南非伊西曼加利索湿地公园蜜獾的栖息地利用及捕食者的影响（2018）


土地利用、覆盖范围、生态内部与大型捕食者的竞争都会影响到中型食肉动物的栖息地利用。了解这一点对于鲜为人知的中型食肉动物物种尤其重要。我们调查了相对未被研究的蜜獾（Mellivora capensis）在iSimangaliso湿地公园（南非圣卢西亚）的发生情况，这是一个保护区，占地约700平方公里，在其西海岸有林业种植园（农林复合林），并恢复了其东海岸和西海岸的自然植被。我们使用118个诱捕站的单季相机诱捕数据，连续24天进行调查，估计蜜獾的居住和发现概率，并模拟周围土地利用、栖息地特征和其他捕食者的存在对每个估计值的影响。蜜獾的平均估计占有率为0.38±0.08，被发现的概率为0.12±0.03，居住率估计为0.25。与水的距离和邻近种植园中树木的数量增加对蜜獾的占有率有积极影响。豹（Panthera pardus pardus pardus）的存在对蜜獾的检测概率有负面影响，而斑鬣狗（Crocuta Crocuta）的存在对蜂蜜獾的检测有积极影响，表明单个掠食性物种的存在以不同的方式影响了蜜獾的栖息地利用。我们发现在桉树人工林中蜜獾的发生率比在自然栖息地中高。这表明，人工改造的景观可能并不总是有害于能够利用新的栖息地机会的适应性或是更具普遍栖息地的物种，这些物种能够利用新的栖息地机会。

在全球范围内，自然景观人为变化的影响可通过栖息地持续破碎、退化和森林砍伐来说明。农业、城市发展和资源开采都是人为活动，随着时间的推移，人类改造的景观发生了变化。土地利用和土地覆盖变化会对野生动物产生不利影响（Beasleet al.，2011；Turner et al.，1994），包括迁移、栖息地和资源损失，以及对种群的各种隔离效应。景观差异允许栖息地划分和食肉动物栖息地使用的变化（Lantschner，2012），这是它们对时空变化、个体移动、种群分散、栖息地结构或资源可用性变化的响应，以及它们的可接受性或专化性，包括利用可变猎物类型和适应不同生态位的能力（Kalle et al.，2014；Milan et al.，2015；Sunarto et al.，2015）。特别是，人类物种的使用变化会进一步改变或影响食肉动物的时空格局。食肉动物物种间的相互作用受到物种多样性和栖息地的影响（Ramesh et al.，2016，2017）。捕食者是特定生态系统中最大的食肉动物，对中型食肉动物（体重1-15 kg的小型至中型捕食者）施加压力（Prugh，2009）。大型捕猎者捕猎较小的哺乳动物，但不仅限于食草食性动物，有时还捕食中型食肉动物。一些哺乳动物在觅食和栖息地使用中采用战略回避和显著的行为模式，以减少与大型捕猎者的接触。许多中型食肉动物由于其难以捉摸、神秘和夜间活动的习性（Ramesh and Downs，2014a），包括地下洞穴的使用，很难在野外进行研究。Kalle（2014）指出，过去使用的一些监测技术，如机会主义目击、对当地社区的随机或结构化采访、跟踪和标记调查以及快速调查，并不系统，而且通常不适合研究中型食肉动物。这些方法受空间和季节约束的影响，但仍可能无法解释占用率和探测概率的变化。由于中型食肉动物的存在受到大型食肉动物存在的影响，近年来使用了相机陷阱调查来确定各种物种的种群估计和栖息地。人类土地利用变化对许多难以捉摸的中型食肉动物的影响鲜为人知；然而，一些物种在人类改变的生态系统中得以生存和繁衍。蜜獾是一种分布广泛的中型食肉动物，分布于不同的大陆：非洲各地、西亚、阿拉伯半岛和印度半岛。然而，关于生态分布的信息却很少。雌性蜜獾体重5-10公斤，雄性重达16公斤（Begg，2005）。雌性动物一次最多有两个群体，并提供长达2年的父母照顾。尽管它们的饮食是高度普遍化的，但它们以吃蜂巢里的蜂蜜而闻名，尽管它们被蜜蜂叮咬过，这也导致了它们的共同名字（Begg，2001）。由于其穴居习性和隐蔽的活动模式，蜜獾难以捉摸且难以监测。南非iSimangaliso湿地公园（IWP）是一个生物多样性热点，有着丰富的保护历史（Porter，2013）。虽然是一个保护区，从1968年起，在IWP的各个部分都采用了林业种植园（农林复合林），其西部的森林覆盖率为70%。到1991年，东海岸和西海岸一些地区的种植园被移除并恢复为自然植被（Porter，2013）。本研究主要探讨食肉动物对土地利用变化的反应。特别是，大型食肉动物可能更喜欢在自然景观中狩猎，而中型食肉动物，如蜜獾，如果仍有资源供应，则可能容忍受干扰的栖息地。最近，观察到IWP种植区大型捕食者的栖息地利用率较低（Ramesh et al.，2016），这可能导致蜜獾对规划区的使用增加。因此，我们预测，与IWP西海岸相比，蜜獾在东海岸的入住率会更低，在IWP的西海岸，豹子（Pantherapardus pardus）和斑鬣狗（Crocuta Crocuta）的入住率更高（Ramesh，2016）。我们的目的是通过估计蜜獾在IWP中的占有率和发现率，来确定其他捕食者的存在是否影响了蜜獾的行为和栖息地的利用。我们假设IWP中蜜獾的生存和栖息地利用会受到捕食者的影响，并预测由于主要桉树属植物的大规模外来种植活动，蜜獾将在西海岸拥有更高的栖息地，而西海岸具有更高的人类隔离度。

