飞天风神翼龙提供文献

同域雪豹和藏狼：大型食肉动物与人类驱动的潜在竞争共存（2017）
雪豹在其分布的大部分地区与藏狼（Canis lupus）共存范围。我们分析了巴基斯坦喀喇昆仑山同域范围内雪豹和狼的食性。在2011年和2012年冬季和2012年的寒冷季节（即冬季和春季）期间，在Husheyvalley共收集到131个基因型粪便（N=74，雪豹；N=57，藏狼）。大型哺乳动物，即家畜和羱羊，分别占雪豹和狼食物（相对频率）的84.8%和83.1%。家养动物是雪豹（66.6%）和狼（75.1%）的主要食物。羱羊（Ibex Capra Ibex）是我们研究区域内唯一的野生有蹄类动物，在雪豹和狼的相关频率中分别占18.2%和16.9%。冬季，雪豹主要依赖家养绵羊（43.3%）作为食物，而狼主要捕食家养山羊（43.4%）。与其他研究区域不同，雪豹和狼都没有明显的猎物偏好（Jacobsindex：雪豹最小值−0.098，最大值0.102；西藏狼群。−0.120，最大0.03）。在人口稀少的地区，有牲畜和很少的野生猎物，如果出现竞争性相互作用，则可以预见两种主要情况，其中一种捕食者为赢家。在这两种情况下，最佳解决方案都可能首先影响到栖息地的恢复，这样就可以在这些已经存在了数千年的捕食者之间找到平衡。

大型食肉动物物种可能出现在世界各地的同一个地方，因为猎物的划分、体型的差异、活动节律的不同或栖息地的使用（Palomaresb 1996；Lovari 2015；Sugimoteotal.2016），限制了种间竞争（Palomares and Caro 1999；Donadio and Buskirk 2006）。当它们竞争时，显然是通过干扰，通常较小的物种会对其种群动态产生负面影响（关于食肉动物竞争的评论：Palomares和Caro，1999；Donadio和Buskirk，2006）。尽管有大量的研究表明食肉动物之间存在干扰竞争，但到目前为止，尚无有关这种竞争性剥削性文献的记录。关于雪豹Panthera uncia在生态系统中的作用，以及它与狼（Canis lupus）、棕熊、猞猁和花豹的生态关系的信息有限（Schaller 2016）。这些大型食肉动物可能会使用同一个猎物物种，它们之间可能会出现资源开发的竞争，尽管目前还缺乏在种群水平上产生影响的相关证据。如果当地的资源范围很好，竞争的潜力就更大（Stephens和Krebs 1986；Peiman和Robinson，2010，综述）；因此，对这些地区的研究对于保护自然尤其重要，应特别关注雪豹和藏狼这两种喜马拉雅牧场的主要捕食者。前者在世界自然保护联盟濒危物种红色名录，而后者在整个中亚地区都很常见（IUCN红色名单：最不关注），甚至在当地被认为是害虫（Lescoreux 2006）。至于巴基斯坦，藏狼已被列为“濒危”的红色名单的巴基斯坦动物（Sheikh and Molur 2004）。关于食物的信息是了解生态特征和预测捕食者对猎物群落影响的关键的第一步。

