短尾猫、郊狼和虎猫在德克萨斯州的并存
短尾猫、郊狼和虎猫在德克萨斯州的并存（2020）
食肉动物的种间竞争与行为、形态和资源利用的差异有关。对这些相互作用的深入研究可以加深对当地生态过程的理解，这些生态过程可能会对濒危物种的恢复产生影响，例如虎猫（Leopardus pardalis）。虎猫、短尾猫（Lynx rufus）和郊狼（Canis latrans）的地理范围从德克萨斯州南部到墨西哥中南部有一个小范围的重叠，但这三者之间的关系却鲜为人知。从2011年5月到2018年3月，我们在德克萨斯州南部的东基金会的El Sauz牧场进行了一项相机陷阱研究，以检查虎猫、短尾猫和郊狼的共现模式。我们使用了一个新的多季节扩展到多物种占有率模型，其中≥2个相互作用物种进行了探索性分析，以检查物种间的相互作用，并检查斑块级别和景观级别指标相对于这些食肉动物发生的潜在影响。我们发现了三个物种之间季节性共存的有力证据，并观察到了物种特有的季节性检测趋势。季节共存模式也可以通过增加与高速道路的距离来解释。然而，这些结果对于在德克萨斯州南部的牧场上规划虎猫的恢复具有重要的生态学意义。这项研究表明，在El Sauz牧场的环境条件下，虎猫、短尾猫和郊狼共存。进一步的研究将有助于更好地理解促进这个社区内共存的生态机制。随着该地区道路网在未来几十年的扩张，大型私人农场将需要为虎猫和其他食肉动物提供重要的栖息地。
食肉动物的种间竞争与行为、形态和资源利用的差异有关。对这些相互作用的深入研究可以加深对当地生态过程的理解，这些生态过程可能会对濒危物种的恢复产生影响，例如虎猫（Leopardus pardalis）。虎猫、短尾猫（Lynx rufus）和郊狼（Canis latrans）的地理范围从德克萨斯州南部到墨西哥中南部有一个小范围的重叠，但这三者之间的关系却鲜为人知。从2011年5月到2018年3月，我们在德克萨斯州南部的东基金会的El Sauz牧场进行了一项相机陷阱研究，以检查虎猫、短尾猫和郊狼的共现模式。我们使用了一个新的多季节扩展到多物种占有率模型，其中≥2个相互作用物种进行了探索性分析，以检查物种间的相互作用，并检查斑块级别和景观级别指标相对于这些食肉动物发生的潜在影响。我们发现了三个物种之间季节性共存的有力证据，并观察到了物种特有的季节性检测趋势。季节共存模式也可以通过增加与高速道路的距离来解释。然而，这些结果对于在德克萨斯州南部的牧场上规划虎猫的恢复具有重要的生态学意义。这项研究表明，在El Sauz牧场的环境条件下，虎猫、短尾猫和郊狼共存。进一步的研究将有助于更好地理解促进这个社区内共存的生态机制。随着该地区道路网在未来几十年的扩张，大型私人农场将需要为虎猫和其他食肉动物提供重要的栖息地。
介绍物种相互作用有助于形成整个生态系统的生态和生物功能和过程（Di Bitetti、Angelo、Blanco和Paviolo，2010）。对空间和时间上不同的物种共现模式的评估通常是了解这些相互作用动态的一个有价值的工具（MacKenzie，2018）。物种间的相互作用，如竞争、攻击和捕食以及相互作用可以促进或限制不同物种之间潜在的共存功能（Davis，2018；Santos，2019）。食肉动物中的分类群已被广泛研究，因为它们影响猎物种群、随后的栖息地结构和生态完整性（Nagy Reis、Nichols、Chiarello、Ribeiro和Setz，2017）。研究食肉动物的共生模式有助于确定影响当地物种分布、生态功能和资源分配的潜在因素（Rosenzweig，1966；Schoener，1974；Davis et al.，2011；Davis et al.，2018）。
