锡霍特-阿林的老虎和熊类饮食中的原麝
锡霍特-阿林的老虎和熊类饮食中的原麝（2017）
1992年至2016年，锡霍特-阿林生物圈保护区研究了原麝在东北虎、棕熊和亚洲黑熊的饮食中的作用。收集了763个老虎进食点的资料，分析了虎粪的含量。无线遥测技术已经被用来评估老虎和原麝的关系。原麝占老虎所食动物种类的0.26%。老虎、棕熊和亚洲黑熊粪便中的原麝残留频率分别为1.3%、0.2%和0.3%。本文描述了一个原麝躲避棕熊的案例。
1992年至2016年，锡霍特-阿林生物圈保护区研究了原麝在东北虎、棕熊和亚洲黑熊的饮食中的作用。收集了763个老虎进食点的资料，分析了虎粪的含量。无线遥测技术已经被用来评估老虎和原麝的关系。原麝占老虎所食动物种类的0.26%。老虎、棕熊和亚洲黑熊粪便中的原麝残留频率分别为1.3%、0.2%和0.3%。本文描述了一个原麝躲避棕熊的案例。
老虎（Panthera tigris）、棕熊（Ursus arc tos）和亚洲黑熊（Ursus thibetanus）是原麝锡霍特-阿林中最大的捕食者，它们都生活在该地区西伯利亚原麝（Moschus moschiferus）的分布范围内。在这些条件下，相应物种之间形成了捕食者－猎物系统的特征关系。先前尚未在锡霍特－阿林地区对西伯利亚原麝作为上述食肉动物的潜在猎物进行过专门研究。然而，这个问题值得特别注意。首先，老虎和熊的捕食可能是西伯利亚原麝种群数量下降的一个因素，在过去的几十年里，在锡霍特-阿林中观察到了这种情况。其次，保护和合理管理这些物种是必要的。西伯利亚原麝和熊是人类的狩猎动物，从它们的身体中提取的产品需求量很大，这给维持其种群的福祉带来了额外的问题[1，2] 东北虎（P.t.altaica）是俄罗斯联邦红色数据手册和IUCN濒危物种红色名录中的虎亚种。西伯利亚原麝和捕食者之间的关系问题对于深入了解锡霍特-阿林森林生态系统的功能也很重要，主要是因为这些物种共同栖息的地区存在营养联系。
对西伯利亚原麝、东北虎、棕熊和亚洲黑熊的研究是在锡霍特-阿林国家生物圈保护区（锡霍特-阿林中央）进行的。这些材料是根据动物生命活动的痕迹、无线遥测技术和卫星跟踪收集的。用于分析的数据包括39只标记动物的信息，包括36只东北虎（16只雄性和20只雌性）和3只雄性西伯利亚原麝。老虎机装备了MOD-400或MOD-500发射机项圈（美国Telonics公司）和GPS PLUS项圈（美国Vectronic Aerospace）。用MOD-335项圈（Telonics）对西伯利亚原麝进行了监测。遥测是在150-152兆赫的甚高频范围内形成的。无线电标记的动物通过三角定位法沿着徒步或车辆覆盖的路线以及从飞机上找到，GPS项圈的位置坐标是通过无线电直接发送给研究人员的。在追踪过程中和沿着普查路线上，通过无线电遥测发现的捕食者的位置期间，发现了被老虎杀死或有时被老虎抢走的动物，尤其是那些老虎停留了一天以上的地方。总的来说，1992年至2013年期间，共发现763具被老虎吃掉的动物遗骸，其中借助遥测技术发现662具。在跟踪过程中和沿普查路线采样了捕食者的粪便。1992年至2013年间，共采集了430个老虎样本、364个棕熊样本和299个亚洲黑熊样本。对样品进行洗涤，以分离出不同的未消化成分。毛的种类鉴定（包括原麝的毛发）是基于对其宏观和微观结构的分析，包括形状、厚度、波纹、颜色、角质层模式和髓质结构。