研究区域目前的研究是在非洲最古老的受保护湿地进行的，IWP位于夸祖鲁-纳塔尔省（纬度：−27.36至−28.44；经度：32.20至32.75）（图1）。该湿地覆盖面积超过700平方公里，由围绕圣卢西亚湖的八个综合生态系统组成，包括草地、沼泽、芦苇、红树林、沼泽森林和沙丘森林栖息地。尽管IWP是一个受保护的区域，但目前西部海岸的大片地区包括桉树和松树（湿地松）的外来人工林。这源于1901年开始的创收管理战略（Porter，2013），目前，选定的地区正在逐步恢复自然栖息地。东海岸有多种自然栖息地（Ramesh et al.，2016），一些以前属于外来种植园的地区现在正在恢复为原生栖息地。恢复后，IWP西侧的山坡上也有天然林、草原。

蜜獾的照片总数是54张。蜜獾在IWP的西海岸更为常见，在22个摄影点发现，相比之下，东岸有7个。由此得出的蜜獾占用率估计值为0.25。常数参数模型给出了蜜獾的平均占用率为0.38±0.08，检测概率平均为0.12±0.03。在西海岸发现蜜獾的可能性比在东海岸多17.6%，在西海岸发现豹子的可能性高19.1%，但在东海岸捕获斑鬣狗的可能性要高出15.2%


蜜獾的栖息地利用可以用两个最高等级的模型来解释，它们的AIC≤2（表2和表3）。排名最高的模型（AICc=0）是（d2w+ptd），p（鬣狗；表2），最高ωib为0.34。排名第二的模型（（d2w+ptd），p（豹子+鬣狗）（ωi=0.316）低于AICc≤2的显著阈值（表3）。与水的距离（ˇ=0.39±0.39；R2=0.24；图2）和人工林栖息地中种植树木的优势度（ˇ=1.85±1.14；图3）对蜜獾的预测占有率产生了积极影响。较低的林分模型包括到水的距离和人工林中较高的树木数量（表2）。排名第二模型.检测豹子的存在对蜜獾的概率有负面影响（ˇ=−0.60±0.47），斑鬣狗的存在对其检测有积极的影响（ˇ=1.074±0.38）（表3）。这些变量最有可能影响入住率（全球模型对优等性检验没有缺失，其ˆc值为1.312）。重要检测量的总模型权重为与水距离为97%，种植树优势度为91%，斑鬣狗为57%，豹子为43%。蜜獾的摄影照片如图4所示。

