印度南部蒙丹图雷虎的猎物选择和食性
印度西高止山南部卡拉卡德-蒙丹图雷保护区虎的猎物选择和食性（2020）
濒临灭绝的虎分布在全球110万平方公里以上。老虎的保护在很大程度上取决于其自然捕食基地和栖息地的保护。因此，猎物的可获得性及其选择对特定景观中老虎的可持续发展起着重要作用。本研究评估了印度西高止南部卡拉卡德-蒙丹图瑞虎保护区（KMTR）热带常绿森林中老虎对猎物的选择。有蹄类动物的密度通过距离采样（N=21）进行评估，老虎的饮食组成通过分析其粪便样本（N=66）来评估。本研究测定了极低的有蹄类动物密度（26.87±7.41只km-2），其中白肢野牛密度最高（9.04只km-2），其次是野猪（8.79±2.73只km-2），而灵长类密度较高（45.89±12.48只km-2），密度最高的是黑叶猴（38.05±10.22株km-2）。白肢野牛的生物量约占老虎饮食的74.62%，低于其可利用性，而水鹿占老虎饲料的16.73%。在老虎的饮食中，白斑鹿、赤麂、印度斑鼷鹿没有出现。本研究是KMTR景观中老虎捕食选择的首次科学研究，为其保护规划和管理提供依据。
濒临灭绝的虎分布在全球110万平方公里以上。老虎的保护在很大程度上取决于其自然捕食基地和栖息地的保护。因此，猎物的可获得性及其选择对特定景观中老虎的可持续发展起着重要作用。本研究评估了印度西高止南部卡拉卡德-蒙丹图瑞虎保护区（KMTR）热带常绿森林中老虎对猎物的选择。有蹄类动物的密度通过距离采样（N=21）进行评估，老虎的饮食组成通过分析其粪便样本（N=66）来评估。本研究测定了极低的有蹄类动物密度（26.87±7.41只km-2），其中白肢野牛密度最高（9.04只km-2），其次是野猪（8.79±2.73只km-2），而灵长类密度较高（45.89±12.48只km-2），密度最高的是黑叶猴（38.05±10.22株km-2）。白肢野牛的生物量约占老虎饮食的74.62%，低于其可利用性，而水鹿占老虎饲料的16.73%。在老虎的饮食中，白斑鹿、赤麂、印度斑鼷鹿没有出现。本研究是KMTR景观中老虎捕食选择的首次科学研究，为其保护规划和管理提供依据。
虎分布于亚洲的不同栖息地。在全球范围内，老虎的数量急剧下降，而且在过去的一个世纪里，老虎的数量也大幅度减少（Kerley，2015）。对老虎身体部位的偷猎、栖息地的丧失以及基础猎物的退化和耗尽是导致老虎数量下降的主要原因。尽管亚洲有大片适宜的栖息地，但许多地区都没有老虎，这可能是由于缺乏足够的猎物基础（Rabinowitz 1993；Check 2006），然而，先前的研究强调，当老虎的栖息地和足够的猎物物种得到良好保护时，老虎的活动性和恢复能力都很强（O'Brien ，2003）。老虎是陆生食肉动物，通常捕食有蹄类动物（Seidenstcker 1997），包括各种大小不同的物种，如鹿、牛和猪。猎物可用性、季节、地形和森林类型是影响老虎饮食习惯的重要生态变量（Sunquist&Sunquist 1999）。研究还表明，在热带森林环境中，捕食者在调节食草动物种群数量方面起着重要作用，这进一步导致了每个营养水平的连锁效应。因此，了解老虎的饮食习惯与其猎物数量的关系对于有效管理野生动物和自然栖息地至关重要（Biswas&Sankar 2002；Bagchi，2003）。大多数关于老虎猎物选择的信息来自于在印度中部半干旱干刺和干燥落叶林中进行的研究和印度南部热带潮湿落叶林（Karanth&Suquist 1995；Ramesh，2012年a；Kumaraguru，2011）。在这些地区，白斑鹿是老虎食物中的主要猎物物种（Johnsingh 1992；Karanth&Sunquist 1995；Venkataraman1995）。然而，还没有进行全面的研究来评估老虎在其分布范围内的丰度及其在西高止南部的分布范围内的选择。关于Kalakkad Mundanthurai老虎保护区（KMTR）的捕食者-猎物选择信息很少，缺乏此类信息可能是设计和实施特定地点保护措施的一个主要限制因素（Karanth，2003）。了解老虎饮食的主要成分对于制定有效的保护政策至关重要（Kerley，2015）。因此，本研究旨在评估热带常绿森林中老虎对猎物的选择。
