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尼泊尔低地条纹鬣狗的食物（2020）


条纹鬣狗（也叫缟鬣狗Hyaena Hyaena）在尼泊尔极为罕见，只有少数人在其天然森林和草原栖息地对其进行过研究。它们的稀有是由于人为的压力，如狩猎、栖息地改造、在公路上被（车辆）杀死以及自然猎物的枯竭。在这里，我们研究了尼泊尔低地条纹鬣狗的觅食生态。我们采用了一种机会性抽样方法收集了一系列栖息地中的条纹鬣狗粪便，并采用了样条线取样法来确定研究地点条纹鬣狗的猎物。我们在2015年至2018年间收集了68只条纹鬣狗粪便。大部分条纹鬣狗（39.7%）出现在克里雅（Churia Hill）森林，其次是河床（26.4%）、混交林（14.7%）、娑罗树（Shorea robusta）为主的森林（11.7%）和草地（7.3%）。我们在条纹鬣狗粪便中发现了11种哺乳动物的猎物物种、植物和一些不明物品。中型猎物野猪（Sus scrofa）的出现频率和相对生物量均高于野兔（Lepus nigricollis）和恒河猴（Macaca mulatta）等小型猎物。与野猪、野兔和恒河猴相比，条纹鬣狗饮食中大型猎物的比例（如蓝牛羚（Boselaphus tragocamelus））较低，表明中型野猪是最受欢迎的猎物物种。家畜占总饮食生物量的17.3%。条纹鬣狗的食物中发现了驯养的物种，如山羊、绵羊、奶牛甚至狗。条纹鬣狗捕食牲畜可能导致冲突，特别是如果这一持续的问题在未来继续存在。相反，尼泊尔低地地区需要更多的保护工作，以保护条纹鬣狗的野生猎物物种，特别是在野生动物栖息地，以减少捕获家畜的诱惑。同样，在地方一级开展保护教育，政府当局积极参与保护这一物种，可能有助于缓解人类占主导地位的景观中的人--条纹鬣狗冲突。

人与大型捕食者之间的冲突是世界范围内一个新兴的保护问题（Inskip&Zimmermann，2009；Treves&Karanth，2003），尤其是当人们正扩展到曾经属于野生动物的栖息地时（Tollefson，2019）。随着这一扩张，世界各地正在修建新的道路，修建围栏，砍伐原始森林用于农业，从而使野生动物暴露于与人类的冲突中（Kleinschroth Healey，Gourlet Fleury，Mortier，&Stoica，2017；Laurance&Arrea，2017）。大型捕食者对人类的接触更大，因为它们在大范围内漫游寻找猎物，并且可以杀死养殖牲畜。作为回应，农民可能会通过杀死野生食肉动物来报复牲畜损失。这些因素加在一起，进一步加剧了许多大型捕食者的衰退。此外，这种下降并不总是一致的，因为大多数大型捕食者生活在受保护的公园里，而那些居住在避难区之外的捕食者经常受到迫害和杀害。不幸的是，缓解潜在的人-食肉动物冲突的资源有限，这进一步加剧了这些大型食肉动物的消亡（Broekhuis、Cushman和Elliot，2017）。在尼泊尔，由于农民正在改造野生动物，与捕食者的冲突大多发生在保护区周边的人类主导景观中，进入农业用地并可能失去牲畜的地区。然而，由于孟加拉虎（Panthera tigris）、花豹（Panthera pardus）、豺（Cuon alpines）和条纹鬣狗（Hyaena Hyaena）仍然存在，这种以人为主导的景观在保护物种方面也起着至关重要的作用，因为一些社区花了相当大的精力来管理这些地区。这片土地上的农民严重依赖天然森林来放牧牲畜、割草、种植庄稼、采集树叶为他们的动物提供食物，以及采集柴火。条纹鬣狗存在于尼泊尔低地人类主导的土地景观中，但其数量正在下降，主要是由于人为原因（Hofer&Mills，1998；AbiSaid和Dloniak，2015；Creel，2018）。条纹鬣狗的自然分布范围从非洲北部和东部到阿拉伯和周边国家、西亚和南亚，包括尼泊尔（Alam、Khan和Pathak，2015；Frembgen，1998；Hofer&Mills，1998；Kasparek、Kasparek、Gozcelioglu、Colak和Yigit，2004；Abised和Dloniak，2015）。所有这些地区的条纹鬣狗都面临着栖息地丧失、报复性杀戮、迫害、中毒、车辆以及猎杀它们以获取药用肉类的多重威胁（Bhandari&Chalise，2016；Hofer&Mills，1998；Kolowski&Holekamp，2006；Tourani、Moqanaki和Kiabi，2012）。另一个导致它们减少的因素是它们的猎物也在枯竭。不断增加的人口流动也导致了条纹鬣狗在其他国家的分布明显减少，如亚美尼亚和土耳其（Hofer&Mills，1998；Kasparek et al.，2004；Khorozian、Malkhasyan和Murtskhvaladze，2011；Kruuk，1976）。在这个以人类为主导的国家，广泛的道路建设和基础设施建设地形使条纹鬣狗更容易与人发生冲突。在尼泊尔，条纹鬣狗在清扫垃圾或穿越道路时，偶尔会被车辆撞击（Adhikari，2018年）。在以色列，每年约有20-30只条纹鬣狗与车辆相撞而死亡（Hofer&Mills，1998）；然而，尼泊尔的确切数字不得而知。冲突的另一个根源是人们经常非法猎杀也被条纹鬣狗捕食的野生动物，以获取诸如白斑鹿（Axis axis）、水鹿（Rusa unicolor）、野猪（Sus scrofa）和北印度野兔（Lepus nigricollis）等食物。总的来说，这些直接和间接的人为压力对大型食肉动物的野生种群造成了巨大压力，威胁到它们的生存。