我们的研究表明，在不同土地利用方式的保护区内，增加蜜獾发生可能性的因素。豹子的存在对蜜獾的发现概率有负面影响。这个很可能是生态内部竞争和/或种间竞争的结果，在这种竞争中，不同物种的存在，特别是潜在的捕食者，会引起冲突，之后，回避可以减少该地区下属物种的数量（Klein，2007；Ramesh，2017）。Edwards（2015）排除了竞争排斥理论，即具有相似生态需求的物种可能无法有效共存。竞争排挤可以通过空间和时间来克服分离。所以，回避发生，在顶端和中型觅食者不同的地方和夜间模式。例如，蜜獾有气味腺体，当受到大型食肉动物的攻击时，会分泌出一种有气味的黄色液体（Begg，2003a）。豹子可能会被蜜獾产生的气味排斥，因此，积极避免与蜜獾发生冲突（Klein，2007）。蜜獾表现出的其他防御行为包括发声（嘎嘎作响）、竖起尾巴、撕咬和竖起毛冲锋（Begg，2003a）。研究表明，侵略、领土防卫和可能的伤害风险会导致对手避免与原生动物接触和/或冲突（Begg，2005）。在这项研究中，物种间的相互作用是通过相机捕捉数据和占有率方法来模拟的。我们认为，蜜獾使用的回避和逃避策略很可能会导致阴性检测概率，进一步的研究是必需的。如据预测，蜜獾在经过改造的栖息地（包括种植园）中的占有率更高。我们的顶级模型预测了蜜獾的估计数量与离水距离和大量树木之间的正相关关系（表2和表3）。这可能与它们的饮食需求有关，也可能是因为洞穴的土壤类型比较理想。食物供应、食肉动物之间的相互作用和营养需求通常是影响食肉动物饮食的因素，尤其是对老龄化、活动模式和栖息地利用最为有利（Widdowsand Downs，2015）。如城郊种植园，可提供更多的蜂蜜种植园。种植园形成了多个活动走廊，中小型食肉动物具有很强的渗透性（Rosalinoet al.，2014）。蜜獾在外来种植园树木占主导地位的地区的流行可能是由于环境保护的特殊条件造成的，在那里，尾巨桉树和湿地松是为了木材而种植的。我们注意到，这种经过改造的栖息地并不适合大型食肉动物，如豹子或斑鬣狗，可能是蜜獾经常躲避的最佳场所策略。蜜獾看起来比大型食肉动物更具适应性和多面手，灵活的蜜獾是穴居动物，可能会影响探测概率。欧洲獾（Meles-Meles）也是一种穴居动物，通常喜欢营养丰富的森林栖息地（Silva et al.，1993；Delahay et al.，2000），但在牧场发现的密度较高（Macdonald et al.，2015）。如前所述，IWP区域有桉树人工林，这些种植园的特征是除了稀疏的草皮外，其他植被很少。这种外来木材物种的用水量相对较高，可能表明，IWP种植园区域的土地适合蜜獾快速轻松地挖洞。然而，IWPare的土壤通常是沙质的（Porter，2013），这可能会影响到蜜獾的洞穴；在当前的研究中，我们没有进行调查穴居，与大多数中型食肉动物一样，在土地利用的人为变化的影响下，蜜獾通过其行为可塑性而持续存在，尤其是它“转换”饮食偏好的能力。这是一般物种的常见行为，尤其是在旱季。土地利用变化对许多难以捉摸的食肉动物的影响知之甚少，但它是一种以蝎子、啮齿动物、爬行动物、昆虫、蛇和大多数蛋为主要食物，似乎允许蜜獾得以坚持。这个研究了不同土地利用方式对保护区蜜獾空间分布的影响。它显示了IWP改造后的区域如何仍然具有生态重要性，种植园可能为一些中型食肉动物提供比先前报告更多的服务。这表明，人类改造的景观可能并不总是有害于能够利用新栖息地机会的适应性物种，就像人类改造景观中的一些其它中型食肉动物一样（Tsunoda，2017）。未来的研究重点可能是土壤性质及其在蜜獾栖息地中的作用，以及受保护区域和公共区域之间的居住差异。我们的研究显示了捕食压力和栖息地改变如何影响中型食肉动物的使用，这需要在其他情况下进行进一步的研究。