本研究于2015年7月至2018年5月在印度泰米尔纳德邦的西高止南部（8.357–8.883 0 N和77.169–77.574 0 E）的4个行政区域（即Mundanthurai、Papanasam、Ambasamudram和Upper Kodhayar（强化研究区，以下简称ISA）进行。KMTR地形多山（海拔范围为100–1866米），植被范围从干燥的荆棘灌木丛到高海拔的山地潮湿热带森林和草地（Ramesh et al。2012年b）。KMTR接收来自西南（6月至9月）和东北（10月至1月）季风的降雨（Sarkar 2012）。年降雨量约3000毫米，年内气温在17摄氏度至37摄氏度之间变化。该保护区与东部的农业用地（约145个村庄）接壤（Arjunan 2006），以及西部的阿沙姆布山山脉（Naniwadekar&Vasudevan 2006年）的Neyyar、Peppara和Shendurni野生动物保护区。Peyar河、Karayar河、Kavuthalaiyar河、Servalar河、Chithar河和Pambar河及其支流汇入一条名为Tamiraparani的常年性河流。在这里发现的同域食肉动物有老虎、豹和豺Cuon alpinus。水鹿、白肢野牛、白斑鹿、野猪、赤麂和印度斑鼷鹿是该保护区的主要猎物物种。除此之外，亚洲象、印度野兔、冠毛猕猴、长尾叶猴、狮尾猴、尼尔吉里塔尔羊、冠豪猪、灰原鸡，保护区内还发现了赤鸡鹑和印度孔雀。
猎物密度和生物量有蹄类和灵长类的总密度分别为26.87±7.41km-2和45.89±12.48km-2，而高原巨松鼠和灰原鸡的总密度分别为3.20±1.32km-2和25.32±5.09km2。表1给出了大型食肉动物潜在猎物物种的估计个体密度和集群密度，以及集群大小及其系数变量的百分比，以及有效条带宽度（附录2）。半正态余弦是导致所有物种AIC值最低的最佳ft模型。老虎的主要猎物种类分为有蹄类（白斑鹿、水鹿、鼷鹿、白肢野牛、野猪）和灵长类（长尾叶猴、印度黑叶猴、冠毛猕猴），而灰原鸡也被它们所捕食。在有蹄类动物中，以野猪（3.26±1.29km-2）最为丰富，其次是水鹿（2.79±0.57km-2）、白肢野牛（1.88±0.47km-2）和尼尔吉里塔尔羊（0.94±0.32km-2），而白斑鹿（9.04±2.03km-2）密度最高，其次是野猪（8.79±2.73km-2），水鹿（4.80±1.04）km-2）、尼尔吉里塔尔羊（2.50±0.92 km-2）和赤麂（1.74±0.69 km-2）。大象的侦探数量太少，无法进行有用的分析。KMTR中有蹄类和灵长类的总生物量分别为5115.20 kg km-2和404.51 kg km-2。KMTR的个体密度分别为38.05±10.22个体km-2、6.14±1.73个体km-2和1.70±0.53个体km-2，其中聚集密度分别为4.86±1.15、0.20±0.01和0.22±0.11。在研究期间，对高原巨松鼠（3.20±1.32km-2）和灰原鸡（25.32±5.09km-2）进行了实体观察。
表1 Kalakkad Mundanthurai老虎保护区大型食肉动物主要捕食物种的估计密度。取样总里程243km。
表1 Kalakkad Mundanthurai老虎保护区大型食肉动物主要捕食物种的估计密度。取样总里程243km。
猎物合成与选择
