非洲野狗的生态竞争杂谈
猎豹和野狗被狮子压制的模式形成鲜明对比（2014年）
顶级捕食者可以极大地压制较小捕食者的种群，并在整个区域内形成连锁反应，这种压力通常无疑被接受为对次级捕食者种群的限制。
在这项研究中，我们重新评估了非洲狮子是否抑制了猎豹和非洲野狗的数量，并研究了这些物种共存的可能机制。
利用塞伦盖蒂国家公园的长期记录，我们测试了30年来的种群数据，以寻找抑制数量的证据，并检查了6年的同步无线电遥测数据，以确定是否存在大规模空间位移现象。
塞伦盖蒂狮子的数量在1966年至1998年间几乎增加了两倍；在此期间，野狗数量下降，但猎豹数量基本保持不变。野狗在当地灭绝之前，它们主要居住在狮子密度较低的地区，随着狮子种群“饱和”，显然放弃了长期的研究区域。相比之下，猎豹主要利用狮子密度高的区域，而猎豹种群的稳定性表明，无论是狮子造成的高死亡率还是行为避免，都不会给猎物种群数量带来严重的后果。
来自南部非洲围栏保护区的种群数据显示，野狗和猎豹在与狮子共存的能力上存在相似的对比。
这些发现表明，在同一个生态环境中，下属食肉物种的反应有所不同，并挑战了人们普遍认为狮子破坏了猎豹保护工作的观点。结合最近的一些研究证明了猎豹对狮子的精准规避，这项研究进一步强调了精准的空间规避是缓解狮子抑制的一种可能机制。
顶级捕食者可以极大地压制较小捕食者的种群，并在整个区域内形成连锁反应，这种压力通常无疑被接受为对次级捕食者种群的限制。
在这项研究中，我们重新评估了非洲狮子是否抑制了猎豹和非洲野狗的数量，并研究了这些物种共存的可能机制。
利用塞伦盖蒂国家公园的长期记录，我们测试了30年来的种群数据，以寻找抑制数量的证据，并检查了6年的同步无线电遥测数据，以确定是否存在大规模空间位移现象。
塞伦盖蒂狮子的数量在1966年至1998年间几乎增加了两倍；在此期间，野狗数量下降，但猎豹数量基本保持不变。野狗在当地灭绝之前，它们主要居住在狮子密度较低的地区，随着狮子种群“饱和”，显然放弃了长期的研究区域。相比之下，猎豹主要利用狮子密度高的区域，而猎豹种群的稳定性表明，无论是狮子造成的高死亡率还是行为避免，都不会给猎物种群数量带来严重的后果。
来自南部非洲围栏保护区的种群数据显示，野狗和猎豹在与狮子共存的能力上存在相似的对比。
这些发现表明，在同一个生态环境中，下属食肉物种的反应有所不同，并挑战了人们普遍认为狮子破坏了猎豹保护工作的观点。结合最近的一些研究证明了猎豹对狮子的精准规避，这项研究进一步强调了精准的空间规避是缓解狮子抑制的一种可能机制。
顶级捕食者会显著影响较小食肉动物成员的种群规模。世界范围内超过60项研究记录了对次级捕食者的抑制作用，包括鱼类、鸟类、大型哺乳动物食肉动物等，并能在构建更大的生态群落中发挥重要作用。荟萃分析表明，顶级捕食者对其较小食肉动物的影响不成比例，因此顶级捕食者数量的变化平均会导致对次级捕食者数量的4倍变化，即使是在食谱重叠最小的情况下（Ritchie & Johnson 2009）。
对次级捕食者似乎主要是通过干扰竞争来介导的（sensu Schoener 1983），其中包括（i）直接的攻击性相互作用，以及（ii）次级捕食者的行为回避以最小化遇到顶级掠食者的风险（Creel＆Christianson 2008； Cresswell 2008）。直接攻击，如骚扰和抢夺猎物，可能非常严重，顶级捕食者往往要对超过50%的次级捕食者死亡率负责[例如，灰狼对于郊狼；敏捷狐狸对郊狼；赤狐对野狗。但与传统的生态捕食系统（sensu Holt&Polis，1997）不同，顶级捕食者很少吃掉次级捕食者。
对次级捕食者似乎主要是通过干扰竞争来介导的（sensu Schoener 1983），其中包括（i）直接的攻击性相互作用，以及（ii）次级捕食者的行为回避以最小化遇到顶级掠食者的风险（Creel＆Christianson 2008； Cresswell 2008）。直接攻击，如骚扰和抢夺猎物，可能非常严重，顶级捕食者往往要对超过50%的次级捕食者死亡率负责[例如，灰狼对于郊狼；敏捷狐狸对郊狼；赤狐对野狗。但与传统的生态捕食系统（sensu Holt&Polis，1997）不同，顶级捕食者很少吃掉次级捕食者。
