狮子的生育和群体（1978）
克鲁格国家公园狮子的繁殖和社会组织（1978）
主要在父母群体或在24个月内离开狮群。所有狮群雄性（n=18）年龄在5到9岁之间（平均年龄=6.5岁），5岁以下的雄性没有与成年雌性发生交配关系。11只26个月以下的雄性狮子处于未成熟期，成熟的中位年龄为30个月。雌性狮子在43到66个月大（平均48个月）之间达到性成熟，所有5.5岁以上的雌狮都曾排卵。所有雌狮中有40%（n = 60）怀孕，有27%哺乳期，即幼崽<9个月龄，51.7%未哺乳，有或无后代>24个月大，6.7%是不育的狮子。怀孕前所有排卵中至少有94.7％可以生育。黄体化未破裂**发生在两只怀孕的狮子身上，12只怀孕的狮子中吸收了它的一个胚胎，而另一只胚胎则正常。妊娠期持续8至9个月，产后1个月左右可见到妊娠小体。根据雌性的生殖状态，白斑和排卵疤痕（点）在相当长的时间内仍然可见。11只雌性狮子处于发情期（活动受限）。年龄最大的两名仍能生育的雌性分别是12岁和13岁。平均排卵率和产仔数均为3.08（范围= 1-5）。小于12个月大的幼崽的平均体重为3.02（范围=L-4i n=47窝），而13到24个月的幼崽的平均体重为2.71（n=7窝）。大多数狮子幼崽都是在狮子的主要捕食动物产下幼崽的时期出生的。发情和同步生育在群居动物中很常见，并讨论了一些可能的原因。研究中未发现明确的假妊娠案例，认为野生狮子繁殖失败的高发生率可能与无排卵发情周期有关。
主要在父母群体或在24个月内离开狮群。所有狮群雄性（n=18）年龄在5到9岁之间（平均年龄=6.5岁），5岁以下的雄性没有与成年雌性发生交配关系。11只26个月以下的雄性狮子处于未成熟期，成熟的中位年龄为30个月。雌性狮子在43到66个月大（平均48个月）之间达到性成熟，所有5.5岁以上的雌狮都曾排卵。所有雌狮中有40%（n = 60）怀孕，有27%哺乳期，即幼崽<9个月龄，51.7%未哺乳，有或无后代>24个月大，6.7%是不育的狮子。怀孕前所有排卵中至少有94.7％可以生育。黄体化未破裂**发生在两只怀孕的狮子身上，12只怀孕的狮子中吸收了它的一个胚胎，而另一只胚胎则正常。妊娠期持续8至9个月，产后1个月左右可见到妊娠小体。根据雌性的生殖状态，白斑和排卵疤痕（点）在相当长的时间内仍然可见。11只雌性狮子处于发情期（活动受限）。年龄最大的两名仍能生育的雌性分别是12岁和13岁。平均排卵率和产仔数均为3.08（范围= 1-5）。小于12个月大的幼崽的平均体重为3.02（范围=L-4i n=47窝），而13到24个月的幼崽的平均体重为2.71（n=7窝）。大多数狮子幼崽都是在狮子的主要捕食动物产下幼崽的时期出生的。发情和同步生育在群居动物中很常见，并讨论了一些可能的原因。研究中未发现明确的假妊娠案例，认为野生狮子繁殖失败的高发生率可能与无排卵发情周期有关。
生殖是可能的，但尚未达到完全的生殖能力（性成熟）。因此，对于雄性来说，这是一个可以发生有效交配的时期，开始于精子在生精小管中首次可见（生理上成熟），并在精子完全发生时结束。最年轻的成年狮群雄性（领地雄性）5岁（范围从5岁到9岁），平均6.5岁，模态年龄为6岁（n=18）。研究区域内每只成年雄性的模态数为2只，平均为2.1只（范围=1至5只）（n=60只）。在25个样本中，只有两个成年雄性超过9岁，一个是10岁，另一个是16岁，16岁的雄狮身体状况很差。4到5岁的年轻雄性经常在一起，最大的一组是7岁。这7只狮子中没有一只与成年雌狮结合在一起，但对狮子尸体的研究表明，它们可能即将取代三只估计年龄在7到9岁之间的定居成年雄狮子。所有超过34个月的狮子的生精小管中有精子。总体重和19个睾丸重量之间的关系呈指数关系（图4），最大的狮子往往有最大的睾丸。两只最小的狮子都有精子发生的迹象，体重都是1.0公斤；最大的狮子没有精子生成，体重为137公斤（图4）。成年雄性（5岁）平均体重188.8公斤（n=22）。
