印度中部切蒂斯格尔老虎和豹子的饮食
印度中部切蒂斯格尔老虎和豹子的饮食（2020）
野生猎物基数是一个潜在的调控参数，它支持大型捕食者在其自然栖息地中的成功繁殖和长期生存。因此，森林地区或周围地区野生猎物可得性低，家畜可利用性较高，这往往会催化捕食者对牲畜的捕食，最终导致保护行动的不利局面。因此，了解大型食肉动物的食性生态，对于低食物区的大型食肉动物保护具有重要意义。本研究报告了印度中部切蒂斯格尔邦乌丹蒂-西塔那迪Udanti Sitanadi老虎保护区和博拉姆迪奥Bhoramdeo野生动物保护区的虎、豹饮食生态，以了解野生猎物的可获得性对猎物-捕食者关系的影响。在我们发现叶猴和恒河猴是最丰富的物种的研究区域，我们沿着研究路线来估计猎物的丰度。粪便分析表明，尽管大中型有蹄类动物稀少，老虎仍使用野生有蹄类动物，包括白斑鹿和野猪，家畜利用率高（39%）。豹子高度利用叶猴（43-50%）作为主要的猎物，但在这两个研究区域，观察到以家畜为食（7-9%）。野生有蹄类动物的缺乏以及老虎和豹子对牲畜的持续捕食最终表明，研究区域无法维持健康的大型食肉动物种群。在印度中部切蒂斯格尔邦Chhatsgarh目前的研究区域，发展一些强有力的保护框架和谨慎地实施有蹄类动物的增加，可以带来丰硕的结果，以保持虎和豹的存活，并确保它们的长期生存。
野生猎物基数是一个潜在的调控参数，它支持大型捕食者在其自然栖息地中的成功繁殖和长期生存。因此，森林地区或周围地区野生猎物可得性低，家畜可利用性较高，这往往会催化捕食者对牲畜的捕食，最终导致保护行动的不利局面。因此，了解大型食肉动物的食性生态，对于低食物区的大型食肉动物保护具有重要意义。本研究报告了印度中部切蒂斯格尔邦乌丹蒂-西塔那迪Udanti Sitanadi老虎保护区和博拉姆迪奥Bhoramdeo野生动物保护区的虎、豹饮食生态，以了解野生猎物的可获得性对猎物-捕食者关系的影响。在我们发现叶猴和恒河猴是最丰富的物种的研究区域，我们沿着研究路线来估计猎物的丰度。粪便分析表明，尽管大中型有蹄类动物稀少，老虎仍使用野生有蹄类动物，包括白斑鹿和野猪，家畜利用率高（39%）。豹子高度利用叶猴（43-50%）作为主要的猎物，但在这两个研究区域，观察到以家畜为食（7-9%）。野生有蹄类动物的缺乏以及老虎和豹子对牲畜的持续捕食最终表明，研究区域无法维持健康的大型食肉动物种群。在印度中部切蒂斯格尔邦Chhatsgarh目前的研究区域，发展一些强有力的保护框架和谨慎地实施有蹄类动物的增加，可以带来丰硕的结果，以保持虎和豹的存活，并确保它们的长期生存。
研究食肉动物的食性组成对于阐述猎物基础的充分性和了解猎物的需求是至关重要的。猎物丰度的波动可能导致食肉动物的食物选择和猎物消耗率的变化。大型食肉动物对猎物的选择是维持其种群增长和空间分布的重要策略，因此，了解食肉动物的生活史策略对于更好的管理实践至关重要（Miquelle1996）。一般来说，虎作为一种大型的独居食肉动物，每天需要超过8公斤的肉来维持其身体状况（Schaller 1967；Sunquist 1981）（PS，7-8公斤做为虎常态胃容物的来源）。根据其在局部景观中的可用性，它可以猎杀各种各样的猎物物种；这可能包括大型牛，如印度白肢野牛（Karanth&Sunquist 1995）和小动物如野兔和螃蟹（Johnsingh 1983；Mukherjee&Sarkar 2013）。然而，老虎更喜欢体重为60-250公斤的猎物物种，这表明大型猎物物种在维持虎种群方面具有重要的保护意义。