尼泊尔条纹鬣狗的估计数量<100只（Hofer&Mills，1998；Jnawali et al.，2011）；然而，最近在尼泊尔西部山区进行的一项调查发现，之前没有记录到条纹鬣狗的数量，因此，它们的分布需要进一步研究（Bhandari和Bhusal，2017）。据报道，在尼泊尔，热带和亚热带国家公园（如Parsa、Chitwan、Banke、Bardia和Suklaphanta）以及这些公园附近以人类为主的周边地区，都有条纹鬣狗出现（Adhikari et al.，2018；Bhandari&Chalise，2016；Bhandari et al.，2015；Jnawali et al.，2011）。因此，我们对它们在尼泊尔的真实分布和范围只有有限的了解。我们关于尼泊尔人与条纹鬣狗关系的信息也很少，这主要是由于条纹鬣狗的性格，因为它们是神秘的，而且它们只在一些孤立的小种群中被观察到。然而，如果人们真的遇到条纹鬣狗，通常是农场主为了报复失去牲畜而杀死条纹鬣狗，或者看到条纹鬣狗在觅食（Bhandari&Chalise，2016；Hofer&Mills，1998）。了解条纹鬣狗与人之间冲突的一个方法是检查它吃什么，以及这是否包括任何饲养的牲畜。分析粪便含量是一种非侵入性技术，用于研究捕食者的食性。根据粪便记录，我们可以确定条纹鬣狗消耗什么。了解条纹鬣狗粪便的内容还可以泄露有关其生活史策略、猎物偏好和地理分布的信息，这些信息可用于改进保护管理策略（Hayward、Jedrzejewski和Jedrzejewska，2012；Selvan、Veeraswami、Lyngdoh、Habib和Hussain，2013；Sunquist&Sunquist，1989）。了解不同种类的猎物在它们的饮食中的重要性也很有用，尤其是当它们的猎物种类也在减少和/或被人们猎杀时。关于尼泊尔条纹鬣狗饮食的信息知之甚少，但主要食物来源被认为是中型猎物，如野猪（38公斤）和赤麂（20公斤）（Alam&Khan，2015；Hofer&Mills，1998；Wagner，2006）。条纹鬣狗也可以捕食小物种，比如恒河猴（macacamulatta）（8公斤），直到更大的猎物物种，如水鹿（125公斤）。使条纹鬣狗饮食信息复杂化的是，尼泊尔几乎没有任何关于低地猎物物种分布和可用性的信息。我们研究了尼泊尔几种低地生境中的条纹鬣狗的分布，包括天然林、陡峭的山丘和人为改造的草地和山谷。除粪便分析外，我们还研究了条纹鬣狗在不同栖息地的猎物可用性变化。随着人类向更自然的领域扩张，人们担心条纹鬣狗可能会从它们的自然猎物转向食用家畜。虽然人类占主导地位的地区有着不同于自然森林的动物群落（主要是家畜），但我们研究条纹鬣狗的饮食是否在所有栖息地类型中都相似。因此，我们的目标是确定条纹鬣狗是否在尼泊尔这些高度改造的低地地区食用家畜。