青春期和性成熟最年轻的未产雌性卵巢活动增强（3个大的0.8到1.0厘米的**）是已知的年龄4岁。在4例雌性中，首次怀孕的年龄为43个月（范围：43-54个月，平均值为49个月）。用Huggett和Vliddas（195f）的方法估计受孕年龄。同样地，在14只产下第一胎的雌性动物的样本中，可以估计出它们的幼崽的年龄，第一次受孕的最小年龄是43个月（范围：43到55个月，平均值=48个月），这些计算的怀孕期被认为是3.5个月。在66名年龄在43个月至14岁之间的雌性样本中，有14只狮子从未怀孕过，最大的5.5岁。未生育的亚成年常处于同一社会群体中。第一次怀孕的雌性最低体重分别为109和114公斤，而6只雌性（首次怀孕）的平均体重为123 kg（5岁，成年雌性=126.0 kg，n=511）。因此，总结（图7），所有年龄在43个月以下的雌性狮子都是未成熟期，整个样本的青春期间隔从43到66个月大。平均成熟年龄为48个月，所有5.5岁以上的母狮都已经成熟（以前排卵过）。不育的雌狮，这些狮子中有被射杀是因为它们不能再走路了，而且极度消瘦。另外4名雌性与其它成年雌性相比，身体状况也很差，6名雌性狮子都在11岁到14岁之间，体重在81到122公斤之间（平均108 公斤），低于成年雌性的平均体重（126公斤）；它们卵巢的总重量变化很大（2.6-16.59），其中三对卵巢比正常退化卵巢大，三对小。大一对卵圆孔的质地粗糙，摸起来也很结实，而在内部，与较小的一对卵母细胞一样，几乎没有或是新发现的**和体腔白色角膜基质在卵巢中占优势（图6），其增殖有时导致无差异的畸形。在其中两名雌性的卵巢周围发现了巨大的卵巢囊肿。
性别比例
（贾维斯，1966年：67只雄性：70只雌性；布兰德，1963年：131只雄性：130只雌性），野生种群的情况也是如此。例如，鲁德奈（1973a）得出的比例是23只雄性：23只雌性是2个月以下的幼崽，而Schaller（1972）给出的数字是138只雄性：12个月及以下的幼崽为145只雌性。表1进一步表明，性别比在大约两岁时是相等的，但在这个年龄之后的某段时间内，发生了一些变化，这在雄性更为丰富的亚成年的情况下难以解释。所有野生种群（表1；Schayler，L972；Bertram，l-973iRudnai，1973a；van der Meulen，L9761）成年雌性数量明显多于雄性。上文提到的亚成年雄性的比例在Smuts（1e76b）中有更详细的讨论。来自克鲁格国家公园的数据表明，所有亚成年雄性在3岁时（范围=27-36个月）都已经从狮群中迁出。这些年龄高于Rudnai（1973a）所记录的年龄，其中依赖期为21至24个月，但与Schaller（1972）的和Bertram（1973）的3年相似。亚成年雌性似乎比鲁德奈（1973a）发现的年龄要晚。由于亚成年狮子的驱逐或繁殖是依赖于密度的（Bertram，1973），因此内罗毕国家公园的亚成年狮子比克鲁格国家公园中心区的狮子更早被驱逐。
表1克鲁格国家公园中心区狮子的性别比（产前性别比）和1974年和1975年期间进行的实地调查（Smuts，1976年b）
PS，出生时雌雄比例差不多，4岁以后雌多雄少。