野生有蹄类动物是雪豹的主要猎物，例如羱羊（Capra ibex sibirica），岩羊（Pseudois nayaur）和喜马拉雅塔尔羊（Hemitragus jemlahicus）。同样，在亚洲中部，野生有蹄类动物在狼的食物中所占比例也最大（Schaller 1977；Blumestein 1993；Newsomeet 2016）。在这两种捕食者共存的地方，如果野生有蹄类动物群落丰富，它们的饮食就会有所不同，狼捕食平原动物（例如，瞪羚、藏野驴和帕米尔盘羊Ovis ammon polii），而雪豹选择悬崖栖息猎物。相反，在物种丰富度较低的地方，饮食重叠可能会增加（例如，吉尔吉斯斯坦：Jumabay-Uulu，2013；中国西北 Wangetal 2014）。在牲畜密度高的地区，雪豹饮食中家养有蹄类动物的比例可能会增加到70%（Bagchi and Mishra 2006；Anwar 2011）。家畜也经常出现在狼的饮食中，在巴基斯坦北部，这一比例在38%到65%之间（Schaller 1977；Khan2012）。在尼泊尔的一个地区（Jackson 1996）和巴基斯坦北部的一个地区（Khan 2012；Khan 2017），在雪豹和狼都生活的地方，大多数牧民怀疑雪豹是造成家畜减产的罪魁祸首，而在印度的拉达克，狼被认为是造成大多数杀戮的罪魁祸首（Namgail 2007），巴基斯坦北部高山上的雪豹数量不断下降（Ud Din 2016）。在这个地区，狼群也存在，尽管有蹄类动物的密度非常低（Schaller 1977；Blumestein1993；Khan 2012）。因此，这些大型食肉动物之间的饮食重叠很高。如果这些食肉动物之间的资源竞争加剧，那么更全面的猎食者狼可能超过更专业的雪豹。我们的研究目标是（i）调查巴基斯坦北部具有野生猎物谱的雪豹和藏狼的食物习性；（ii）估计生态位宽度，这些食肉动物的捕食选择和食物重叠，（iii）评估野生和家养猎物在两种捕食者食物中的相对重要性。

研究区域我们的研究是在巴基斯坦最大的保护区喀喇昆仑国家公园（以下简称CKNP；约10557平方公里，附带缓冲区）进行的。这个国家公园拥有世界上最大的冰川和地球上最大的高山集中区，从2000到8000多米。就气候而言，CKNP地区可被认为是介于西亚干旱气候和南亚半湿润亚热带之间的过渡地带。整个地区的特点是夏季相对干燥，低洼地区的年平均降水量不足300毫米（Clemens和Nusser 1997），这是因为西部山区的季风运动变薄，以及最高海拔地区冬季降雪量大（WWF巴基斯坦，2008）。确认了五个垂直生态层（Champion，1965）：高山干草原（2600–3000米），主要是艾蒿属植物和杜松子属植物；亚高山灌丛区（3000–3500 米），有桦树林、刺柏属乔木、蔷薇属植物和沙棘；高山草原（3500–4200米）；亚雪线带（4200–5000米）和北部地带（超过5000米），此处可能只有齿叶柳植物和玉凤花属植物能找到了。我们的研究区域位于公园最东边的山谷，即Hushey山谷（76 20′至35°27′N），面积超过4000 km2（地图表面，由于高度发展，实际尺寸大了三倍以上；图1），从3000到5000米，主要为南北走向。山谷分为四个主要的次级山谷：阿林、穆瑟布鲁姆、甘多戈罗和K6（世界自然基金会巴基斯坦2008；卡内塔尔，2014）。持续的降雪（12月至5月，即冬季和春季，以下简称“寒冷期”）和唯一连接道路上频繁的滑坡将该地区隔离了很长时间周期。畜牧业和农业是当地人口的主要资源（约1200人，家畜由山羊（500-600只）、绵羊（约700头）、驴（约20头）、牛（约200头）和家养牦牛（约30头）组成。羱羊是这里唯一的野生有蹄类动物区域。官方与我们的研究同时进行的羱羊计数表明大约有370只（Khan 2014）。除了雪豹和藏狼之外，赤狐（Vulpes vulpes）和沙狐（Vulpes corsac）也都存在。暗腹雪鸡（Tetraogallus himalayensis）、高原石鸡(Alectoris chukar)和灰鼠兔（Ochotona roylei）也相对丰富。