在排除粪便样本（n=6）后（具有不可识别的物体），我们总共有66个老虎粪便样本，并且在稠度上是松散的/粘性的。样本量充足性评估的多样性指数值达到了第15个粪便，表明我们已经充分取样（图2）。在老虎粪便样本中发现了四种哺乳动物（表2）。所有的粪便样本都含有单一的猎物。在老虎粪便中发现的被捕食物种中，白肢野牛占74.2%，其次是水鹿（16.6%）、懒熊（6.06%）和尼尔吉里塔尔羊（3.0%）。在老虎粪便中没有发现白斑鹿、赤麂、鼷鹿、野猪和灵长类动物的遗骸。通过与被捕食物种个体密度的比较，检验了老虎的捕食选择性。猎物选择分析仅限于7个猎物物种（白肢野牛、水鹿、白斑鹿、鼷鹿、野猪、印度黑叶猴和长尾叶猴），它们的密度信息是可用的。雅各布斯指数显示，老虎对白肢野牛的选择最强，其次是水鹿（图3），而且显然在KMTR中避开了其他猎物。
密度和猎物生物量
本研究中估算的有蹄类动物总密度（表3）与南亚其他热带森林的总有蹄类动物密度的比较表明，KMTR的有蹄类动物密度比大多数热带森林低，但比老虎保护区Bori Satpura、Pakke和Bhadra高。有蹄类动物密度低的原因可能是大部分岩石露头和高度陡峭的地形。大部分地区的中海拔森林干燥，加上KMTR热带雨林连片（约440km2），对有蹄类动物不利（Johnsingh 2001）。白肢野牛被发现是ISA中最丰富的物种，可与穆杜马莱Mudumalai（Ramesh 2010）和纳加尔霍雷Nagarahole（Karanth&Sunquist 1992）等西高止的其他老虎保护区相媲美。然而，由于与KMTR中植被繁茂的栖息地类型相比，能见度增加，因此，我们推测这可能影响了白肢野牛的总体密度，我们推测白肢野牛的真实密度将更接近3.08km-2的置信下限，这与Ramesh（2012年b）先前在KMTR中的研究相似。白肢野牛主要记录在早晨较高海拔的潮湿草原上，而在黄昏时分，则在干燥的荆棘和柚木林中观察到。野猪的密度似乎与伦腾波尔Ranthambore、Barida和Sundarbans的Katka Kochikahali非常相似，但不同于阿纳马莱老虎保护区。本研究中水鹿的估算密度可与热带干湿落叶（Bori Satpura、Badhra、Nagarahole）和Mudumalai和Bandipur的热带干刺、干落叶和常绿森林栖息地相比较（表3）。然而，与Anamalai和Pench（Acharya，2007）相比，水鹿密度相当低。亚洲南部热带森林的密度很低（2.5平方公里）。在ISA，白斑鹿分布仅限于Mundanthurai高原（Sathyakumar 2000）的60平方公里范围内，该高原覆盖着干燥多刺植物和落叶植物，其间点缀着杂草丛生的柚木植物。高原主要由难吃的的高草物种Cymbopogon fexuosus（Sankaran 2005）和入侵灌木丛（如马缨丹和金缕梅。尽管自2000年以来，KMTR禁止放牧，但在水库（Karaiyar、Manimuthar）和Mundanthurai高原有大量的家牛放牧。
因此，放牧和缺乏适宜的草地可能是白斑鹿密度低的潜在原因。尽管在自然界中是夜间活动的，我们在横断线上看到了鼷鹿，但是，由于它是一个孤独的个体，因此无法进行进一步的分析。我们比较了冠毛猕猴的密度与与印度其他热带森林提供的雌性进行了比较（表4）。冠毛猕猴的密度仅适用Mudumalai（Ramesh 2010）、Nagarahole（Karanth&Sunquist 1992）、Bilgiri Rangaswamy老虎保护区（Kumara 2012），以及Srisi Honnavar（Babureddy 2015）。KMTR的冠毛猕猴密度低于上述公园。黑叶猴的密度较低，但其密度可与比尔吉里-兰加萨米Bilgiri Rangasamy老虎保护区相媲美。就有蹄类和灵长类动物的密度而言，Nilgiri Langur叶猴密度较高（38.05个个体km-2）。目前的研究报告说，与之前的研究相比，密度增加了（Ramesh 2012b）。