群体组织1974年至1976年间，在克鲁格国家公园（Smuts，L976b）的中心区捕获并标记了400多头狮子。在特定领域进行的调查表明，尽管成年雄性具有预期的寿命，但成年雄性的替代率更高。1974年至1976年间，在克鲁格国家公园中心区（Smuts，L976b）对400多头成年狮子（1只雄性： 2.1只雌性）的社会组织进行了统计和标记。在特定领域进行的调查表明，尽管成年雄性寿命合理，但成年雄性的替代率更高。成年狮子的性别比率（1雄性：2.1雌性），Smuts, L976b) 研究也表明成年雄性的死亡率高于雌性。在无数明显的雄性与其他雄性交战中被杀死的情况下，所以我们可以合理地假设，特定的雄性动物中，最大型的、最强壮的或最健康的雄性动物将拥有领地和雌性狮子群体。3岁雄性的最低生存年龄（5.5岁；5至9岁）支持了这些结论。雄性在大约5岁时保持着最大的身体重量（Smuts研究），但一般情况下都要高一些。在纳罗比国家公园的部分研究期间，Rudnal（1973a）发现，三只定居的雄性都在4岁到5岁之间，而Bertraft（1923年）则认为，在塞伦盖蒂，占据狮群的雄性狮子每2到3年就会改变一次。由于雄性的占据狮群只在5岁左右开始，并且不会持续超过几年，因此，成年雄性的有效生殖寿命不能超过2年（最大值=4年）。在九年的18场比赛中随机抽取了两名成年雄性，它们很可能在几年内失去了狮群。年龄在3岁半和4岁半之间的所有雄性可以根据它们的鬃毛与普通雄性（年龄从小到大）区分开来。毫不奇怪的是，这些雄性狮子的群体能够与比它们年老的狮子（它们是成对出现的，也可能是五个一组的）更有效地竞争。
（贾维斯，1966年：67只雄性：70只雌性；布兰德，1963年：131只雄性：130只雌性），野生种群的情况也是如此。例如，鲁德奈（1973a）得出的比例是23只雄性：23只雌性是2个月以下的幼崽，而Schaller（1972）给出的数字是138只雄性：12个月及以下的幼崽为145只雌性。表1进一步表明，性别比在大约两岁时是相等的，但在这个年龄之后的某段时间内，发生了一些变化，这在雄性更为丰富的亚成年的情况下难以解释。所有野生种群（表1；Schayler，L972；Bertram，l-973iRudnai，1973a；van der Meulen，L9761）成年雌性数量明显多于雄性。上文提到的亚成年雄性的比例在Smuts（1e76b）中有更详细的讨论。来自克鲁格国家公园的数据表明，所有亚成年雄性在3岁时（范围=27-36个月）都已经从狮群中迁出。这些年龄高于Rudnai（1973a）所记录的年龄，其中依赖期为21至24个月，但与Schaller（1972）的和Bertram（1973）的3年相似。亚成年雌性似乎比鲁德奈（1973a）发现的年龄要晚。由于亚成年狮子的驱逐或繁殖是依赖于密度的（Bertram，1973），因此内罗毕国家公园的亚成年狮子比克鲁格国家公园中心区的狮子更早被驱逐。
表1克鲁格国家公园中心区狮子的性别比（产前性别比）和1974年和1975年期间进行的实地调查（Smuts，1976年b）
PS，出生时雌雄比例差不多，4岁以后雌多雄少。