直接侵略的威胁会进一步造成一种“恐惧的景观”，将次级捕食者排除在大部分合适的栖息地之外。例如，郊狼主要集中在狼群领地之间的边界，而迅捷的赤狐几乎完全位于位于郊狼领地之间的空隙中。通过将其活动限制在安全区域，通过将它们的活动限制在安全区域内，次级捕食可能无法获得猎物，水或庇护所，从而造成严重的种群数量减少的后果（Creel&Christianson 2008；Cresswell 2008；Sergio&Hiraldo 2008）。
人为造成的顶级捕食者的损失和相关的连锁效应，迫切需要了解顶级捕食者与次级捕食者共存的动态。虽然时空分割和主动回避在减少直接攻击频率方面发挥了显著作用，但共存结果也可能取决于栖息地结构，以及生态系统生产力（Borer，Briggs&Holt，2007；Elmhagen&Rushton，2007）。
非洲狮子（120-180公斤）生活在不断分裂和融合社会群体中，野狗（18-28公斤）成群觅食，而猎豹（25-40公斤）大多是独居动物。狮子杀死了32%的非洲野狗（Van Heerden1995；Woodroffe&Ginsberg 1999）和57%的猎豹幼崽（Laurenson 1994），偶尔从这两种动物身上抢夺食物。据报道，在整个保护区内，野狗和猎豹的密度都随着狮子的密度而变化，自然资源保护主义者主张将野狗和猎豹的保护重点放在狮子很少或没有狮子的地区，甚至有人担心狮子造成的死亡会导致当地猎豹种群灭绝（Chauvenet al2011）。然而，尽管狮子具有高度的种间攻击性，野狗和猎豹也有很好的躲避能力，但这些相互作用如何转化为种群水平的动态仍不清楚。
斑鬣狗（48-55公斤，克鲁克1972）也出现在大多数稀树草原生态系统中，从野狗和猎豹那里抢夺食物。然而，鬣狗造成的死亡率比狮子低：斑鬣狗造成野狗的死亡率约为5%（Woodroffe&Ginsberg 1999），造成猎豹幼崽的死亡率约为21%（Laurenson 1994），回放实验表明，野狗和猎豹都认为斑鬣狗比狮子的威胁小（Durant 2000；Webster，McNutt&McComb 2012）。
在这项研究中，我们测试非洲狮（Panthera leo）是否抑制了猎豹（Acinonyx jubatus）和非洲野狗（Lycaon pictus）的数量，并探讨了这些物种共存的可能机制。为了评估非洲狮子竞争性排斥的可能性，我们首先利用塞伦盖蒂国家公园超过30年的种群规模数据，比较了狮子、猎豹和非洲野狗的联合种群动态。由于斑鬣狗的数据不足以纳入在联合种群分析中，我们只能定性地了解它们在猎豹/野狗抑制中的潜在影响。然后，我们利用同步无线遥测数据，探讨时空分割作为塞伦盖蒂狮子-猎豹-野狗共存的可能机制的作用。最后，我们研究了南部非洲野生动物保护区的种群数据，以检验在塞伦盖蒂观察到的模式是否适用于其他非洲生态系统。
人为造成的顶级捕食者的损失和相关的连锁效应，迫切需要了解顶级捕食者与次级捕食者共存的动态。虽然时空分割和主动回避在减少直接攻击频率方面发挥了显著作用，但共存结果也可能取决于栖息地结构，以及生态系统生产力（Borer，Briggs&Holt，2007；Elmhagen&Rushton，2007）。
非洲狮子（120-180公斤）生活在不断分裂和融合社会群体中，野狗（18-28公斤）成群觅食，而猎豹（25-40公斤）大多是独居动物。狮子杀死了32%的非洲野狗（Van Heerden1995；Woodroffe&Ginsberg 1999）和57%的猎豹幼崽（Laurenson 1994），偶尔从这两种动物身上抢夺食物。据报道，在整个保护区内，野狗和猎豹的密度都随着狮子的密度而变化，自然资源保护主义者主张将野狗和猎豹的保护重点放在狮子很少或没有狮子的地区，甚至有人担心狮子造成的死亡会导致当地猎豹种群灭绝（Chauvenet al2011）。然而，尽管狮子具有高度的种间攻击性，野狗和猎豹也有很好的躲避能力，但这些相互作用如何转化为种群水平的动态仍不清楚。
斑鬣狗（48-55公斤，克鲁克1972）也出现在大多数稀树草原生态系统中，从野狗和猎豹那里抢夺食物。然而，鬣狗造成的死亡率比狮子低：斑鬣狗造成野狗的死亡率约为5%（Woodroffe&Ginsberg 1999），造成猎豹幼崽的死亡率约为21%（Laurenson 1994），回放实验表明，野狗和猎豹都认为斑鬣狗比狮子的威胁小（Durant 2000；Webster，McNutt&McComb 2012）。