本研究在尼泊尔的两个低地地区（Sarlahi和Mahotari）进行，该地区由热带森林组成，主要由娑罗树（Shorea robusta）、桉树（Eucalyptus spp.）、儿茶树（Acacia catechu）和印度黄檀树（Dalbergia sissoo）组成的热带森林（图1）。研究区域位于北纬26.98-27.10°和东经85.67-85.87°之间，面积约350 km2（图1）。该地区的平均温度从冬季的12°C到夏季的30°C不等（DFRS，2014）。该地区有超过20种哺乳动物、150种鸟类、40种爬行动物和两栖类动物（。此外，大型哺乳动物，如亚洲象（Elephas maximus），也将该地区作为主要走廊（Smith&Mishra，1992）。大约1500人居住在该地区，种植农作物，如玉米（Zea mays）、小麦（Triticum aestivum）、马铃薯（Solanum tuberosum）、水稻（Oryza sativa）和饲养家畜，如牛（Bos taurus indicus）、水牛（Bubalus arnee）、山羊（Capra hircus）、家猪和家禽，这些都是当地人民的主要经济资源。

大部分粪便（39.7%）出现在Churia山森林，其次是河床（26.4%）、混交林（14.7%）、娑罗树为主的森林（11.7%）和草地（7.3%）。不同生境类型的粪便沉积差异显著（方差分析f=6.0 0，df=19；p=0.004）。我们记录到33个粪便（49%）有两个离散的被捕食物种，14个粪便（21%）只有一个猎物，13个粪便（19%）有3个猎物物种，5个粪便（7%）有4个猎物物种，3个粪便（4%）包含5个或更多的猎物物种。因此，我们的研究结果表明条纹鬣狗吃各种各样的食物猎物。在里面共检测到68个粪便，记录了11个不同的哺乳动物猎物物种。在条纹鬣狗粪便和一些鸟类和昆虫的遗骸中也发现了植物材料，但由于发现的比例可以忽略不计，因此没有对其进行详细检查（图2）。总的来说，最常被吃掉的猎物是野猪（Fisher exac t检验；p=<0.05）。在条纹鬣狗粪便中发现的其他哺乳动物是野兔（p=<0.05）、恒河猴（p=<0.05）、赤麂（p=>0.05）、灰叶猴（p=<0.05）、山羊（p=>0.05）、家养绵羊（p=<0.05）、家养狗（犬科）（p=<0.05）、松鼠（Funambulus palmarum）（p=<0.05）、蓝牛羚（Boselaphus tragocamelus）（p=>0.05）和奶牛（p=<0.05），野生动物的发生率为81.8%，家畜仅为11.7%。同样，野生动物与家养农场动物的相对生物质量在野生猎物中为82.6%，在家养猎物中为17.4%（图2）。Ivlev（函数）的选择性指数表明，小型野兔、家养狗和松鼠也被条纹鬣狗食用，甚至比野猪、吠鹿、灰叶猴和恒河猴这些更大的猎物还要多。虽然在我们的野外调查中经常观察到白斑鹿、水牛类、原鸡（Gallus Gallus）和豪猪（Hystrix indica），但我们没有发现这些物种的粪便残留物（表2）。我们总共统计了2053个潜在的个体猎物（表3）。不同生境（山林、河床、混交林、以娑罗树为主的森林、草地）捕食物种分布差异显著（f=8.02，df=92，p=<0.05）。家畜（如奶牛和山羊）在所有的栖息地中都有观察到（图3）。恒河猴是最常被观察到的动物，其次是牛和野猪，但这可能是一个好奇行动的产物。我们没有观察到野兔、狗或松鼠，尽管它们是在粪便中发现的。此外，我们还看到了一些水鹿、豪猪和赤麂（表2）。在猎物可获得性方面，Churia山森林是多样性最强的群落（Shannon多样性指数H=2.1），其次是河床（H=1.88）、以娑罗树为主的森林（H=1.71）和混交林（H=1.5）。物种均匀度（EH）以草原区最高（EH=0.85），其次是Churia山地森林（EH=0.81）和河床（EH=0.78）。混交林和以娑罗树为主的森林的物种均匀度（EH）为0.68。
图2条纹鬣狗捕食物种的发生频率和相对生物量百分比