表2 根据粪便分析，Kalakkad-Mundanthurai老虎保护区老虎的饮食习惯（n=66）。
在排除粪便样本（n=6）后（具有不可识别的物体），我们总共有66个老虎粪便样本，并且在稠度上是松散的/粘性的。样本量充足性评估的多样性指数值达到了第15个粪便，表明我们已经充分取样（图2）。在老虎粪便样本中发现了四种哺乳动物（表2）。所有的粪便样本都含有单一的猎物。在老虎粪便中发现的被捕食物种中，白肢野牛占74.2%，其次是水鹿（16.6%）、懒熊（6.06%）和尼尔吉里塔尔羊（3.0%）。在老虎粪便中没有发现白斑鹿、赤麂、鼷鹿、野猪和灵长类动物的遗骸。通过与被捕食物种个体密度的比较，检验了老虎的捕食选择性。猎物选择分析仅限于7个猎物物种（白肢野牛、水鹿、白斑鹿、鼷鹿、野猪、印度黑叶猴和长尾叶猴），它们的密度信息是可用的。雅各布斯指数显示，老虎对白肢野牛的选择最强，其次是水鹿（图3），而且显然在KMTR中避开了其他猎物。
密度和猎物生物量
本研究中估算的有蹄类动物总密度（表3）与南亚其他热带森林的总有蹄类动物密度的比较表明，KMTR的有蹄类动物密度比大多数热带森林低，但比老虎保护区Bori Satpura、Pakke和Bhadra高。有蹄类动物密度低的原因可能是大部分岩石露头和高度陡峭的地形。大部分地区的中海拔森林干燥，加上KMTR热带雨林连片（约440km2），对有蹄类动物不利（Johnsingh 2001）。白肢野牛被发现是ISA中最丰富的物种，可与穆杜马莱Mudumalai（Ramesh 2010）和纳加尔霍雷Nagarahole（Karanth&Sunquist 1992）等西高止的其他老虎保护区相媲美。然而，由于与KMTR中植被繁茂的栖息地类型相比，能见度增加，因此，我们推测这可能影响了白肢野牛的总体密度，我们推测白肢野牛的真实密度将更接近3.08km-2的置信下限，这与Ramesh（2012年b）先前在KMTR中的研究相似。白肢野牛主要记录在早晨较高海拔的潮湿草原上，而在黄昏时分，则在干燥的荆棘和柚木林中观察到。野猪的密度似乎与伦腾波尔Ranthambore、Barida和Sundarbans的Katka Kochikahali非常相似，但不同于阿纳马莱老虎保护区。本研究中水鹿的估算密度可与热带干湿落叶（Bori Satpura、Badhra、Nagarahole）和Mudumalai和Bandipur的热带干刺、干落叶和常绿森林栖息地相比较（表3）。然而，与Anamalai和Pench（Acharya，2007）相比，水鹿密度相当低。亚洲南部热带森林的密度很低（2.5平方公里）。在ISA，白斑鹿分布仅限于Mundanthurai高原（Sathyakumar 2000）的60平方公里范围内，该高原覆盖着干燥多刺植物和落叶植物，其间点缀着杂草丛生的柚木植物。高原主要由难吃的的高草物种Cymbopogon fexuosus（Sankaran 2005）和入侵灌木丛（如马缨丹和金缕梅。尽管自2000年以来，KMTR禁止放牧，但在水库（Karaiyar、Manimuthar）和Mundanthurai高原有大量的家牛放牧。