对西伯利亚原麝、东北虎、棕熊和亚洲黑熊的研究是在锡霍特-阿林国家生物圈保护区（锡霍特-阿林中央）进行的。这些材料是根据动物生命活动的痕迹、无线遥测技术和卫星跟踪收集的。用于分析的数据包括39只标记动物的信息，包括36只东北虎（16只雄性和20只雌性）和3只雄性西伯利亚原麝。老虎机装备了MOD-400或MOD-500发射机项圈（美国Telonics公司）和GPS PLUS项圈（美国Vectronic Aerospace）。用MOD-335项圈（Telonics）对西伯利亚原麝进行了监测。遥测是在150-152兆赫的甚高频范围内形成的。无线电标记的动物通过三角定位法沿着徒步或车辆覆盖的路线以及从飞机上找到，GPS项圈的位置坐标是通过无线电直接发送给研究人员的。在追踪过程中和沿着普查路线上，通过无线电遥测发现的捕食者的位置期间，发现了被老虎杀死或有时被老虎抢走的动物，尤其是那些老虎停留了一天以上的地方。总的来说，1992年至2013年期间，共发现763具被老虎吃掉的动物遗骸，其中借助遥测技术发现662具。在跟踪过程中和沿普查路线采样了捕食者的粪便。1992年至2013年间，共采集了430个老虎样本、364个棕熊样本和299个亚洲黑熊样本。对样品进行洗涤，以分离出不同的未消化成分。毛的种类鉴定（包括原麝的毛发）是基于对其宏观和微观结构的分析，包括形状、厚度、波纹、颜色、角质层模式和髓质结构。
老虎饮食中的原麝
在所有被老虎吃掉的动物遗骸中，只发现2只西伯利亚原麝（占总样本的0.26%）。大部分样本是通过对捕食者的无线遥测跟踪收集的，但这种方法在定位相对较小的猎物时并不有效，因为老虎只与它呆在一起的时间很短。因此，原麝在虎食动物中的比例可能是被低估了，第一只西伯利亚原麝于1993年1月被一只带着两只幼崽的母老虎捕获；第二只（成年雄性）于2011年1月被一只标记的成年老虎捕获。老虎通常会在偶然相遇时杀死这些动物，而不是跟踪它们。通过雪地里老虎的脚印，让我们追踪到一次老虎捕食原麝失败的尝试。1994年1月，一只成年老虎在15米远的地方发现了一只原麝，突然转向，朝它跳了六下，但原麝跑了，老虎拒绝继续追赶它。那个在454份样本中，有6份（1.3%）发现虎粪中的西伯利亚原麝遗骸。二月份收集了三个样本，一月、三月和四月收集了一个样本。
关于西伯利亚原麝作为老虎的猎物的最早信息（日期为1941年）由卡普兰诺夫Kaplanov在书中提供，该书涉及在锡霍特-阿林保护区附近以这种动物为食的一群幼虎。1962年至1982年间，有三起老虎吃掉西伯利亚原麝的案例，其中三分之二显然是被老虎杀死的。《锡霍特-阿林保护区自然年鉴》中描述了一些这样的案例。四份报告（日期分别为1956年1月、1983年3月、2007年5月和2016年1月）指出，原麝可能是被老虎杀死的；另外7起案件（4起发生在冬季，春季，夏季和秋季分别1例），猎物死亡原因仍然不明。2004年2月，有人发现一只老虎以黄喉貂（Martes flavigula）杀死的雄性西伯利亚原麝的尸体为食，锡霍特-阿林保护区及其附近地区共记录到21例老虎以西伯利亚原麝为食的案例：冬季14例，春季5例，夏秋各1例。冬季案例流行的部分原因可能是雪（限制原麝逃跑）使老虎更容易找到猎物，另一方面，也增加了研究人员找到老虎吃掉的动物遗骸的概率。在春天，原麝幼崽尤其易受攻击。已发布关于西伯利亚原麝对老虎饮食的贡献的数据如下。库切连科Kucherenko在1966-1971年间对98只被捕食动物进行了检测，它们的比例为5%；1970-1972年在锡霍特-阿林记录的36只动物中，它们的比例为2.7%；1970-1973年[9]在64只动物中的比例为3.1%；1958-1987年，690只动物中的比例为2%。2008年至2012年，在滨海边疆区西南部采集了152个虎粪样本，其中只有0.5%的样本中发现了西伯利亚原麝的遗骸。在乌苏里自然保护区，1974年至1991年共检测了97只虎食动物，其中西伯利亚原麝的比例为2.1%。