两个或两个以上大小相似的物种共享相似的生态位不能共存，除非有一个物种被排除在群落之外（Di Bitett i，2010）。导致竞争的原因可能是一种竞争机制，其中一个物种直接对抗另一个物种，而利用竞争则是物种之间为共享资源而发生的间接相互作用（Lesmeister、Nielsen、Schauber和Hellgren，2015）。在北美洲，郊狼（Canis latrans）对同域犬科动物（Randa&Yunger，2006）和较小的食肉动物（Crooks&Soulé，1999）表现出种间竞争和攻击性。在中美洲和南美洲，虎猫（Leopardus pardalis）对小型猫科动物的空间分布产生负面影响，如南美小斑虎猫（Leopardus guttulus）和细腰猫（Puma yagouaroundi），这是一种被称为“虎猫效应”的假说（Massara，2018；Nagy Reis，2017；de Oliveira，2010Santos，2019）。与竞争排斥或侵略不同，物种的共存通常通过生态位隔离来促进（Davis et al.，2018；Di Bitetti et al.，2010；Santos et al.，2019）。≥2个物种共存的能力取决于适应度和生态位的差异，这些生态位基本上是种间相互作用的函数（Smith、Thomas、Levi、Wang和Wilmers，2018）。在生态位隔离的情况下，这有助于缓解觅食竞争，并减少其他物种迁移的潜在负面影响（Witczuk、Pagacz、Gliwicz和Mills，2005）。在伯利兹，由于对栖息地的共同偏好，虎猫的活动与美洲虎存在的区域相关（Davis，2011）。Davis（2018）认为，重叠的食肉动物之间的空间共存可能会通过活动模式的精细划分而减少。此外，人类影响和景观尺度特征也有助于空间共存。在北美，虎猫、短尾猫和郊狼共享从德克萨斯州南部到墨西哥中南部的重叠区域（图1）。短尾猫和郊狼在德克萨斯州分布广泛。在美国濒临灭绝的虎猫出现在两个孤立的繁殖群体中，一个是威拉西和肯尼迪县的私人工作牧场上的“牧场种群”，另一个是德克萨斯州卡梅伦县保护地上的“避难种群”（特维斯，2019年）。同域短尾猫和郊狼之间的共现模式已经得到了很好的研究（Chamberlain&Leopold，2005；Constable，Chamberlain，&Leopold，2006；Lesmeister et al.，2015；Smith et al.，2018）；然而，迄今为止，还没有研究对虎猫与郊狼的相互作用进行了研究，尽管存在更广泛的地理重叠，分布范围延伸至巴拿马运河（Hody&Kays，2018）（图1）。
两个或两个以上大小相似的物种共享相似的生态位不能共存，除非有一个物种被排除在群落之外（Di Bitett i，2010）。导致竞争的原因可能是一种竞争机制，其中一个物种直接对抗另一个物种，而利用竞争则是物种之间为共享资源而发生的间接相互作用（Lesmeister、Nielsen、Schauber和Hellgren，2015）。在北美洲，郊狼（Canis latrans）对同域犬科动物（Randa&Yunger，2006）和较小的食肉动物（Crooks&Soulé，1999）表现出种间竞争和攻击性。在中美洲和南美洲，虎猫（Leopardus pardalis）对小型猫科动物的空间分布产生负面影响，如南美小斑虎猫（Leopardus guttulus）和细腰猫（Puma yagouaroundi），这是一种被称为“虎猫效应”的假说（Massara，2018；Nagy Reis，2017；de Oliveira，2010Santos，2019）。与竞争排斥或侵略不同，物种的共存通常通过生态位隔离来促进（Davis et al.，2018；Di Bitetti et al.，2010；Santos et al.，2019）。≥2个物种共存的能力取决于适应度和生态位的差异，这些生态位基本上是种间相互作用的函数（Smith、Thomas、Levi、Wang和Wilmers，2018）。在生态位隔离的情况下，这有助于缓解觅食竞争，并减少其他物种迁移的潜在负面影响（Witczuk、Pagacz、Gliwicz和Mills，2005）。在伯利兹，由于对栖息地的共同偏好，虎猫的活动与美洲虎存在的区域相关（Davis，2011）。Davis（2018）认为，重叠的食肉动物之间的空间共存可能会通过活动模式的精细划分而减少。此外，人类影响和景观尺度特征也有助于空间共存。