布里渊区(Brillouin)多样性指数（Hass 2009；Lovearital.2015）表明，我们的样本足够大，足以评估这两个物种在两个季节的饮食，因为分别在21和12个粪便（冬季）和18个和21个粪便（春季）之后没有发现新的食物类别，对于雪豹和狼（图2），雪豹和狼的饮食差异显著（SL:N=74；W:N=57；G=26.87，自由度=8，P<0.01；图3），尤其是在冬季（SL:N=37；W:N=17；G=34.22，自由度=6，P≪0.01；表1），家养绵羊是雪豹的主要食物，而山羊和绵羊被狼吃掉的数量是无与伦比的（表1；图3）。69.9%的雪豹粪便样本（主要是卧生水柏枝植物）以及48.5%的狼粪便样本中含有植物物质（表1；图3）。营养生态位在两个季节表现出相同的宽度（SL：冬季=0.50，春季=0.49；W:冬季=0.47，春季=0.50）。Pianka指数表明，雪豹和狼群的营养生态位在整个时期（Ojk=0.74）、冬季（Ojk=0.67）和春季（Ojk=0.77）存在较大的重叠分别是有蹄类动物（家畜和羱羊）分别占雪豹和狼的85.8%和82.8%（表1；图4）。狼的食物中没有小型哺乳动物和鸟类，雪豹的食物中也很少（表1；图4）。在冬季，绵羊是雪豹食物中总占比最大的种类，而山羊在狼的食物中占比最大（图4）。在春天，羊在大型食肉动物的食物中所占的比例更大，即使更多的被狼吃掉（图4）。在寒冷时期，雪豹和藏狼都按当地的可食性成比例地食用有蹄类动物（表2）。
图2雪豹（上）和藏狼（下）冬（左）春（右）布里渊多样性指数


图3寒冷时期雪豹和狼食物种类的绝对频率


表1雪豹和藏狼的食性组成（AF，绝对频率；RF，相对频率：V，估计体积），通过对粪便中猎物物种的分析估算得出


图4雪豹和藏狼在冬季（左）和春季（右）的饮食。等值线连接相对体积相等的点

我们研究的一个意外结果是两个捕食者在使用有蹄类猎物时明显缺乏任何选择，无论是积极的还是消极的。这与Jumabay Uulu（2013）提供的数据相反。Chetri et al.（2017）发现了不同的选择性，狼专注于在起伏地形的有蹄类动物身上，而雪豹选择悬崖上居住的有蹄类动物。这种差异可能是由于当地猎物光谱组成的不同，包括家畜。jumabay Uulu（2013）研究中的有蹄类集合和Chetri（2017）与我们的研究区域（5个猎物物种）相比我们的研究区域物种更丰富（前者为8个猎物物种；后者为12个猎物物种）。在我们的研究中，选择的选择较少，这是由于人类行为导致的猎物群落的退化，这可以解释为什么家养有蹄类动物被大量捕食，而在其他研究中却被避免了。这可能支持这样的预期，即野生有蹄类动物群落枯竭时，对家畜的捕食会增加（例如，Meriggand Lovari 1996，针对南欧的狼，而关于雪豹的研究结果尚不清楚：Suryawanshi，2013；Johansson 2015；Sharmaetal 2015；参考Lovarie 2013a，供审查）。与其他研究报告相比，在我们的研究区域，雪豹和狼对家畜的捕食率较高，可能是因为野生有蹄类动物的低可利用性和其他猎物的缺乏，例如，喜马拉雅旱獭和灰旱獭。在湖西河谷寒冷时期，家畜分别占雪豹和狼食物量的53.4%和65.6%。与后者相比，前者饮食中羱羊出现的频率更高，这可能是因为羱羊和雪豹共享同一地形，而狼很少移动到羱羊居住的陡峭地形。在寒冷时期，雪豹（Nawaz 2009）和狼（Mech 1970）都会下降到较低的海拔（<3000米），在那里它们可能会遇到牲畜，与野生山地有蹄类动物相比，这是一种容易捕食的动物。我们研究的一个令人困惑的结果是，在寒冷时期，这些食肉物种对家畜（绵羊/山羊）的不同捕食。在冬季-早春，特别是在积雪覆盖较差的情况下，由于山脊上已被大风吹走了积雪，山羊倾向于在较高的海拔或山脊上吃草/觅食，而通常情况下，缴羊会留在村庄附近。人们可能会假设，狼群会以村庄附近的牲畜为食，但狼被发现的概率最低（即如果有机会，远离村庄），而孤独的雪豹可能更多地依赖于隐蔽行为而不被发现，即使靠近人类居住的地方。随着积雪的融化，春天，破碎的地势变得更容易被利用，山羊比冬天更多利用地势，从而避免了狼的捕食，这可能会导致这种捕食者转向绵羊。