而花豹的可塑性行为使它们能够利用广泛的猎物物种，这使它们更能适应各种各样的栖息地。大型食肉动物在其分布范围内表现出高度的形态变异（Mills&Harvey 2001），这反过来又调节了它们的饮食需求。豹子食物中的猎物数量可以达到30种（Le Roux&Skinner 1989），甚至40种（Schaller 1972）。花豹捕食的猎物包括小型鸟类、啮齿动物、中型和大型猎物，如白斑鹿、野猪、蓝牛羚和水鹿，以及印度次大陆的幼年水牛和家养狗等（Eisenberg＆Lockhart 1972； Santapillai 1982; Johnsingh 1983; Rabinowitz 1989; Seidenstcker1990; Bailey 1993; Karanth＆Sunquist 1995; Daniel 1996; Edgaonkar＆Chellam 1998; Sankar＆Johnsingh 2002; Qureshi＆Edgaonkar 2006; Edgaonkar 2008; Mondal 2011; Sidhu2017）。
Hayward（2012）将豹子归类为一种捕食者，它利用100多种猎物，但更喜欢捕杀体重在10-50公斤之间的猎物，这可能会偏离到15-80公斤（Stander 1997），根据饥饿程度，猎食的努力和交配行为（Bothma&Le Riche 1990；Mondal 2011）。据报道，除了天然的猎物-捕食者关系外，虎和豹子在野生猎物缺乏的情况下会大量食用家养有蹄类动物。狩猎和栖息地破坏是野生动物可获得性下降的主要原因。虎和豹子的分布范围大多与人类聚居区交错重叠。在这种情况下，有大量的肉食动物猎杀牲畜的记录，这反过来又经常导致捕食者的报复性杀戮，或加剧人类对虎或豹子的不信任。这已成为一个严重的问题，可以认为是最大的障碍之一，以解决大型食肉动物的保护和管理。在印度，这些大型食肉动物逐渐在支离破碎的森林栖息地中形成，这些栖息地有着清晰的边界，周围居住着密集的人类。像这样的地区经历了家畜和野生动物的密集放牧，同时当地人对森林资源的掠夺已经使老虎栖息地退化，包括植被生长迟缓、杂草数量增加和自然猎物基础的进一步消耗（Madhusudan，2000）。由于家畜数量的增加和自然猎物基础的消耗，食肉动物被迫捕食家畜（Kolipaka 2017）。在印度次大陆的许多地区，已经进行了一些研究，以了解虎和豹子的摄食生态，但是，只有很少同时研究这两种顶级捕食者的饮食。本研究在切蒂斯格尔邦的两个不同保护区进行，旨在收集有关虎和豹子复杂的饮食生态和猎物-捕食者关系的知识，在印度中部一起了解没有虎（在博拉姆迪奥野生动物保护区）和有虎但猎物丰度低（乌丹蒂-西塔那迪Udant Sitanadi老虎保护区）的豹子的饮食习惯。本研究于2016年3月至2016年6月在博拉姆迪奥Bhoramdeo野生动物保护区（BWS）和2016年12月至2017年6月在乌丹蒂-西塔那迪老虎保护区（USTR）进行。研究大型捕食者的饮食对公园管理者来说总是很有用的，因为它提供了关于大型食肉动物捕食物种的相关的信息。本研究将最终归属于这两个研究地区大型食肉动物种群资源管理的重要方面。