在北美，虎猫、短尾猫和郊狼共享从德克萨斯州南部到墨西哥中南部的重叠区域（图1）。短尾猫和郊狼在德克萨斯州分布广泛。在美国濒临灭绝的虎猫出现在两个孤立的繁殖群体中，一个是威拉西和肯尼迪县的私人工作牧场上的“牧场种群”，另一个是德克萨斯州卡梅伦县保护地上的“避难种群”（特维斯，2019年）。同域短尾猫和郊狼之间的共现模式已经得到了很好的研究（Chamberlain&Leopold，2005；Constable，Chamberlain，&Leopold，2006；Lesmeister et al.，2015；Smith et al.，2018）；然而，迄今为止，还没有研究对虎猫与郊狼的相互作用进行了研究，尽管存在更广泛的地理重叠，分布范围延伸至巴拿马运河（Hody&Kays，2018）（图1）。
从2011年到2018年，在3920个陷阱月内记录了超过250000张照片。在这三个物种中，我们记录了超过2000次郊狼检测，1529次短尾猫检测，1076次虎猫检测（表A2）。牧场上的摄影站位于55.1%的木本覆盖范围内，其中60.7%包含混合木本树冠和32.1%密集的木本树冠（表1）。在我们的第一个模型集中，我们发现郊狼并没有对虎猫和短尾猫产生负面影响，而是在研究中每种物种都是相互共存的面积。正的观察到了所有成对物种间相互作用的影响（虎猫-短尾猫[β=1.53，CI:1.04–2.02]；虎猫–郊狼[β=2.02，CI:1.40–2.63]；短尾猫–郊狼[β=1.78，CI:1.37–2.20]）（表2）。当所有三种物种都存在时（ψ=0.43[0.38–0.49]）时，观察到最大的实际占用概率；当一个地点只存在虎猫时，观察到的实际占用概率最小（Ψ=0.005[0.002–0.01]）（表3）。检测最好的解释是物种特定的季节趋势（图4），而不是与其他物种的相互作用。据估计，在有短尾猫的区域中，一个单元格中虎猫发生的几率要高4-5倍（反之亦然）（图5）。对于虎猫和短尾猫来说，在有郊狼的地区，居住的几率是短尾猫的6-7倍，并且这三种情况同时发生的可能性是累积的（图5）。对于我们的栖息地模型，我们假设检测是物种特定季节趋势的函数，因为检测不受基于模型H3和H4的相互作用物种的影响。靠近高速道路最好地解释了栖息地对虎猫、短尾猫和郊狼共存的影响（表4）。增加距离公路的距离（km）对虎猫（β=0.07，CI:0.04-0.10）、短尾猫（β=0.07，CI:0.02-0.11）和郊狼（β=0.06，CI:0.02-0.10）的发生有积极影响（图6）。
在没有捕食者控制的工作牧场上，我们发现虎猫、短尾猫和郊狼没有表现出回避行为，当其他物种也存在时，它们发生的可能性更大。这是第一个研究在这个独特的食肉动物群落内，跨小范围重叠地理范围内的相互作用。整个美洲的生态研究都集中在虎猫与其他新热带猫科动物的相互作用上，但与短尾猫或其它食肉动物相互作用的研究却很有限。我们能够识别出铺面道路的距离对这些物种发生的潜在负面影响，这将对管理短尾猫和郊狼种群以及恢复工作牧场上的虎猫繁殖，特别是那些靠近扩张的城市地区的牧场。这项研究还强调了多季节环境对h≥2 inter行为的多物种居住模式的生态应用。在El Sauz，没有观察到任何表现出负交互作用的虎猫和短尾猫的证据，尽管德克萨斯州南部的虎猫和短尾猫体型重叠和饮食结构相似（Booth Binczik et al.，2013；Schmily&Bradley，2016）。虎猫出现的可能性是短尾猫的五倍。在中美洲和南美洲，虎猫对其它小型猫科动物和小型食肉动物表现出自上而下的作用力，导致空间躲避、捕食和时间隔离（Nagy Reis et al.，2017；de Oliveira et al.，2010）。此外，有人认为，虎猫可能会限制短尾猫的地理分布，在短尾猫地理范围的南部边缘，这两个物种同时存在（Sánchez Cordero等人，2008）。然而，由于美国虎猫数量的减少，Horne（2009）研究表明短尾猫的密度越大可能会对虎猫产生负面影响。