这只蜜獾杀了这只豪猪吗？
2014年6月20日
作者：野生摄影公司的卡罗琳·希斯
一个寒冷的冬日清晨，当我们沿着一条尘土飞扬的双轨路蹒跚而行时，一个相当大的影子在远处移动，延伸到马路对面。我们不太清楚细节，所以我们慢慢地向前，试图靠近一点，而不惊吓到动物。
当我们走近时，一只蜜獾的轮廓变得很明显，因为它很快就退到了灌木丛的安全地带。我们兴奋地走近，注意到另一半的影子还躺在路上。我们意识到那是一只死豪猪，而蜜獾正以它为食。蜜獾还没走多远，但它意识到自己的掩护被揭穿了。它快步走了，然后消失了。
对发生的事很好奇，我们小心翼翼地走近现场。注意地上的线索和周围的潜在危险，寻找线索和迹象，以帮助确定理论上发生了什么事。豪猪是蜜獾饥饿的牺牲品吗？
我们可以看到拖拽痕迹，这两个物种的踪迹，羽毛刺掉落和血迹。没有证据表明是豹子、狮子或鬣狗。蜜獾会杀了它吗？我们静静地在远处等着，看看蜜獾会不会回来继续盛宴。令我们失望的是，它再也没有回来，我们认为我们的出现可能使他放弃了吃饭。我们回到营地，决定稍后再去看看。
那天晚些时候，我们在现场查看，豪猪仍然躺在路上，蜜獾已经回来了，想把它拖走！它意识到我们在那里，就转身小跑，又消失在灌木丛中，一边走边发牢骚。我们把车倒了回去，一动不动地坐着，心里很想让蜜獾回来领奖。

我们被冻了一个多小时，但最终是时候回营地了，我们相信这绝对是最好的，但失望的是我们无法评估蜜獾，并得出了更好的结论。蜜獾真的杀了豪猪吗？这个尖锐的问题，回到营地，唠叨了最后一个问题。
回到现场，豪猪仍然没有动弹。满怀期待和第三次幸运的希望，我们定位自己，开始等待。我们上气不接下气地坐在那里，使劲地听着长长的草丛里有没有动静，我们的眼睛在搜寻周围每一寸灌木丛中的植被，为那短暂的一刻做好准备。附近草丛的沙沙声提醒我们，蜜獾可能会再次回来……我们屏住呼吸。草向豪猪躺着的方向移动…然后停止移动…然后又开始移动，但方向相反。令我们沮丧的是，它又安静了下来，让我们满怀期待地等待着。再往前走，沙沙声更大了，突然，蜜獾出现在路上。它坚决要拿走它的战利品，小心翼翼地朝我们和豪猪走去。
它勇敢地面对我们，让我们有机会看到埋在它右肩深处的一根被刺的羽毛，以及背部两处严重的伤口。毫无疑问，它实际上猎杀了一只和它一样大的豪猪！一到豪猪跟前，蜜獾使劲拉了几下，然后抬起头来最后一次。它抓起它的猎物，急忙把它拖走，永远消失了……背负着那场史诗般战斗的创伤。

印度西部萨里斯卡老虎保护区蜜獾的丰度和栖息地适宜性模型（2012）


蜜獾（ratel Mellivora capensis）还没有得到很好的研究，关于其种群和栖息地利用的信息也很少。我们使用基于占用率的技术和二元逻辑回归方法，评估了2007年11月至2009年6月印度西部拉贾斯坦邦Sariska老虎保护区蜜獾的丰度和栖息地适宜性。总共对100个诱捕站进行了为期25天的采样，总共采集了2500个诱捕夜。100个诱捕站面积95.99平方公里。在冬季和夏季两个季节，通过相机捕捉照片收集在场/缺席数据。夏季为5.48±4.33头/100km2，冬季为6.43±2.79头/100km2。两个样本的T检验结果表明，不同季节的丰度无显著差异（T=1.493，df=8，P=0.173）。二元逻辑回归分析显示，描述蜜獾研究区域的总体预测准确率为64.8%。海拔高度、离水性和紫杉混交林对密集研究区生境的预测有积极作用。相对而言，很少有地区是该物种的中高度适宜区。

蜜獾（Mellivora capensis）分布于非洲大部分地区，撒哈拉以南，并通过阿拉伯半岛、伊朗和西亚延伸到土库曼斯坦和印度半岛。对该物种进行的研究很少，特别是关于其在南部卡拉哈里的觅食习性，但很少有来自亚洲、生殖生物学或社会组织的信息。印度的蜜獾生活在沙漠和干燥潮湿的落叶地带，避开强降雨地区。它们更喜欢丘陵破碎的乡村，那里更容易找到庇护所。在平原上，它们选择溪流或河流的河岸，那里很容易挖洞。它们生活在自己或其它动物的洞穴里，岩石裂缝里，或树根提供的庇护所或茂密的灌木丛中。它们大部分是夜间活动的，但也在白天出现，偶尔成对出现。据信，妊娠期约为180天，产仔数为2[12]。根据国际自然保护联盟（IUCN）红名单状态和1972年《印度野生动物（保护）法》，它们分别被列为低风险和附表一。本文记录了印度西印度萨里斯卡虎保护区蜜獾的丰度，并建立了其栖息地适宜性模型，旨在提供其现状信息和可能的分布变量。