博拉姆迪奥BWS占地351.25平方公里，位于印度中部的Maikal山脉（图1）。它为卡尼亚老虎保护区提供了一个延伸，并作为分散卡尼亚和阿坎纳马尔老虎保护区之间野生动物的走廊（Qureshi 2014）。博拉姆迪奥主要由苏拉罗布斯塔控制。热带干燥林和混合落叶林的混合类型形成了保护区的植被（Champion&Seth 1968）。据报道，老虎、豹子、懒熊和豺是该地区的大型食肉动物。主要有蹄类动物有白斑鹿、赤麂、水鹿、四角羚、白肢野牛、蓝牛羚、野猪。两种常见的灵长类动物是长尾叶猴和恒河猴。较小的食肉动物包括丛林猫、孟加拉狐和亚洲胡狼分布在印度中部切蒂斯格尔邦的加里亚班德和达姆塔里地区1842.54平方公里（图1）。它以乌丹蒂-西塔那迪Udant和Sitanadi野生动物保护区为核心，Taurenga、Indagaon和Kulhadighat山脉为缓冲区。该地区的地形包括丘陵地带和被拦截的平原地带。林分类型为干燥热带半岛森林和南部热带干燥落叶混交林（Champion&Seth 1968）。老虎是该地区的顶级捕食者，其他共同捕食者有豹子、豺、印度狼、条纹鬣狗和懒熊。白斑鹿、水鹿、蓝牛羚、四角羚、赤麂、野猪、白肢野牛和印度斑鼷鹿代表了乌丹蒂-西塔那迪老虎保护区USTR的有蹄类猎物基础。较小的食肉动物包括丛林猫科猫科动物，锈斑豹猫和亚洲胡狼与东侧奥迪沙的Sonabeda野生动物保护区（拟建老虎保护区）相连，形成Udant Sitanadi Sonabeda景观。如果老虎景观综合体（Chhatsgarh-Odisha老虎保护区单元）能被纳入重要的野生动物保护区，这种连通性将有很好的前景。
猎物丰度
在BWS中，恒河猴是最丰富的物种，其估计密度为24.03只±7.34只（SE）/km2，其次是叶猴21.82只±2.45（SE）/km2。在有蹄类动物中，白斑鹿密度最高（12.86±5.85（SE）/km2，其次是野猪（7.1±2.9se/km2），蓝牛羚（5.82±2.53se/km2），赤麂（5.74±1.3se/km2），水鹿（0.95±0.48se/km2）（表1）。野兔密度为1.04±0.48se/km2，印度孔雀为6.55±2.65se/km2（表1）。USTR北部平原的长尾叶猴是最丰富的物种（35.06±7.01（SE）/km2，其次是恒河猴22.94±9.45（SE）/km2。白斑鹿密度在有蹄类动物中最高（3.77±0.96（SE）/km2，其次是野猪（2.30.1±0.46 SE/km2）、赤麂（1.86±0.33 SE/km2）和蓝牛羚（0.53±0.18 SE/km2）（表2）。
饮食习惯
在BWS中，从收集到的豹粪中识别出9种不同的猎物（n=100）。如饮食稳定性曲线所示，在分析50-60个粪便后，没有发现新的猎物物种。花豹食物中所有9种猎物的贡献者之间的关系表明，每年至少应分析50-60个粪便，以了解豹子的饮食习惯，本研究中的样本量（n=100）是足够的（图3A）。在所有被捕食物种中，叶猴对豹食的贡献最大（43.65%），而野生有蹄类动物仅占29.35%，单独家畜占总进食量的6.34%。在BWS中，记录到了水鹿和四角羚的存在，但从未在豹子粪便中出现过。野兔和其他啮齿类动物经常（11.9%，7.14%）对豹子的饮食有贡献（表3），但豪猪被发现可以忽略不计，只在所有豹子粪便中发现1.58%。所有野生有蹄类动物合计占豹总生物量消耗量的42.89%，而仅叶猴的生物量消耗量最高，高达43%。家畜占豹子消耗生物量的9.93%，高于其他野生有蹄类动物对生物量的贡献（表3）。伊夫列夫的猎物选择指数标准表明，白斑鹿、野猪和蓝牛羚的可利用性不显著。而赤麂、印度野兔和长尾叶猴是该地区豹子选择的猎物物种（图4）。