表2尼泊尔低地的条纹鬣狗猎物的消费量和可用性，其中a%的猎物出现在鬣狗粪便中，b=沿我们的横断面观察到的猎物比例（N=93）

表3根据样线取样估算鬣狗主要猎物的遭遇率

我们的研究揭示了尼泊尔人类占主导地位的低地地区条纹鬣狗的饮食结构。在收集到的条纹鬣狗粪便中，共鉴定出11种哺乳动物。同样，Mondal（2012年）在印度，从86只条纹鬣狗粪便中发现了9种不同的哺乳动物猎物。我们的研究表明，条纹鬣狗吃各种各样的脊椎动物猎物，从小松鼠（1.5公斤）到大猎物蓝牛羚（169公斤）。然而，中型野猪（38公斤）是条纹鬣狗最常见的猎物，其次是野兔（2.5公斤）和恒河猴（6公斤）。虽然在条纹鬣狗粪便中经常发现野兔，但在偶遇横断面调查中没有看到野兔，主要是因为它们是黄昏的/夜间活动的（Chakraborty、Srinivasulu、Jordan和Bhattacharyya，2005），而且我们的调查计数是在白天进行的。相反，恒河猴，一种昼间活动的动物，是我们遇到的最常见的动物，调查就相对生物量消耗而言，这些低地条纹鬣狗吃更多的中小型猎物，如野猪（约38公斤）。非洲和印度的条纹鬣狗也吃更多中等大小的猎物（Alam&Khan，2015；Wagner，2006）。相比之下，印度西部萨里斯卡老虎保护区内的条纹鬣狗吃更多的大型猎物物种，如蓝牛羚和白斑鹿（Mondal，2012）。虽然在我们的遭遇调查中，大的蓝牛羚和白斑鹿比中型野猪更容易看到，但与活动更频繁、群居性更强的野猪相比，这些有蹄类动物只有少数被观察到。野猪在尼泊尔各地广泛分布，在人类占主导地位的地区以及受保护的天然森林中同样广泛分布（Karki，2011）。野猪也会被老虎和豹子等大型捕食者猎杀，因此条纹鬣狗面临着相当大的野猪竞争（Aryal、Lamsal、Ji和Raubenheimer，2016；Wegge，2009）。尽管如此，Alam和Khan（2015）发现，印度吉尔国家公园和保护区内，野猪构成条纹鬣狗饮食的很大一部分。因此，野猪被认为是条纹鬣狗重要的猎物。栖息地的差异影响了条纹鬣狗的猎物选择。条纹鬣狗饮食中野猪的比例是其普遍可用性的一个事实，低地条纹鬣狗的饮食中，而像水鹿和赤麂这样仅限于尼泊尔最受保护的地区物种（Karki，2011）。该地区的Churia山森林是外喜马拉雅山脉的山脉，是受干扰最小的栖息地，而混合森林栖息地和草原，特别是山谷中的草地，由于作物种植和牲畜养殖而被严重破坏和改造。开阔的编织的河床为鬣狗从一个地方快速移动到另一个地方，提供了方便的开放通道。虽然每个栖息地的采样效果都是相同的，但我们在Churia山森林中发现了更多的粪便。Churia Hill森林是一个半干旱的环境，森林茂密，为各种潜在猎物提供了充足的天然食物和庇护所（Thapa，2011）。我们还发现了该地区物种多样性最高的地区，这也支持了Karki（2011）的研究结果。与其他栖息地相比，很少有人居住在Churia Hill森林中，因为其作物生长季节短和气候适宜。野生动物在没有障碍的围栏、道路和人造建筑中游荡。因此，Churia山森林为条纹鬣狗和它们的猎物提供了良好的庇护所，而不是经过改良的更容易接近的人类主导的混合森林和草原地区。
被汽车杀死的条纹鬣狗