在所有被老虎吃掉的动物遗骸中，只发现2只西伯利亚原麝（占总样本的0.26%）。大部分样本是通过对捕食者的无线遥测跟踪收集的，但这种方法在定位相对较小的猎物时并不有效，因为老虎只与它呆在一起的时间很短。因此，原麝在虎食动物中的比例可能是被低估了，第一只西伯利亚原麝于1993年1月被一只带着两只幼崽的母老虎捕获；第二只（成年雄性）于2011年1月被一只标记的成年老虎捕获。老虎通常会在偶然相遇时杀死这些动物，而不是跟踪它们。通过雪地里老虎的脚印，让我们追踪到一次老虎捕食原麝失败的尝试。1994年1月，一只成年老虎在15米远的地方发现了一只原麝，突然转向，朝它跳了六下，但原麝跑了，老虎拒绝继续追赶它。那个在454份样本中，有6份（1.3%）发现虎粪中的西伯利亚原麝遗骸。二月份收集了三个样本，一月、三月和四月收集了一个样本。
关于西伯利亚原麝作为老虎的猎物的最早信息（日期为1941年）由卡普兰诺夫Kaplanov在书中提供，该书涉及在锡霍特-阿林保护区附近以这种动物为食的一群幼虎。1962年至1982年间，有三起老虎吃掉西伯利亚原麝的案例，其中三分之二显然是被老虎杀死的。《锡霍特-阿林保护区自然年鉴》中描述了一些这样的案例。四份报告（日期分别为1956年1月、1983年3月、2007年5月和2016年1月）指出，原麝可能是被老虎杀死的；另外7起案件（4起发生在冬季，春季，夏季和秋季分别1例），猎物死亡原因仍然不明。2004年2月，有人发现一只老虎以黄喉貂（Martes flavigula）杀死的雄性西伯利亚原麝的尸体为食，锡霍特-阿林保护区及其附近地区共记录到21例老虎以西伯利亚原麝为食的案例：冬季14例，春季5例，夏秋各1例。冬季案例流行的部分原因可能是雪（限制原麝逃跑）使老虎更容易找到猎物，另一方面，也增加了研究人员找到老虎吃掉的动物遗骸的概率。在春天，原麝幼崽尤其易受攻击。已发布关于西伯利亚原麝对老虎饮食的贡献的数据如下。库切连科Kucherenko在1966-1971年间对98只被捕食动物进行了检测，它们的比例为5%；1970-1972年在锡霍特-阿林记录的36只动物中，它们的比例为2.7%；1970-1973年[9]在64只动物中的比例为3.1%；1958-1987年，690只动物中的比例为2%。2008年至2012年，在滨海边疆区西南部采集了152个虎粪样本，其中只有0.5%的样本中发现了西伯利亚原麝的遗骸。在乌苏里自然保护区，1974年至1991年共检测了97只虎食动物，其中西伯利亚原麝的比例为2.1%。
在棕熊和亚洲黑熊粪便样本中，西伯利亚原麝遗骸的出现频率分别为0.2%和0.3%（每个物种一个样本）。棕熊在十月吃了原麝，亚洲黑熊在五月份吃了原麝。在布罗姆利Bromley之前对锡霍特-阿林进行的类似研究中，棕熊粪便和胃内容物中原麝残留物的频率估计为1.2%（n=125）。锡霍特-阿林保护区的自然年鉴包含两份报告，日期分别为1977年4月和1985年10月，发现熊的粪便（未确认物种）含有西伯利亚原麝的毛和蹄。1974年3月，观察到两个案例，一只刚走出洞穴的棕熊发现了一只黄喉貂遗留下来的原麝并将其吃掉。1992年3月，一只棕熊在其他不明食肉动物之后吃掉的原麝残骸中被发现。1999年7月，我们发现了一只棕熊吃了一只原麝的地方。它只剩下下颚，两个上犬齿和几块碎肢骨碎片，无法确定是这只棕熊杀死了这只动物，还是原麝死于其他原因。
西伯利亚原麝对熊类食物的贡献可能在某些森林地区增加，这些森林地区是这些动物的典型栖息地，它们的密度相对较高。因此，根据扎伊采夫V.A.Zaitsev于1975年至1982年的观察结果（个人交流），在塞勒布里扬卡河流域采集的棕熊粪便样本（n=75）中，有10.7%的样本中发现了西伯利亚原麝的遗骸。在这一时期，西伯利亚原麝的数量增加了，黄喉貂的数量也增加了。所以，大量被黄喉貂杀死的原麝遗骸出现在河谷沿线，它们或是在露天或被捕食者掩藏。从窝里出来的熊聚集起来并吃掉了这些遗骸。在锡霍特-阿林保护区熊饮食中的西伯利亚原麝主要发生在春季（10例），夏季和秋季各1例。关键在于，熊从巢穴出来后，可以在冬季因不同原因死亡的动物尸体上觅食，包括被其他捕食者（PS虎、豹、黄喉貂）杀死的动物残骸。