同样，在USTR豹子的饮食中，从粪便中识别出9种猎物（n=121）。还发现，在分析了40-50个粪便后，没有发现新的物种（图2B），根据Udant Sitanadi野生动物保护区豹子饮食中9个被捕食物种的贡献者之间的关系，可以理解，对50个以上粪便的分析足以了解豹子的食性（图3B）。在所有被捕食物种中，普通叶猴对豹子食物的贡献最大（50.92%），其次是啮齿动物、家畜、白斑鹿、野猪、赤麂、四角羚、水鹿和鸟类（表4）。从生物量消耗量来看，长尾叶猴对豹子饮食的贡献最大（57.79%）。所有野生有蹄类动物合计占豹子总生物量的26.71%，而仅家畜就占15.50%（表4）。Ivlev的选择指数表明，USTR的豹子选择的物种只有长尾叶猴，其他所有物种的利用率低于USTR采样区的可用性（图5）。
表1。切蒂斯格尔邦Bhoramdeo野生动物保护区不同猎物物种的密度、集群大小和群体遭遇率（2016-2017年）。
在BWS中，恒河猴是最丰富的物种，其估计密度为24.03只±7.34只（SE）/km2，其次是叶猴21.82只±2.45（SE）/km2。在有蹄类动物中，白斑鹿密度最高（12.86±5.85（SE）/km2，其次是野猪（7.1±2.9se/km2），蓝牛羚（5.82±2.53se/km2），赤麂（5.74±1.3se/km2），水鹿（0.95±0.48se/km2）（表1）。野兔密度为1.04±0.48se/km2，印度孔雀为6.55±2.65se/km2（表1）。USTR北部平原的长尾叶猴是最丰富的物种（35.06±7.01（SE）/km2，其次是恒河猴22.94±9.45（SE）/km2。白斑鹿密度在有蹄类动物中最高（3.77±0.96（SE）/km2，其次是野猪（2.30.1±0.46 SE/km2）、赤麂（1.86±0.33 SE/km2）和蓝牛羚（0.53±0.18 SE/km2）（表2）。
饮食习惯
在BWS中，从收集到的豹粪中识别出9种不同的猎物（n=100）。如饮食稳定性曲线所示，在分析50-60个粪便后，没有发现新的猎物物种。花豹食物中所有9种猎物的贡献者之间的关系表明，每年至少应分析50-60个粪便，以了解豹子的饮食习惯，本研究中的样本量（n=100）是足够的（图3A）。在所有被捕食物种中，叶猴对豹食的贡献最大（43.65%），而野生有蹄类动物仅占29.35%，单独家畜占总进食量的6.34%。在BWS中，记录到了水鹿和四角羚的存在，但从未在豹子粪便中出现过。野兔和其他啮齿类动物经常（11.9%，7.14%）对豹子的饮食有贡献（表3），但豪猪被发现可以忽略不计，只在所有豹子粪便中发现1.58%。所有野生有蹄类动物合计占豹总生物量消耗量的42.89%，而仅叶猴的生物量消耗量最高，高达43%。家畜占豹子消耗生物量的9.93%，高于其他野生有蹄类动物对生物量的贡献（表3）。伊夫列夫的猎物选择指数标准表明，白斑鹿、野猪和蓝牛羚的可利用性不显著。而赤麂、印度野兔和长尾叶猴是该地区豹子选择的猎物物种（图4）。同样，在USTR豹子的饮食中，从粪便中识别出9种猎物（n=121）。还发现，在分析了40-50个粪便后，没有发现新的物种（图2B），根据Udant Sitanadi野生动物保护区豹子饮食中9个被捕食物种的贡献者之间的关系，可以理解，对50个以上粪便的分析足以了解豹子的食性（图3B）。在所有被捕食物种中，普通叶猴对豹子食物的贡献最大（50.92%），其次是啮齿动物、家畜、白斑鹿、野猪、赤麂、四角羚、水鹿和鸟类（表4）。从生物量消耗量来看，长尾叶猴对豹子饮食的贡献最大（57.79%）。所有野生有蹄类动物合计占豹子总生物量的26.71%，而仅家畜就占15.50%（表4）。Ivlev的选择指数表明，USTR的豹子选择的物种只有长尾叶猴，其他所有物种的利用率低于USTR采样区的可用性（图5）。