这项研究于2007年11月至2009年6月在印度西部的Sariska老虎保护区（Sariska TR）（北纬79°17'至76°34'E，27°5'至27°33'进行。老虎保护区总面积881平方公里，其中274平方公里是国家公园。Sariska TR的植被对应于（1）北部热带干落叶林（5B亚组；5/E1和5/E2亚组）和（2）北部热带荆棘林（6B亚组）[13]。在Sariska TR发现的野生草食动物有白斑鹿（Axis axis）、水鹿（Rusa unicolor）和蓝牛羚（Boselaphus tragocamelus）。杂食动物有野猪（Sus scorfa）和豺（Canis aureus）。在萨里斯卡发现的食肉动物种类有虎（Panthera tigris）、豹（Panthera pardus）和条纹鬣狗（Hyaena Hyaena）。发现的小型食肉动物有丛林猫（Felis chaus）、沙漠猫（Felis silvestris）、侏獴（Herpetes edwardsii）、赤獴（H.smithii）、麝香猫（Paradoxurus heramphroditus）和小灵猫（Viverricula indica）。恒河猴（macacamulatta）和叶猴（semnopithecusentellus）是这里发现的两种灵长类动物。豪猪（Hystrix indica）和野兔（Lepus nigricollis rucaudatus）也分布在萨里斯卡地区。在萨里斯卡地区有32个村庄。居住在村庄里的人养有大量的水牛、山羊、绵羊和黄牛。本研究在144平方公里（图1）的密集研究区域内进行，分别是2007年冬季（11月至2月）和夏季（3月至6月）2009年。

丰度估算


在夏季记录了18张蜜獾的照片，在冬季记录了27张照片。由于蜜獾没有老虎、豹子或美洲虎（Panthera onca）等任何不同的皮毛/玫瑰花饰/条纹图案，无法从相机陷阱照片中识别蜜獾（图2）。在蜜獾中没有性别的二型性，因此没有尝试去鉴别雄性和雌性。蜜獾的入住率冬季为60%，夏季为50%。检测概率（r）夏季为0.10±0.04，冬季为0.13±0.04。在对不完全探测进行校正后，发现蜜獾的位置发生概率（Ψ）在夏季为0.49±0.18，在冬季为0.58±0.16。单位面积蜜獾丰度（λ）夏季为0.67±0.35，冬季为0.87±0.37。两个样本的t检验表明，季节间的蜜獾丰度无显著差异（t=1.493df=8，P=0.173）。在集中研究区，蜜獾的估计种群在夏季为7.90±6.23，冬季为9.27±4.01（表2）。估计夏季蜜獾的密度为5.48±4.33个/100km2，冬季为6.43±2.79个/100km2（表2）。


生境适宜性模型估计的-2对数似然和R2分别为63.11和0.157，与模型预测值有显著性差异。优度-t检验显示模型ft更好（χ2=6.685，p=0.5711）[24]。模型总正确分类率为64.8%，预测阳性率为57.1%，阴性预测率为66.7%。优化灵敏度和物种城市的最佳临界点为0.2（图3）。总共选择了8个解释变量，包括土地覆盖率，以建立更好的模型t，并在该临界点建立了nal方程。结果表明，海拔高度、紫苏混交林和临水地区对研究区蜜獾生境适宜性模型的预测有积极作用（表3）。