西伯利亚原麝对熊类食物的贡献可能在某些森林地区增加，这些森林地区是这些动物的典型栖息地，它们的密度相对较高。因此，根据扎伊采夫V.A.Zaitsev于1975年至1982年的观察结果（个人交流），在塞勒布里扬卡河流域采集的棕熊粪便样本（n=75）中，有10.7%的样本中发现了西伯利亚原麝的遗骸。在这一时期，西伯利亚原麝的数量增加了，黄喉貂的数量也增加了。所以，大量被黄喉貂杀死的原麝遗骸出现在河谷沿线，它们或是在露天或被捕食者掩藏。从窝里出来的熊聚集起来并吃掉了这些遗骸。在锡霍特-阿林保护区熊饮食中的西伯利亚原麝主要发生在春季（10例），夏季和秋季各1例。关键在于，熊从巢穴出来后，可以在冬季因不同原因死亡的动物尸体上觅食，包括被其他捕食者（PS虎、豹、黄喉貂）杀死的动物残骸。
在锡霍特-阿林保护区追踪不冬眠棕熊的结果表明，在冬季，它追逐有蹄类动物的活动占整个足迹长度的20%（40 km）。在此期间，野猪、东北马鹿和西伯利亚原麝（各两次）。在最后一个例子中，两次狩猎都失败了。Bromley和Kucherenko还指出，棕熊并不总是能够赶上西伯利亚原麝。
这种物种在其他地区也出现在棕熊的饮食中。在阿尔泰地区，熊对原麝幼崽来说是危险的。在6月至10月采集的180份熊粪样本中，有2份发现了它们的毛发。棕熊对Yankan-Tukuringra山脉（阿穆尔地区）锡伯原麝种群的影响在夏季大量幼崽集中的栖息地中增加，原麝种群密度很高。在图库林格拉（Tukuringra）山脉东部，1997年至2012年记录在案的所有原麝中有10.8%被棕熊杀死（T.A.Domanov，个人通讯）。
尽管棕熊会定期尝试猎杀西伯利亚原麝，但在研究期间，它们对这些有蹄类动物的活动没有显著影响。然而，在一个案例中，一只棕熊出现在一只年轻雄原麝的领地中，这使它改变了通常的活动模式。无线电遥测显示，这只雄原麝从2015年1月至3月16日一直在Taezhnaya河流域的领地中活动范围内，但在3月17日，它位于距离其边界1-15公里的地方，这是它从未去过的地方。随后的积雪追踪显示，3月16日和17日，一只棕熊进入了原麝的栖息地，并留在那里。原麝离开了6天，直到3月23日才回来。在随后的活动中，没有观察到棕熊在原麝领地中活动的痕迹，也没有观察到任何明显的变化。从1月到4月，另一个情况是两个项圈标记的雄性西伯利亚原麝一直呆在它们的领地范围内，并没有进行大距离的移动。根据西伯利亚原麝对其他危险食肉动物的攻击[我们的数据]，采取行动已知的反应来看，似乎上述雄原麝暂时离开了它的家园，以避免熊潜在的捕食。
锡霍特-阿林保护区原麝领地范围内，雄西伯利亚原麝的位置及其在避免棕熊潜在捕食的情况下访问的临时地点（2015年）：（1）3月17日至23日之间的地点，（2）1月至4月的地点（17-23除外），（3） 用最小凸边形法绘制的1-4月起始范围轮廓（17-23号除外），3月16日留下足迹。
这种物种在其他地区也出现在棕熊的饮食中。在阿尔泰地区，熊对原麝幼崽来说是危险的。在6月至10月采集的180份熊粪样本中，有2份发现了它们的毛发。棕熊对Yankan-Tukuringra山脉（阿穆尔地区）锡伯原麝种群的影响在夏季大量幼崽集中的栖息地中增加，原麝种群密度很高。在图库林格拉（Tukuringra）山脉东部，1997年至2012年记录在案的所有原麝中有10.8%被棕熊杀死（T.A.Domanov，个人通讯）。