表1。切蒂斯格尔邦Bhoramdeo野生动物保护区不同猎物物种的密度、集群大小和群体遭遇率（2016-2017年）。
通过USTR的粪便（n=30）分析，在老虎的饮食中确定了五种不同的猎物。经过对20个粪便的分析，在老虎的饮食（FGURE2C和3C）中没有发现新的猎物物种，这意味着我们的样本量足以理解老虎的饮食。结果表明，野生有蹄类动物占老虎饮食的47.37%，家畜占39.47%，长尾叶猴占13.16%（表5）。然而，牲畜占USTR总生物量消耗量的47.33%（表5）。Ivlev的选择指数预期表明，老虎对白斑鹿和野猪的选择显著（p>0.05），而在研究期间，老虎高度避免了叶猴的出现（图6）。尽管研究区域的水鹿有效性较低，但在粪便中发现两个水鹿。
表2 切蒂斯格尔邦乌丹蒂西塔那迪老虎保护区不同猎物物种的密度、集群大小和群体遭遇率（2016-2017年）。
表2 切蒂斯格尔邦乌丹蒂西塔那迪老虎保护区不同猎物物种的密度、集群大小和群体遭遇率（2016-2017年）。
在BWS和USTR研究区域，发现被捕食物种（特别是有蹄类动物）的种群密度均显著较低。灵长类动物包括恒河猴（BWS和USTR分别为24.03/km2和22.94/km2）和长尾叶猴（BWS和USTR分别为21.82/km2和35.06/km2）被发现是最丰富的猎物种类，明显支持了该地区的豹子种群，但老虎并不偏爱它们。对老虎的饮食生态的各种研究表明，它们主要喜欢大型到中型的猎物物种，如水鹿、白斑鹿和野猪，而在切蒂斯格尔邦，与印度中部其他保护区相比，发现大中型猎物物种较少（表6）。尽管其丰度较低，但在USTR处，发现老虎主要捕食野生动物物种，包括白斑鹿和野猪。在这两个研究区域，豹子被发现更喜欢小型到中型的猎物物种，包括赤麂和长尾叶猴。可以假设，两个研究区域的小到大型野生有蹄类动物丰度较低，都已引发大型猫科动物对家畜的捕食（表3-5）。在USTR，牲畜占老虎消耗的总生物量的50%，豹子占15%。同样，在BWS中，家畜占豹子消耗的总生物量的9%以上。野生有蹄类动物数量的减少和虎、豹家畜数量的增加最终表明，这两个保护区都不具备维持大型食肉动物健康种群的条件，这对未来大型食肉动物保护具有挑战性研究区域的常住人口狩猎社区，如拜加、卡马尔和班吉亚，他们在恰茨加尔的这些地区实行传统的狩猎。USTR甚至受到外部猎人的压力，他们非法利用该地区作为他们的猎场。
表3 切蒂斯格尔邦博拉姆迪奥Bhoramdeo野生动物保护区粪便分析（2016年至2017年），豹子对不同猎物物种的生物量消耗百分比。
表3 切蒂斯格尔邦博拉姆迪奥Bhoramdeo野生动物保护区粪便分析（2016年至2017年），豹子对不同猎物物种的生物量消耗百分比。