短尾猫和虎猫在小而密集的荆棘丛中同时出现是精细尺度资源分配的结果（Horne，2009）。尽管我们没有观察到短尾猫和虎猫之间栖息地变量的影响，但Leonard（2016）指出，这些猫科动物可能在研究区域内表现出时间隔离，这可能有助于它们在这片异质的木本植物景观中同时出现。郊狼的出现是短尾猫和虎猫发生的积极标志——当郊狼也出现时，每只猫的可能性更大（6-7.5倍）。积极的影响可能是由于有丰富的优选覆盖物、食物资源的高度可利用性以及嗅觉提示，这将允许三种物种在同一地区共存，尽管它们在体型和猎物水平上有相当大的重叠。郊狼与猫科动物的相互作用已经在其范围内进行了研究，其结果与潜在的负面影响（如干扰竞争、逃避、捕食和攻击）有关（Neale&Sacks，2001；O'Donoghue、Boutin、Krebs、Murray和Hofer，1998；Logan和Sweanor，2001）。Hunter（2019）认为，从德克萨斯州南部到巴拿马，郊狼是虎猫的潜在捕食者（Hidalgo Mihart，2004；Hody&Kays，2018；Schmidly&Bradley，2016）。我们没有发现虎猫避开郊狼出现的地方的证据。在美国的许多研究中，短尾猫和郊狼经常共享空间，短尾猫没有表现出空间或时间划分。Thornton（2004）认为，这些物种之间减少的痛苦接触可能归因于核心区域的不重叠，即使在这两个物种在领地范围内没有分离的区域也是如此。在巴西，有另外两项研究对虎猫（例如，食蟹狐[Cerdocyon thous]和家养的狗[Canis lupus familiairis]）之间的相互作用进行了研究，结果发现狐狸对它们的回避没有效果（Massara，2016），但散养狗有微弱的负面影响（Massara，2018）。Davis（2011）还表明，虎猫可以与其他食肉动物共存，包括那些可能表达种间侵略性的动物，如美洲虎（Panthera onca）。此外，郊狼更可能表现出对其他犬科动物（如狐狸）的种间攻击（Randa&Yunger，2006），因为它们的饮食重叠度很高。
在德克萨斯州南部，这些食肉动物可能以相似的猎物为食（Andelt，1985；Booth Binczik，2013）。虽然我们没有研究猎物丰度对这些食肉动物产生的影响，但猎物可获得性也可以解释研究区域内物种共存的原因。当地的野生动物并没有受到严格的保护，而且栖息地的操纵程度很低，这可能有助于提高牧场上的食物供应量。Witmer和Decaresta（1986）提出，在猎物数量适中或郊狼较多的地区，郊狼和短尾猫之间会发生激烈的竞争（Andelt，1985）。靠近大型私人工作牧场的高速公路的存在可能会影响南德克萨斯州中型食动物。这些结果支持了我们的假设：虎猫、短尾猫和郊狼出现在离道路较远的地方。在本研究之前，多项研究已经表明高速道路对城市和荒野地区食肉动物种群的负面影响。高速路破坏了栖息地和种群，导致车辆造成野生动物致死，从而对野生动物物种产生不利影响，这通常导致基因流量减少和种群减少。高速道路会影响各种猫科动物的分布和活动，包括美洲狮（Puma concolor）、野猫（Felis silvestris）和短尾猫。此外，Klar研究指出。一般来说，野猫通常应避开道路200米以内。对于虎猫来说，在格兰德河谷下游（LRGV），铺面道路与死亡源有着密切的联系，而车辆碰撞仍然是德克萨斯州南部的主要危险因素。在我们的研究地点，在距离公路最近的摄像机站上检测到了斑块，但这些密集的荆棘丛斑块是35年前清理用于灌木管理的较大荆棘灌丛的残余物（J.Lombardi，unpub。数据）。高速公路也是美国短尾猫和郊狼死亡的重要来源。在荒地和城市地区，短尾猫避开道路附近的区域。Litvaitis（2015年）认为短尾猫可能会避开道路，因为在新罕布什尔州的野生和城市地区，它们认为风险高或猎物有限。南德克萨斯州工作牧场上的郊狼和短尾猫使用牧场道路作为活动的通道（Bradley&Farge，1988），但关于这些与高速道路交叉的第二条道路的使用情况，尚未报告。Hinton（2015）报告说，北卡罗来纳州东部的常住郊狼明显避开道路。