尽管棕熊会定期尝试猎杀西伯利亚原麝，但在研究期间，它们对这些有蹄类动物的活动没有显著影响。然而，在一个案例中，一只棕熊出现在一只年轻雄原麝的领地中，这使它改变了通常的活动模式。无线电遥测显示，这只雄原麝从2015年1月至3月16日一直在Taezhnaya河流域的领地中活动范围内，但在3月17日，它位于距离其边界1-15公里的地方，这是它从未去过的地方。随后的积雪追踪显示，3月16日和17日，一只棕熊进入了原麝的栖息地，并留在那里。原麝离开了6天，直到3月23日才回来。在随后的活动中，没有观察到棕熊在原麝领地中活动的痕迹，也没有观察到任何明显的变化。从1月到4月，另一个情况是两个项圈标记的雄性西伯利亚原麝一直呆在它们的领地范围内，并没有进行大距离的移动。根据西伯利亚原麝对其他危险食肉动物的攻击[我们的数据]，采取行动已知的反应来看，似乎上述雄原麝暂时离开了它的家园，以避免熊潜在的捕食。
锡霍特-阿林保护区原麝领地范围内，雄西伯利亚原麝的位置及其在避免棕熊潜在捕食的情况下访问的临时地点（2015年）：（1）3月17日至23日之间的地点，（2）1月至4月的地点（17-23除外），（3） 用最小凸边形法绘制的1-4月起始范围轮廓（17-23号除外），3月16日留下足迹。
西伯利亚原麝在锡霍特山脉的主要敌人是猞猁（lynx lynx）、黄喉貂，在较小程度上，还有赤狐（Vulpes vul pes）、紫貂（Martes zibellina）、狼（Canis lupus）和狼獾（Gulo Gulo）。原麝这种物种作为老虎和熊的猎物的作用是微不足道的，但它可能在不同的地区和不同的时间段有所不同。然而，在这些物种共同生活的地区，西伯利亚原麝一直是大型食肉动物的食物来源，这表明了它们之间在一般捕食者-猎物复合体中存在某些生态联系。这个结论与已知的捕食者体型与其主要猎物的关系一致，老虎更喜欢与自己体型相似的猎物，而西伯利亚原麝则明显较小。米勒因此得出结论：对于一只母老虎来说，要捕获足够数量的小猎物来喂养自己和幼崽是很困难的；同样，单只成年虎仅靠捕食原麝是很难生存的。此外，锡霍特-阿林中的深色针叶林并不是老虎的首选栖息地，它们与西伯利亚原麝相遇的概率也很低。熊并不仅仅专注于捕食猎物（主要食素），西伯利亚原麝作为猎物对它们来说也不重要。不过，在某些情况下，这些捕食者的饮食中包括一定比例的西伯利亚原麝（例如在春季熊主要食物相对短缺）。在过去的几十年里，东北虎的活动范围已经向北扩展到了河流的上游，在这些地区以前没有这种掠食者。因此，西伯利亚原麝在老虎饮食中的作用可能会增加，因为它们在这些新的栖息地中很常见，可以弥补老虎所偏爱的猎物动物可能缺乏的不足，这有助于它们在不利条件下生存。
老虎和熊不仅自己杀死西伯利亚原麝，而且还从其他食肉动物的尸体和残羹剩饭中觅食。熊的食腐现象更为典型。锡霍特-阿林生态系统中的老虎、熊与捕食系统中的西伯利亚原麝相互作用，在考虑生物遗传关系的复杂性时，应将其作为一个整体加以考虑。由于大型食肉动物可能是导致西伯利亚原麝死亡的原因之一，这一情况对于发展一种综合方法来合理管理这一资源具有重要意义。反过来，在制定保护措施时，应考虑到西伯利亚原麝作为大型捕食者的次要食物物种的作用。
老虎和熊不仅自己杀死西伯利亚原麝，而且还从其他食肉动物的尸体和残羹剩饭中觅食。熊的食腐现象更为典型。锡霍特-阿林生态系统中的老虎、熊与捕食系统中的西伯利亚原麝相互作用，在考虑生物遗传关系的复杂性时，应将其作为一个整体加以考虑。由于大型食肉动物可能是导致西伯利亚原麝死亡的原因之一，这一情况对于发展一种综合方法来合理管理这一资源具有重要意义。反过来，在制定保护措施时，应考虑到西伯利亚原麝作为大型捕食者的次要食物物种的作用。