因此，放牧和缺乏适宜的草地可能是白斑鹿密度低的潜在原因。尽管在自然界中是夜间活动的，我们在横断线上看到了鼷鹿，但是，由于它是一个孤独的个体，因此无法进行进一步的分析。我们比较了冠毛猕猴的密度与与印度其他热带森林提供的雌性进行了比较（表4）。冠毛猕猴的密度仅适用Mudumalai（Ramesh 2010）、Nagarahole（Karanth&Sunquist 1992）、Bilgiri Rangaswamy老虎保护区（Kumara 2012），以及Srisi Honnavar（Babureddy 2015）。KMTR的冠毛猕猴密度低于上述公园。黑叶猴的密度较低，但其密度可与比尔吉里-兰加萨米Bilgiri Rangasamy老虎保护区相媲美。就有蹄类和灵长类动物的密度而言，Nilgiri Langur叶猴密度较高（38.05个个体km-2）。目前的研究报告说，与之前的研究相比，密度增加了（Ramesh 2012b）。
表2 根据粪便分析，Kalakkad-Mundanthurai老虎保护区老虎的饮食习惯（n=66）。
虎的猎物组合与选择
在目前的研究中，老虎捕食三种大型有蹄类动物，包括白肢野牛、水鹿和尼尔吉里塔尔羊。与Bekof的预测相反，我们没有在单个样本中发现多个猎物物种。以生物量计，白肢野牛占老虎饮食的74.6%。在Anamalai老虎保护区（Kumaraguru 2011），纳加拉霍雷（Karanth&Sunquist 1995），班迪普尔老虎保护区（Andheria 2007），以及帕克老虎保护区（Selvan 2013a）。食肉动物倾向于选择最丰富的猎物（Breuer 2005）。在本研究区，老虎对白肢野牛的选择性捕食行为表明了对大型有蹄类动物的选择。因此，在KMTR的ISA中，白肢野牛出现在高海拔湿草地的高密度（9.04km-2）和芦苇中，收集的粪便样本大部分来自于该栖息地，这表明老虎更喜欢白肢野牛更常见的栖息地。这种空间关系可能增加了白肢野牛与捕食者的遭遇。白肢野牛的反应和视力较差，使老虎能够轻易地跟踪白肢野牛（Karanth 1993）。另一方面，这种选择性捕食也可能与最佳觅食理论（Stephens&Krebs 1987）有关，该理论表明，所选择的猎物可以在生物量净摄入量方面提供更高的效益，同时降低处理成本（跟踪、制服和进食）和伤害风险（Scheel 1993）。因此，捕食者必须转向可繁殖的物种，这些物种可能是中等大小或高密度的，这使得它们更容易被捕获（Lamichane&Jha 2015）。
在目前的研究中，与印度其他热带森林（如Nagarhole（Karanth&Sunquist 1992）、Sariska（Sankar&Johnsingh 2002）、Ranthambhore（Bagchi等人，1992）、班迪普尔、萨特普拉和穆杜马莱相比，水鹿生物量在虎食中所占比例相对较小（16.73%）。这可能是由于水鹿与老虎的距离太远，因为水鹿主要在茶园（个人观察）周围、人类居住区附近以及海拔较低的干燥落叶和荆棘林附近觅食。它们之间的这种空间隔离可能加强了白肢野牛与老虎的关系。白斑鹿作为老虎在其他保护区的常见猎物（McDougal 1977；Sunquist 1981；Johnsingh 1983；Karanth&Sunquist 1995；Stoen&Wegge 1996；Biswas&Sankar 2002），但在KMTR的老虎粪便样本中不存在。这是由于白斑鹿在低密度的Mundanthurai高原的稀少和有限的分布（Selvan 2013b）。这种常见猎物隔离情况迫使老虎不得不依赖白肢野牛。在目前的研究中，我们没有在蒙丹图拉高原发现任何老虎的迹象，这也证实了Uma（1999年）之前的研究。
图3 用雅各布指数评价的Kalakkad-Mundanthurai老虎保护区老虎的猎物选择指数。
表3 南亚不同保护区有蹄类动物密度及其生物量（km-2）的比较。
