动，在某些情况下，只要看到拖动尸体的路径，就有可能识别出捕食者。
一头小鹿在一头山狮的嘴里晃来晃去时，前后蹄上留下的痕迹。这头雄山狮带着小鹿沿着这条森林路走了1/3英里。
虽然我们经常认为山狮是顶级捕食者，但重要的是要记住，在500万年的时间里，山狮实际上是从属于各种极端可怕的陆地食肉动物，包括短面熊，恐狼，剑齿虎等等。事实上，山狮现在仍然隶属于狼和熊（包括黑熊和棕熊），它们偶尔都会杀死山狮，并经常偷取它们的猎物（盗抢寄生）。这种从属地位导致山狮进化出一系列秘密和秘密行为，降低了它们在景观中猎杀时的可探测性，以减少盗抢寄生的发生，并最大程度地降低了因猎物尸体冲突而引起的自身危险。这种隐秘的行为有三个不同的因素，在大多数山狮捕杀中都存在，即1）隐藏，2）储存和3）厕所。
隐藏是指尸体在景观上的整体位置，这是山狮非常特别的。如果尸体足够小，它们可以移动（无论鹿大小或更小），它们几乎总是把猎物拖到一个隐蔽的地方进食。如果有的话，山狮通常喜欢在某种覆盖物下进食，覆盖物可以是悬岩、柳树灌木丛或茂密的冷杉林。这种行为至少有3个目的：1）降低猎物尸体的可见可检测性，2）提供遮荫，使肉的变质程度降至最低，从而降低猎物尸体的嗅觉可检测性，3）为山狮在进食时提供遮蔽物。一头山狮会把猎物拖多远取决于地形，离最近的合适掩体有多近，以及猎物有多大。对于成年鹿来说，在太平洋西北部40到150码之间的山区猎杀似乎很正常，尽管我见过山狮把猎物带得更远的例子。山狮倾向于把猎物拖下山，通常它们会被拖到排水沟的底部或小溪旁边。
黑熊通常也会把猎物拖出它们发现的地方，但它们拖到的地方往往缺乏山狮拖猎物中出现的战略目的。熊经常会把尸体拖到一百码或更远的地方，让它完全暴露在阳光下，这种行为我无法解释。熊倾向于直接拖拽大型尸体，选择越过或突破栅栏或灌木丛等障碍物，而山狮则倾向于绕过这些障碍物。大黑熊的力量比山狮大得多，它们能够将较大的尸体拖过围栏或压弯曲并折断坚固的铁丝网，而山狮则倾向于将大的尸体直接拖到围栏上，从另一侧通过围栏进食，而不是试图将尸体拖过围栏。熊也以一种半随意的方式进食，撕开鹿身上任何最容易接近的部分，这可能导致尸体以非常不对称、随机的方式被肢解。我认为这说明了这样一个事实：对于熊来说，鹿的尸体是一种非常偶然的财富，这种情况发生得如此不规律，以至于它们可能没有机会发展出一种有条不紊的进食顺序，而对于山狮来说，鹿的尸体是它们的面包和黄油，所有关于它们的进食方式都是为了效率而设计的。
隐藏是指尸体在景观上的整体位置，这是山狮非常特别的。如果尸体足够小，它们可以移动（无论鹿大小或更小），它们几乎总是把猎物拖到一个隐蔽的地方进食。如果有的话，山狮通常喜欢在某种覆盖物下进食，覆盖物可以是悬岩、柳树灌木丛或茂密的冷杉林。这种行为至少有3个目的：1）降低猎物尸体的可见可检测性，2）提供遮荫，使肉的变质程度降至最低，从而降低猎物尸体的嗅觉可检测性，3）为山狮在进食时提供遮蔽物。一头山狮会把猎物拖多远取决于地形，离最近的合适掩体有多近，以及猎物有多大。对于成年鹿来说，在太平洋西北部40到150码之间的山区猎杀似乎很正常，尽管我见过山狮把猎物带得更远的例子。山狮倾向于把猎物拖下山，通常它们会被拖到排水沟的底部或小溪旁边。
黑熊通常也会把猎物拖出它们发现的地方，但它们拖到的地方往往缺乏山狮拖猎物中出现的战略目的。熊经常会把尸体拖到一百码或更远的地方，让它完全暴露在阳光下，这种行为我无法解释。熊倾向于直接拖拽大型尸体，选择越过或突破栅栏或灌木丛等障碍物，而山狮则倾向于绕过这些障碍物。大黑熊的力量比山狮大得多，它们能够将较大的尸体拖过围栏或压弯曲并折断坚固的铁丝网，而山狮则倾向于将大的尸体直接拖到围栏上，从另一侧通过围栏进食，而不是试图将尸体拖过围栏。熊也以一种半随意的方式进食，撕开鹿身上任何最容易接近的部分，这可能导致尸体以非常不对称、随机的方式被肢解。我认为这说明了这样一个事实：对于熊来说，鹿的尸体是一种非常偶然的财富，这种情况发生得如此不规律，以至于它们可能没有机会发展出一种有条不紊的进食顺序，而对于山狮来说，鹿的尸体是它们的面包和黄油，所有关于它们的进食方式都是为了效率而设计的。