本研究的模拟结果表明，基于占用率的Royle和Nichols[20]模型可以为估计萨里斯卡蜜獾的丰度提供一个有用的工具，因为从现场获得存在缺失数据相对便宜。丰度估计表明，当动物物种检测概率提高时，以及当重复访问次数增加和将要调查更多地点（网格）时，这两个季节的高标准误差可能会改善（较低标准误差）。与坦桑尼亚塞伦盖蒂国家公园（0.1个/100 km2）、塞内加尔尼奥科洛科巴国家公园（0.07个/100 km2）和南非Kgalagadi越界公园（0.03个/km2）相比，Sariska TR的蜜獾密度（即6.43个/100 km2）。以青冈常绿阔叶林为主与其它林分类型的相关性较高（P>0.6），因此不在fnal模型选择中。其余变量（以Anogiessus为主的森林、混交林、灌木丛、海拔和离水距离、村庄和道路的距离）合计占64.8%（R2=0.5711）。离水距离和一个土地覆盖等级（Zizyphus）与蜜獾的发生呈正相关，与公路和村庄的距离呈正相关；植被类型如Anogiessus、Acacia和scrubland与蜜獾的发生呈负相关。从目前的研究中得到的结果与现有的研究结果一致，在河流栖息地中觅食和起伏的干落叶斑块对其分布很重要。在144平方公里的集中研究区中，103平方公里和4平方公里分别是极低和低适宜区，占总研究面积的75%，而6平方公里和31平方公里分别是中、高适宜区，占研究总面积的25%（图4）。海拔、靠近水的区域和一个植被等级（Zizyphus）影响了集中研究区蜜獾的分布和适宜区域（图4）。本研究表明，物种植被格局对沙利斯卡地区蜜獾的分布和丰度起着重要作用，本研究编制的生境适宜性图预测了该物种存在的可能性，为今后该物种的保护区管理提供了依据在研究区域和该国其他类似栖息地。

南印度的蜜獾

蜜獾分布图

从1996年7月到1999年12月的直接观察，南部卡拉哈里的雄性和雌性蜜獾吃的猎物的数量和生物量。按总生物量的降序排列

撒哈拉沙漠蜜獾的捕食专业化：艰苦环境下的生活研究（2020）


蜜獾（Mellivora capensis）是一种中型食肉动物，分布在非洲的阿拉伯半岛、伊朗、土库曼斯坦和印度。然而，关于其生态的现有信息非常稀少。我们在撒哈拉沙漠西北偏僻地区对其取食生态进行了研究，以125份粪便样本为基础。通过摄像头捕捉和基因分析，确认这些样本属于蜜獾。仅检测到18种猎物。食性主要由摩洛哥刺尾蜥组成（粪便中占比72％）。次要猎物为节肢动物（14%）、小型哺乳动物（8%）、其它爬行动物（4%）和卵（0.8%）。一些小的地理和时间差异与甲虫幼虫和啮齿动物作为替代猎物的捕食有关。相机捕捉和距离抽样调查显示，蜜獾和刺尾蜥的日常活动并不重叠，这表明獾主要是在不活动时从洞穴里挖出蜥蜴。其他同域中型生食肉动物对刺尾蜥的消耗量小于发生率的6.1%（223个分析的粪便）；蜜獾在撒哈拉沙漠扮演着营养专家的角色，这可能是由于对挖掘的独特解剖适应。我们讨论了这种环境的作用，最大限度地减少剥削性竞争，这可能使这种大型鼬类在这种低生产力和高度竞争的环境中得以生存。

世界上最大的沙漠撒哈拉沙漠（920万平方公里；几乎相当于欧洲的面积），在排除了一些最近灭绝的类群（狮子和非洲野狗Lycaon pictus）后，有多达14种哺乳动物食肉动物群落。然而，关于撒哈拉许多物种的基本信息仍然是未知的，这主要是由于严重的后勤限制和政治冲突，这意味着在几个领域的研究人员缺乏安全保障。其中一种食肉动物是蜜獾（Mellivora capensis），这是一种大型的鼬科动物，广泛分布于非洲大部分地区、阿拉伯半岛、伊朗、土库曼斯坦和印度次大陆，包括西撒哈拉沙漠，从毛里塔尼亚和马里到摩洛哥南部和阿尔及利亚西北部。然而，对蜜獾生态的详细研究仅限于南部非洲，而且只有分散在撒哈拉沙漠的机会性观察，对其在撒哈拉沙漠极端栖息地（以及其他地区）的任何生物学方面仍知之甚少。另一方面，蜜獾的西北撒哈拉山脉位于该物种在非洲的北部分布范围，这代表着生物地理学的兴趣，在那里可以预见到严重的生态限制。此外，最近的物种分布模型表明，西北撒哈拉的蜜獾目前可能与其他非洲种群隔离开来。蜜獾用强壮而宽阔的前脚和长爪挖掘猎物，主要捕食小型穴居脊椎动物和昆虫，其次是树根、浆果和水果。另一方面，在生产力极低的撒哈拉生态区中，撒哈拉食肉动物群落的丰富性（或多样性）意味着一个高度竞争的情景，在这种情况下，根据竞争排除原则，预计会有强大的生态位划分。在这里，我们根据对在撒哈拉边远地区进行大规模调查时收集的粪便样本的分析，首次详细介绍了撒哈拉沙漠蜜獾的摄食生态。我们假设，蜜獾主要捕食小型穴居脊椎动物和昆虫，而其他同域食肉动物仅少量使用，从而降低了利用竞争。我们评估了獾和其它中型食肉动物的日常活动，以验证这一假设。这是一个有趣的场景来研究适应和/或条件，使生活在边缘栖息地的孤立种群得以生存。事实上，在边缘种群和或孤立种群的摄食生态中，关键的局部适应可以导致异地物种形成，这是进化的一个重要驱动力。此外，从保护的角度来看，由于蜜獾在马格里布国家是一种濒临威胁的分类群，这些信息有助于正确设计保护策略。这是应对目前影响撒哈拉丰富野生动物的严重危机的一个关键目标，在那里需要更多的科学关注。