群体组织1974年至1976年间，在克鲁格国家公园（Smuts，L976b）的中心区捕获并标记了400多头狮子。在特定领域进行的调查表明，尽管成年雄性具有预期的寿命，但成年雄性的替代率更高。1974年至1976年间，在克鲁格国家公园中心区（Smuts，L976b）对400多头成年狮子（1只雄性： 2.1只雌性）的社会组织进行了统计和标记。在特定领域进行的调查表明，尽管成年雄性寿命合理，但成年雄性的替代率更高。成年狮子的性别比率（1雄性：2.1雌性），Smuts, L976b) 研究也表明成年雄性的死亡率高于雌性。在无数明显的雄性与其他雄性交战中被杀死的情况下，所以我们可以合理地假设，特定的雄性动物中，最大型的、最强壮的或最健康的雄性动物将拥有领地和雌性狮子群体。3岁雄性的最低生存年龄（5.5岁；5至9岁）支持了这些结论。雄性在大约5岁时保持着最大的身体重量（Smuts研究），但一般情况下都要高一些。在纳罗比国家公园的部分研究期间，Rudnal（1973a）发现，三只定居的雄性都在4岁到5岁之间，而Bertraft（1923年）则认为，在塞伦盖蒂，占据狮群的雄性狮子每2到3年就会改变一次。由于雄性的占据狮群只在5岁左右开始，并且不会持续超过几年，因此，成年雄性的有效生殖寿命不能超过2年（最大值=4年）。在九年的18场比赛中随机抽取了两名成年雄性，它们很可能在几年内失去了狮群。年龄在3岁半和4岁半之间的所有雄性可以根据它们的鬃毛与普通雄性（年龄从小到大）区分开来。毫不奇怪的是，这些雄性狮子的群体能够与比它们年老的狮子（它们是成对出现的，也可能是五个一组的）更有效地竞争。
雄性青春期和性成熟
幼年（26个月），在达到心理成熟之前的五岁之前，它们不可能有效地交配（图2）。在本研究中，未发现亚成年与发情雌性有关。然而，夏勒（L972）提到了一个例子，在曼雅拉湖国家公园，一只雄性在大约3年半的时候第一次交配。在机会出现的地方，尤其是在被圈养的情况下，这一点并不重要。如前所述，成年雄狮很少达到成年的年龄。
雌性生殖青春期
克鲁格国家公园中部地区雌性在43个月时的最低性成熟年龄几乎与塞伦盖蒂的Schaller（1972）（42个月）所报道的年龄相同，但比内罗毕国家公园更高，那里最早的受孕期是30至31个月（Rudnai，1973a）。事实上，圈养雌性狮子通常在三岁之前成功交配（Rudnal，1973a；Eaton，L974），这很可能与营养水平更一致有关。与塞伦盖蒂和克鲁格公园的狮子相比，内罗毕公园狮子的繁殖年龄较早，这也可能是由于与公园外群体的竞争程度较低。本研究中一些雌性的育龄期（最大值=66个月）小于沙勒（7912）和伯特伦（1975）对塞伦盖蒂的77个月龄和75个月的Bertram（1975），但比Rudnai（1973a）引用的内罗毕国家公园36个月的育龄要高。
幼年（26个月），在达到心理成熟之前的五岁之前，它们不可能有效地交配（图2）。在本研究中，未发现亚成年与发情雌性有关。然而，夏勒（L972）提到了一个例子，在曼雅拉湖国家公园，一只雄性在大约3年半的时候第一次交配。在机会出现的地方，尤其是在被圈养的情况下，这一点并不重要。如前所述，成年雄狮很少达到成年的年龄。
雌性生殖青春期
克鲁格国家公园中部地区雌性在43个月时的最低性成熟年龄几乎与塞伦盖蒂的Schaller（1972）（42个月）所报道的年龄相同，但比内罗毕国家公园更高，那里最早的受孕期是30至31个月（Rudnai，1973a）。事实上，圈养雌性狮子通常在三岁之前成功交配（Rudnal，1973a；Eaton，L974），这很可能与营养水平更一致有关。与塞伦盖蒂和克鲁格公园的狮子相比，内罗毕公园狮子的繁殖年龄较早，这也可能是由于与公园外群体的竞争程度较低。本研究中一些雌性的育龄期（最大值=66个月）小于沙勒（7912）和伯特伦（1975）对塞伦盖蒂的77个月龄和75个月的Bertram（1975），但比Rudnai（1973a）引用的内罗毕国家公园36个月的育龄要高。