这些不受控制的行为对野生有蹄类动物种群构成了严重威胁，进而威胁到研究区食肉动物的食物资源。因此，这些非法捕猎行为对猎物的消耗，迫使大型哺乳动物捕食者捕食家畜，从而带来更大的保护威胁，即人类与野生动物（虎/豹子）之间的相互作用。Athreya（2016）也支持了这样一个事实，即在大型猎物可利用性较低的情况下，家畜被捕食的机会自动升高。两个研究区域在核心区域内都有村庄，最终有上千头牲畜在保护区内无人看守，很容易成为大型捕食者的猎物。BWS在保护区边界内有29个村庄，大约有4000户家庭和野生猫科动物种群，而USTR有99个村庄，26689头牲畜。在USTR的八个范围内，家畜密度在4.776-33.581/km2之间，甚至整个家畜密度为14.489/km2，高于该地区任何野生有蹄类动物种群。因此，在这两个保护区内，老虎和豹子捕杀家畜已成为普遍现象，并可能在不久的将来在两个保护区内引起严重的人-食肉动物相互作用和冲突。本研究表明，在BWS和USTR，野生有蹄类动物种群恢复计划的紧迫性，并通过发现这些地区野生有蹄类动物丰度低和大型猫科捕食家畜数量高的明显事实，支持启动恢复计划的框架。早期的研究表明，在受保护的森林系统中，增加更多种类有蹄类猎物物种的可用性和检查放牧行为可能会减少这些地区大型捕食者对牲畜的捕食，并最终减少人类-大型捕食者相互作用的机会（Basak 2018；Sankar 2009）。然而，由于涉及多步保护友好型控制措施，因此需要恢复的可行性框架。村一级的群众意识到改变他们的观念，对于建立有蹄类动物恢复计划的支持和维持大型猫科动物的生存是至关重要的。同时，需要强有力的保护框架来保障野生有蹄类种群的捕获繁殖和再跟踪，以增加虎和豹子充足的捕食基础。在印度中部切蒂斯格尔邦博拉姆迪奥Bhoramdeo野生动物保护区和乌丹蒂-西塔那迪Udant Sitanadi老虎保护区实施有蹄类动物增强计划后，谨慎的行动和强大的科学背景可以带来丰硕的成果，并确保大型猫科动物和其他食肉动物的长期生存。
表4 切蒂斯格尔邦乌丹蒂-西塔那迪Udant Sitanadi老虎保护区（2016-2017年）的粪便分析显示，豹子的不同猎物物种的出现频率、生物量消耗百分比。
表5 发生频率百分比，不同猎物物种的生物量消耗百分比，如切蒂斯格尔邦乌丹蒂-西塔那迪老虎粪便分析所示（2016-2017年）。
表4 切蒂斯格尔邦乌丹蒂-西塔那迪Udant Sitanadi老虎保护区（2016-2017年）的粪便分析显示，豹子的不同猎物物种的出现频率、生物量消耗百分比。
表5 发生频率百分比，不同猎物物种的生物量消耗百分比，如切蒂斯格尔邦乌丹蒂-西塔那迪老虎粪便分析所示（2016-2017年）。
表6 印度中部不同保护区猎物密度的比较研究。
PS 对比切蒂斯格尔邦有虎区和无虎区，豹捕食差别，无虎区的豹子捕食有蹄类猎物重量和占比增长，灵长类和小型猎物占比下降；有虎区，豹子对啮齿动物的捕食大幅增长。
表3 切蒂斯格尔邦博拉姆迪奥Bhoramdeo野生动物保护区粪便分析（2016年至2017年），豹子对不同猎物物种的生物量消耗百分比。
表4 切蒂斯格尔邦乌丹蒂-西塔那迪Udant Sitanadi老虎保护区（2016-2017年）的粪便分析显示，豹子的不同猎物物种的出现频率、生物量消耗百分比。
PS 对比切蒂斯格尔邦有虎区和无虎区，豹捕食差别，无虎区的豹子捕食有蹄类猎物重量和占比增长，灵长类和小型猎物占比下降；有虎区，豹子对啮齿动物的捕食大幅增长。
表3 切蒂斯格尔邦博拉姆迪奥Bhoramdeo野生动物保护区粪便分析（2016年至2017年），豹子对不同猎物物种的生物量消耗百分比。
表4 切蒂斯格尔邦乌丹蒂-西塔那迪Udant Sitanadi老虎保护区（2016-2017年）的粪便分析显示，豹子的不同猎物物种的出现频率、生物量消耗百分比。