例如，Sunquist和Sunquist（1989）；Kruuk（1976）；Wagner（2006）Trinkel（2010），先前的研究报告指出，捕食者的捕食行为取决于猎物的大小和物种密度，如果环境允许，条纹鬣狗会猎取大型猎物（Kruuk，1976；Wagner，2006）。尽管大型猎物可能会被一群鬣狗杀死，但Wagner（2006）观察到大多数条纹鬣狗都是独自捕猎的。这种孤独的捕猎行为可以解释为什么在尼泊尔条纹鬣狗的粪便中发现了更多的中小型猎物。虽然在横断面调查中经常观察到大型奶牛和蓝牛羚，但它们只在不到4%的粪便中被发现，这表明条纹鬣狗很少猎杀大型动物。如果它们粪便中含有大型猎物，那么这可能是条纹鬣狗清理其他大型捕食者的猎物，而不是条纹鬣狗杀死大型猎物的结果。对于一个孤独的条纹鬣狗来说，独自杀死一个大的水鹿（125公斤）或蓝牛羚（169公斤）是不常见的，但一个条纹鬣狗家族可以杀死一只大型猎物。如果有机会的话，一只条纹鬣狗可能会吞下一只白斑鹿（45公斤），尽管没有发现白斑鹿残骸。与主要捕食大型猎物的大型捕食者如老虎和豹子共享栖息地（Aryal，Brunton，Ji，et al.，2014；Stoen&Wegge，1996；Wegge et al.，2009）可能会迫使条纹鬣狗捕食较小的猎物物种，正如我们在其饮食中发现的那样。事实上，就其出现的频率而言，野兔、恒河猴、赤麂和灰叶猴是条纹鬣狗饮食中的第二大猎物组合。条纹鬣狗是机会主义的多面手捕食者，因此往往会吃掉一个以上的被捕食物种，因为大部分的粪便都有两个以上的被捕食物种。例如，一只小型野兔不足以满足条纹鬣狗每天的能量需求，因此当机会出现时，它们会继续寻找次级猎物。Alam和Khan（2015）认为印度的条纹鬣狗有广泛的饮食，因为它们确定了超过40%的粪便有1-3个猎物物种；但是，大多数粪便有4-7个猎物物种，其中大多数是哺乳动物。我们在粪便中发现了一些未经确认的碎片，可能是丛林鸟类，在我们遇到的样本，爬行动物、无脊椎动物（例如，双翅目幼虫、蚱蜢、甲虫或白蚁）和有机**中看到了这些碎片。双翅目幼虫被认为是条纹鬣狗为清理猎物的附带结果。不幸的是，我们无法将这些小遗骸区分开来。Wagner（2006）报告说，鬣狗也会食用人类产生的有机**，偶尔还会食用堆肥和**沉积物中的啮齿动物。还需要进一步的研究来确认条纹鬣狗饮食中是否有人类有机**的痕迹。