山狮在鹿和其他猎物的身上堆上森林垃圾和残骸，以此来储存它们的猎物。这里不涉及挖掘或真正的掩埋，虽然一些泥土可能最终会落在尸体顶部的土堆里，但山狮的掩埋行为主要局限于泥土上方的一层森林碎屑。苔藓、树枝、草和枯叶都可以被山狮用来覆盖尸体，它们被前爪反复小心地缓慢旋转，直到尸体从各个角度被覆盖。山狮并不总是把它们的猎物藏起来，而且这种行为似乎在山狮经历高度盗抢寄生的地区更为普遍。在储存猎物之前，山狮通常会把尸体折叠成一个整齐的小肉堆，这样可以减少暴露在泥土中的肉的数量。这是山狮和黑熊之间的一个关键区别，黑熊也会在尸体上堆积残骸，以尽量减少其他食肉动物的发现。当熊把尸体藏起来时，通常会有很多污垢和碎屑进入猎物尸体（在腹腔和胸腔），裸露的肉会被污垢覆盖。我发现了许多鹿的尸体，鹿身上塞满了像感恩节火鸡一样的泥土，这是熊比较粗心的方式造成的。显然，山狮非常小心地防止泥土和其他不必要的腐败因素污染肉，它们的猎物也非常整洁。除了填充在尸体和肉上的污垢的数量外，另一个区分熊和山狮贮藏的有用线索是所用材料的一般数量。山狮倾向于使用足够的材料来完成任务，而黑熊则常常走得太远，形成一个不必要的巨大废墟堆。（PS，此地无银三百两）
厕所是我们所说的动物反复排便的地方。浣熊在它们睡觉的树根上建厕所，而山狮则在它们反复进食猎物地点建厕所。这在很大程度上是一种误解，我们的北美野生猫科动物覆盖它们的粪便，这是家猫更典型的行为，但山狮覆盖它们的粪便的一个地方是在它们杀死猎物的地点。我相信，这种行为的功能纯粹是为了尽量减少捕杀地点的嗅觉可探测性，我曾多次看到一头山狮在附近觅食时，一次次选择在溪流中排泄，而不是创建一个典型的厕所。水不仅可以起到降低粪便气味的作用，还可以降低猎物气味，不需要任何工作！山狮厕所是一堆直径约为18至24英寸、高8至16英寸的垃圾，里面有1至5个粪便。有时狮子每次在捕杀地点大便时都会选择新建一个小厕所，有时它们会选择继续增加一个厕所。无论如何，这是一个独特的山狮行为。黑熊接手山狮的猎物后，会打开厕所，吃掉里面的山狮粪便（PS，吐了），就像一些家狗被家猫粪吸引一样（这让它们的主人很沮丧）。黑熊在它们的床边和任何地方撒尿，无论他们在哪里度过的时间，都不会努力掩盖它们的粪便。
盗抢寄生是山狮生存的一个常规部分，在一些地区，它们的绝大部分猎物都被占优势的食腐动物（如黑熊、狼、棕熊甚至秃鹫）吃掉。我在加州洪堡工作的地方，这里是世界上黑熊密度最高的地方之一。这导致在熊最活跃的4月至12月期间，山狮几乎每一只杀死的鹿都被偷走。这使得研究人员、农民、野生动物管理者和希望解释有蹄类动物捕杀地点的户外爱好者面临更为复杂的任务。一只猎物在被黑熊吃了几天之后，确认是山狮猎物可能是极其困难的，有时甚至是不可能的，但是有几个重要的东西需要寻找，那就是杀死伤口、拔毛、旧的储藏室和旧的厕所。
厕所是我们所说的动物反复排便的地方。浣熊在它们睡觉的树根上建厕所，而山狮则在它们反复进食猎物地点建厕所。这在很大程度上是一种误解，我们的北美野生猫科动物覆盖它们的粪便，这是家猫更典型的行为，但山狮覆盖它们的粪便的一个地方是在它们杀死猎物的地点。我相信，这种行为的功能纯粹是为了尽量减少捕杀地点的嗅觉可探测性，我曾多次看到一头山狮在附近觅食时，一次次选择在溪流中排泄，而不是创建一个典型的厕所。水不仅可以起到降低粪便气味的作用，还可以降低猎物气味，不需要任何工作！山狮厕所是一堆直径约为18至24英寸、高8至16英寸的垃圾，里面有1至5个粪便。有时狮子每次在捕杀地点大便时都会选择新建一个小厕所，有时它们会选择继续增加一个厕所。无论如何，这是一个独特的山狮行为。黑熊接手山狮的猎物后，会打开厕所，吃掉里面的山狮粪便（PS，吐了），就像一些家狗被家猫粪吸引一样（这让它们的主人很沮丧）。黑熊在它们的床边和任何地方撒尿，无论他们在哪里度过的时间，都不会努力掩盖它们的粪便。
盗抢寄生是山狮生存的一个常规部分，在一些地区，它们的绝大部分猎物都被占优势的食腐动物（如黑熊、狼、棕熊甚至秃鹫）吃掉。我在加州洪堡工作的地方，这里是世界上黑熊密度最高的地方之一。这导致在熊最活跃的4月至12月期间，山狮几乎每一只杀死的鹿都被偷走。这使得研究人员、农民、野生动物管理者和希望解释有蹄类动物捕杀地点的户外爱好者面临更为复杂的任务。一只猎物在被黑熊吃了几天之后，确认是山狮猎物可能是极其困难的，有时甚至是不可能的，但是有几个重要的东西需要寻找，那就是杀死伤口、拔毛、旧的储藏室和旧的厕所。