研究区域研究区域位于大西洋撒哈拉（摩洛哥），这是一个低纬度亚热带沙漠，气候干热，其西部平均温度为22.7°C（更靠近大西洋），东部内陆地区为23.2°C，年总降水量分别为138~59mm（斯马拉气候站：北纬26°46'，西经11°31'，460米，廷杜夫气候站：北纬27°40'，西8°7'西，401米）。本研究调查了三个地区。第一个位于德拉河下游和Sequiat Al-Hamra上游盆地之间（约km2；海拔290-770 m a.s.l.；图1）。这是一个丘陵和岩石地形。一个复杂的古代干涸河流网络横跨整个地区。第二个区域包括Oued Khat盆地（图1），这是一个化石河谷，主要由平原和边界的岩石丘陵和台阶组成（约1200 km2，110–220 m a.s.l.）。第三个区域包括Negjyr山脉、Aouserd山脉和Oued Jenna山脉（图1），它们与小岛山（6-80 km2）相适应，并有一条古老的干旱河，位于大西洋撒哈拉大平原上（约5100 km2，180） – 350 m asl）。气候和植被与乌德卡特地区相似。


我们从第一个区域获得了119个粪便，从第三个区域获得了6个粪便，但是在第二个区域没有找到任何样本（见图1）。在第一个区域内，2014年4月发现两个被占用的蜜獾巢穴，周围有几处粪便；2016年12月，我们发现三个厕所内有类似蜜獾的粪便。所有这些样本都被收集并确认属于目标物种，在随后的考察中被重新取样多达四次，以获得样本的时间变异性。饮食包括18种确定的物种（表1）。总的来说，主要的猎物只有三种：刺尾蜥（平均值为72.0%），节肢动物，主要是一种未经确认的鳃金龟科（鞘翅目）的幼虫（平均值的14.4%）和啮齿动物（平均值的8.5%）。然而，节肢动物和啮齿动物的重要性是局部的，而刺尾蜥在所有研究区域都扮演着关键角色（图3）。样品中未发现植物性物质。刺尾蜥蜴（K-wchi2=15.17，f.d.=5，P=0.01），小型哺乳动物（K-wchi2=29.49，f.d.=5，P<0.0001）和节肢动物（K-wchi2=53.90，f.d.=5，P<0.0001）的完整样本中存在统计学差异。通过两两比较发现了一些差异，这些差异与红艾达和黑艾达北部啮齿动物的刺尾蜥蜴和鳃金龟科幼虫的消费模式有关（表2）。


估计刺尾蜥的密度为1.89个/km2（SE=1.36），不包括砾石/砂质区域，因为其存在是轶事（只有一个记录）。记录的数量不足以估计每个栖息地内的密度，但相对丰度变化很大：砾石/砂质地区为0.03个/km，多石地区为0.14-0.20个/km，岩石丘陵地区为1.55个/km。蜜獾主要在夜间活动（27个远程摄像头捕捉到23个，85.2%；见图4）。我们在5只金背胡狼（6.1%）、4只非洲野猫（4.3%）和1只赤狐（2.7%）的粪便中检测到刺尾蜥蜴的遗骸。