图3在研究地点不同生境类型中发现的被捕食物种的频率

我们在条纹鬣狗粪便中发现了家畜。人们发现了家养的狗毛，因为农民经常用它们来阻止动物食用它们的农作物。山羊和绵羊也出现在食物中。据报道，条纹鬣狗以饲养的牲畜为食，但在我们的研究中，我们无法确定它们是被条纹鬣狗杀死的还是其他捕食者留下的遗骸；然而，所看到的双翅目动物幼虫表明它们是被清除的遗骸。Alam和Khan（2015）发现，在印度吉尔国家公园保护区的条纹鬣狗中，家养猎物约占其饮食的五分之一（20.9%）。也有报道说，在北非、以色列、伊朗、巴基斯坦和印度，条纹鬣狗攻击家养绵羊、山羊和驴；在伊朗袭击马；在印度攻击狗（Alam&Khan，2015；Hofer&Mills，1998）。在条纹鬣狗的粪便中发现家畜并不令人惊讶，尤其是考虑到人们现在正在将野生动物区改造为饲养家畜的农田（Josh，2016；Wegge，2009）。我们研究区域的人们报告了牲畜损失和大型捕食者的攻击（Bhandari&Chalise，2016），但我们没有发现条纹鬣狗与这些损失有关的证据。尽管如此，由于2015年至2016年间，两只条纹鬣狗在笼子陷阱中中毒，一些条纹鬣狗被杀害（Bhandari&Bhusal，2017）。我们在条纹鬣狗粪便中发现的植物物质与Kruuk（1976）和Mondal（2012年）的发现相似。他们在条纹鬣狗的粪便中检测到水果和蔬菜。在印度的半干旱地区，条纹鬣狗消耗了更多的植物以及哺乳动物、鸟类和昆虫（Alam&Khan，2015）。食物中的植物物质可能来自与猎物尸体混杂在一起的植物，或者另一种解释是条纹鬣狗食用庄稼，吃玉米、甜瓜和黄瓜等植物。在像以色列这样的国家，掠夺作物的行为被认为是一个严重的问题（Kruuk，1976）。然而，条纹鬣狗食用农作物的问题并不是我们野外研究的主要问题。
PS，有些地区条纹鬣狗捕食小型猎物，回避大型捕食者。

根据Kruuk（1976）和Hofer and Mills（1998）的研究，比较条纹鬣狗的栖息地范围（44–72 km2），我们预测在我们的研究区域内可能有4到6只条纹鬣狗。像这样的一小群条纹鬣狗将面临与其他捕食者的强烈竞争，其中可能还包括牲畜。豺（Canus aureus）和豹子是我们研究地点内已知的竞争对手，而Hofer和Mills（1998）也报告说，在伊朗，条纹鬣狗也与狼（Canis lupus）和赤狐（Vulpes vulpes）争夺食物。物种间对猎物的竞争可能会限制条纹鬣狗在我们研究地点的数量，这与印度和伊朗的报告相似（Alam&Khan，2015；Hofer&Mills，1998）。虽然尼泊尔低地的条纹鬣狗主要吃野生猎物，但发现其饮食中含有家畜，表明与人的冲突存在潜在来源。不幸的是，条纹鬣狗的食物中即使是牲畜最少，也会引起农场工人的负面情绪，但是我们没有发现任何条纹鬣狗直接杀死牲畜的证据。事实上，我们假设食物中的家畜是自然死亡的动物，或者是其他捕食者留下的尸体。条纹鬣狗是潜在的长途奔跑型捕食者，会在可能的情况下狩猎或者清除猎物，包括道路上的杀戮（Adhikari，2018），因此限制道路开发或车辆速度是一种选择，如许多野生动物区域一样，这样条纹鬣狗不会被汽车碾过（Laurans&Arrea，2017）。此外，防止森林侵蚀和向农业转化也是至关重要的（Tollefson，2019）。在我们的实地研究中，我们几乎没有发现作物被条纹鬣狗食用的证据，这表明它可以忽略不计或不存在。条纹鬣狗在研究区域和尼泊尔其他地方的数量已经很低（Hofer&Mills，1998；Jnawali et al.，2011），因此迫切需要农民，保护主义者和当地法律制定者同意的保护行动计划，使其不致进一步衰退。因此，我们建议在地方一级教育人民，并让政府当局积极参与条纹鬣狗的保护工作。此外，立法和保护剩余的自然栖息地，以及它们的自然猎物，是至关重要的，这样条纹鬣狗就不会被诱惑从它们的自然猎物转向家畜。如果家畜被杀，那么应该以另一种动物的形式而不是金钱的形式向农民支付赔偿金，并实施包括牲畜和作物损失在内的保险计划。最后，虽然人们对条纹鬣狗的评价可能不高（Hofer&Mills，1998；Kruuk，1976），但它们作为食腐动物的自然角色是尼泊尔生态系统的重要组成部分，我们应该保护它们，就像我们会保护老虎、大象或豹子一样。事实上，它们的觅食作用是不可或缺的，帮助处理患病、年老或体弱的动物。如果没有条纹鬣狗，疾病很可能会传播，这可能最终影响到许多家畜。