狼的食物中没有其他的猎物选择，如小型哺乳动物和鸟类，而雪豹的食物中却出现了这类食物，尽管很少。事实上，当主要的猎物种类不易获得时，雪豹可能会大量使用小动物（Chundawat and Rawat 1994）。植物物质在雪豹粪便样本中比在狼粪便样本中更常见。至于雪豹，这一类主要是基于柽柳科植物的叶子和茎，最有可能是一种清洁消化道的方法，而不是作为食物来源（参见Macdonald 1992; Lovari 2013b）。这些食肉动物的营养生态位宽度是可比较的。在吉尔吉斯斯坦的另一个地区Sarychat Ertash也观察到大量的饮食重叠（高达90％），但在有蹄类动物群落的尼泊尔喜马拉雅山中部（44％）却没有更高的重叠，因为那里有蹄类动物群落特别丰富（Chetri 2017）。在湖西Hushey山谷，狭窄的生态位，广泛的饮食重叠和明显缺乏优先选择，预计将导致这些大型食肉动物之间的食物竞争。事实上，我们的数据仅限于较冷的月份，那时更可能出现食物短缺（Khan 2014），从而增强潜在竞争。夏勒（1977）概述了西北喜马拉雅、喀喇昆仑和兴都库什地区主要哺乳动物物种的垂直分布。雪豹和狼的海拔高度范围广泛重叠，前者介于1800和5000米之间，后者至少在1000米到5000 米之间。因此，在栖息地类型和当地食物资源的使用方面，狼具有更大的食物灵活性（Mech 1970；Newsome，2016）。相反，雪豹似乎更像是一个“专家”物种，强烈喜欢开阔的栖息地和中等大小的野生食草动物。当一种适应性强的食肉动物和一种特殊化的食肉动物竞争时，前者很可能会超过后者（例如，赤狐取代了北极狐Vul p eslagopus:Tannerfeldt 2002；关于食肉动物竞争的评论：Palomares and Caro 1999；DonadioandBuskirk 2006）。在猎物谱丰富的地方，应进行更高水平的猎物选择，并具有较小的竞争风险。相反，在观察到很少的猎物种类且很少的猎物选择，或没有猎物选择的情况下，种间竞争更有可能发生(参见Stephens and Krebs 1986）。在我们的研究区域，雪豹和狼之间潜在竞争的结果很难预测。由于主要的食物种类是家畜，与人类的冲突对这两个物种的影响比竞争更为严重，因为家养动物的可获得性并不像野生动物那样受到限制。因此最有可能的是，对牲畜的竞争不会升级。此外，在亚洲西南部，雪豹和狼的共存主要与栖息地类型有关，雪豹更喜欢悬崖，而狼则使用不那么崎岖且不平坦的地形（Chetri 2017）。如果牧民开始以更好的方式保护牲畜，雪豹仍然可以捕食栖息在悬崖上的羱羊，而狼则会处于不利地位。

总的来说，相比之下，目前的气候变化被认为对雪豹的生存是有害的。在竞争互动发展的情况下，人们可以预期，这种“易受伤害”适应寒冷气候的大猫，将被“最不关心”气候的生态灵活的狼所击败，这是不幸的事情，这将使它的保护工作更加深入不稳定。在这种情况下，最好的出路可能是恢复当地的栖息地，重新造林、控制家畜/山羊的分布、重新引入本地猎物物种和控制偷猎，以便在这些捕食者之间找到平衡，这些捕食者至少共存了1.2–1.4百万年，从而显示出它们在同一地区生存的能力。