我们的假设是，蜜獾主要捕食小型穴居脊椎动物和昆虫，这一假设得到了实现，显示了研究区域内特殊的营养特殊性。与最详细的蜜獾研究（在南非和博茨瓦纳）所描述的饮食研究相比，所观察到的食物种类要少得多；卡拉哈里Kgalagadi是一个半干旱的南部非洲大草原（年降雨量200-250毫米），在那里至少有59种动物被食用，包括沙鼠、壁虎，蜜蜂幼虫是最常食用的食物，而蛇和野兔是最重要的生物量。在同一地区进行的另一项早期研究表明，蜜獾主要吃啮齿动物、蜥蜴和蝎子。我们在西撒哈拉西北部观察到的饮食差异较小，这是意料之中的，因为卡拉哈里的环境比大西洋撒哈拉更富有生产力。无论如何，我们研究区域内潜在的猎物丰富度似乎有点高：我们已经记录了9种蛇，14种壁虎和蜥蜴，2种野兔，5种大型啮齿动物，8种小型啮齿动物，蝎子真的很丰富。尽管很明显，潜在的猎物的可利用性估计对于进行更广泛的食物选择模式讨论是必要的，但我们的数据表明，蜜獾在撒哈拉沙漠中的行为可能像专家一样，因此正如欧洲獾（狗獾）在欧洲西北部一样。蜜獾主要集中在刺尾蜥蜴身上，即使在它不活动的季节（从11月到4月，持续5-6个月），或在夜间休息期间，它们也可以在洞穴中积极搜寻。捕食者和猎物的日常活动并不重叠，但蜜獾可能会发现，在不活动的时候，在洞穴里捕捉蜥蜴可能更容易。刺尾蜥蜴是一种被捕食的物种，具有成为一种利润丰厚的食物的大多数特征，正如最优觅食理论预测的那样：它在当地很丰富（在岩石地区），有一个明显的最佳尺寸/重量蜜獾（高达0.6公斤），并且可能很容易被蜜獾从洞穴里挖出来，Valverde先前描述的一种局部行为。事实上，众所周知，蜜獾通过挖掘来捕获大部分猎物。蜜獾的饮食可能具有一定的可塑性，可能与鳃金龟科幼虫和啮齿动物的可利用性变化有关，这可能归因于短期的觅食反应，正如在其它獾物种（例如，狗獾中观察到的那样）。刺尾蜥蜴是适应撒哈拉沙漠极端条件的长寿爬行动物，因此，预计它不会像啮齿动物或昆虫那样遭受巨大的时间变化或短期数值反应。“蜜獾”这个名字是由于这种著名的动物寻找蜂巢蜜蜂气味。在采集的样本中观察到没有蜜蜂遗骸，这可能是由于当地可利用率低，因为在实地行走调查期间没有发现蜂巢。然而，在摩洛哥安蒂阿特拉斯山脉附近的一些地区，蜜獾攻击蜂巢，与养蜂人发生冲突，从而产生非法的致命控制。西瓜（Citrullus lanatus）在卡拉哈里沙漠的蜜獾的饮食中扮演着一些边缘角色。在我们的研究区域，类似的西瓜（C.colocynsis）非常丰富，但是在粪便中没有发现，我们也没有在一些植物周围发现踪迹。埃及香脂的果实被认为是尼日尔撒哈拉沙漠的动物食用的，但在我们的研究中没有在饮食中检测到。虽然我们认识到需要进一步的研究来评估生态内竞争在大西洋撒哈拉食肉动物群落中的作用，但我们的结果支持生态位划分假说。食肉动物物种可以通过降低种间竞争在群落中共存。营养生态位的分离是实现共存的有效途径。在我们的群落中，这种共存是由蜜獾专门针对刺尾蜥蜴而形成的。与蜜獾相比，刺尾蜥蜴很难被其它食肉动物捕获，原因是：（1）这种爬行动物通常在坚硬的土壤中洞穴。（2）所有的食肉动物都主要是夜间活动的（数据来自我们的相机捕捉调查）。因此，就生物量而言，在食肉哺乳动物群落中，蜜獾几乎完全可以获得最佳猎物，这可能对非洲北部大多数种群的生存起着关键作用。我们的研究强调了这种大型的鼬类动物适应撒哈拉沙漠干旱环境的一些有趣的变化，值得更深入的研究。