在目前的研究中，老虎捕食三种大型有蹄类动物，包括白肢野牛、水鹿和尼尔吉里塔尔羊。与Bekof的预测相反，我们没有在单个样本中发现多个猎物物种。以生物量计，白肢野牛占老虎饮食的74.6%。在Anamalai老虎保护区（Kumaraguru 2011），纳加拉霍雷（Karanth&Sunquist 1995），班迪普尔老虎保护区（Andheria 2007），以及帕克老虎保护区（Selvan 2013a）。食肉动物倾向于选择最丰富的猎物（Breuer 2005）。在本研究区，老虎对白肢野牛的选择性捕食行为表明了对大型有蹄类动物的选择。因此，在KMTR的ISA中，白肢野牛出现在高海拔湿草地的高密度（9.04km-2）和芦苇中，收集的粪便样本大部分来自于该栖息地，这表明老虎更喜欢白肢野牛更常见的栖息地。这种空间关系可能增加了白肢野牛与捕食者的遭遇。白肢野牛的反应和视力较差，使老虎能够轻易地跟踪白肢野牛（Karanth 1993）。另一方面，这种选择性捕食也可能与最佳觅食理论（Stephens&Krebs 1987）有关，该理论表明，所选择的猎物可以在生物量净摄入量方面提供更高的效益，同时降低处理成本（跟踪、制服和进食）和伤害风险（Scheel 1993）。因此，捕食者必须转向可繁殖的物种，这些物种可能是中等大小或高密度的，这使得它们更容易被捕获（Lamichane&Jha 2015）。
在目前的研究中，与印度其他热带森林（如Nagarhole（Karanth&Sunquist 1992）、Sariska（Sankar&Johnsingh 2002）、Ranthambhore（Bagchi等人，1992）、班迪普尔、萨特普拉和穆杜马莱相比，水鹿生物量在虎食中所占比例相对较小（16.73%）。这可能是由于水鹿与老虎的距离太远，因为水鹿主要在茶园（个人观察）周围、人类居住区附近以及海拔较低的干燥落叶和荆棘林附近觅食。它们之间的这种空间隔离可能加强了白肢野牛与老虎的关系。白斑鹿作为老虎在其他保护区的常见猎物（McDougal 1977；Sunquist 1981；Johnsingh 1983；Karanth&Sunquist 1995；Stoen&Wegge 1996；Biswas&Sankar 2002），但在KMTR的老虎粪便样本中不存在。这是由于白斑鹿在低密度的Mundanthurai高原的稀少和有限的分布（Selvan 2013b）。这种常见猎物隔离情况迫使老虎不得不依赖白肢野牛。在目前的研究中，我们没有在蒙丹图拉高原发现任何老虎的迹象，这也证实了Uma（1999年）之前的研究。
图3 用雅各布指数评价的Kalakkad-Mundanthurai老虎保护区老虎的猎物选择指数。
表3 南亚不同保护区有蹄类动物密度及其生物量（km-2）的比较。
老虎粪便中的懒熊遗骸反映了这种物种偶尔的捕食行为，这并不是一个新现象（PS印度南部懒熊体型较小），其他调查人员也报告了同样的现象（Biswas&Sankar 2002；Swaminathan2002；Harsha 2004；Andheria 2007）。尽管懒熊在老虎饮食中，与白肢野牛和水鹿相比，只占较小的组成部分，但在目前的研究中，这一比例比尼尔吉里塔尔羊还多。一种可能的解释是研究区域内懒熊和尼尔吉里塔尔羊的密度。此外，尼尔吉里塔尔羊仅出现在本研究区域的受限的斜坡上（Hopeland 2016）。相反，懒熊分布在整个研究区域，而且大多是夜间活动的。与我们研究区域的尼尔吉里塔尔羊相比，老虎和尼尔吉里塔尔羊之间的这种间隔分离相比，老虎和懒熊之间的间隔和时间重叠，但可能会增加遭遇率并导致懒熊的被捕食。遗憾的是，在我们的研究地点，我们无法确定懒熊和尼尔吉里塔尔羊的密度及其行为模式，因此，需要进一步的研究来确定密度、猎物选择、数量和时间之间的关系重叠。那个目前的研究表明，适度的猎物可获得性足以长期保护老虎在这片土地上。管理相对较少的有蹄类动物，主要是白肢野牛，可能是该地区老虎保护区的关键。
表4 印度次大陆保护区树栖猎物密度（km-2）和生物量的比较。（灵长类）
表4 印度次大陆保护区树栖猎物密度（km-2）和生物量的比较。（灵长类）