在这项研究中，我们测试非洲狮（Panthera leo）是否抑制了猎豹（Acinonyx jubatus）和非洲野狗（Lycaon pictus）的数量，并探讨了这些物种共存的可能机制。为了评估非洲狮子竞争性排斥的可能性，我们首先利用塞伦盖蒂国家公园超过30年的种群规模数据，比较了狮子、猎豹和非洲野狗的联合种群动态。由于斑鬣狗的数据不足以纳入在联合种群分析中，我们只能定性地了解它们在猎豹/野狗抑制中的潜在影响。然后，我们利用同步无线遥测数据，探讨时空分割作为塞伦盖蒂狮子-猎豹-野狗共存的可能机制的作用。最后，我们研究了南部非洲野生动物保护区的种群数据，以检验在塞伦盖蒂观察到的模式是否适用于其他非洲生态系统。
2200平方公里的研究区位于塞伦盖蒂国家公园的中心，在开阔平原和稀树草原林地的交汇处。土壤和降雨遵循从湿润的西北林地到干燥的东南短草平原的梯度。生态系统主要由每年160万只角马和斑马的迁徙控制，这些角马和斑马随着季节性降雨迁移到营养丰富的平原上（Holdo，Holt&Fryxell，2009）。
种群数量和范围
在东南塞伦盖蒂国家公园的重叠研究区域，狮子、猎豹和野狗的数量和分布模式已经由三个独立的长期研究项目进行了监测（图1）。猎豹的种群数据取自Chauvenet（2011），反映了塞伦盖蒂猎豹项目从1980年到2011年的持续监测。从1970年到1992年在联合研究区域内消失的野狗数量取自Burrows（1995）。在接下来的十年里，野狗继续生活在大塞伦盖蒂生态系统中（Maddox 2003），但直到2005年才恢复正式监测。塞伦盖蒂狮子项目自1966年以来一直在联合研究区持续监测狮子，但1969-1974年除外。所有这三个物种都可以通过自然标记（猎豹和野狗的毛皮模式；狮子的“胡须和斑点”模式）进行单独识别，从而可以精确测量种群规模。猎物数量数据取自坦桑尼亚野生动物研究所（Serengeti地理信息系统和数据中心，2007年）进行的空中调查。
狮子、猎豹、野狗联合研究区及周边保护区。较暗的阴影表示树木覆盖增加的区域。
种群数量和范围
在东南塞伦盖蒂国家公园的重叠研究区域，狮子、猎豹和野狗的数量和分布模式已经由三个独立的长期研究项目进行了监测（图1）。猎豹的种群数据取自Chauvenet（2011），反映了塞伦盖蒂猎豹项目从1980年到2011年的持续监测。从1970年到1992年在联合研究区域内消失的野狗数量取自Burrows（1995）。在接下来的十年里，野狗继续生活在大塞伦盖蒂生态系统中（Maddox 2003），但直到2005年才恢复正式监测。塞伦盖蒂狮子项目自1966年以来一直在联合研究区持续监测狮子，但1969-1974年除外。所有这三个物种都可以通过自然标记（猎豹和野狗的毛皮模式；狮子的“胡须和斑点”模式）进行单独识别，从而可以精确测量种群规模。猎物数量数据取自坦桑尼亚野生动物研究所（Serengeti地理信息系统和数据中心，2007年）进行的空中调查。
狮子、猎豹、野狗联合研究区及周边保护区。较暗的阴影表示树木覆盖增加的区域。
从1985年到1990年，这三个物种同时通过无线电遥测进行监测。自1984年以来，“狮子计划”在联合研究区域的每一个狮群中对1-2只雌性狮子进行了无线电跟踪，为绘制整个区域的狮子密度图提供了必要的覆盖范围。1985年至1990年间，塞伦盖蒂猎豹项目人员对22只雌性猎豹进行了无线电项圈。从1985年到1990年，MB对10个野狗群进行了无线电项圈检查。自2009年以来，EM已经监测了8个野狗群（约130只个体）；其中两个群在2007年至2009年间进行了无线电项圈检查。关于栖息地类型的现有地理信息系统数据取自Serengeti Mara数据库（Serengeti地理信息系统和数据中心，2007年）。
结果
塞伦盖蒂狮子的数量在过去30年里增加了三倍（图2a）。非洲野狗在同一时期从塞伦盖蒂研究区消失，尽管角马（牛羚）和总体猎物生物量显著增加（图2a，b）。相比之下，塞伦盖蒂猎豹种群保持稳定，与汤姆森瞪羚相对稳定的猎物群相匹配（图2b）。时间序列分析显示，随着狮子数量的增加，非洲野狗的数量大幅下降（图2c），这反映出与野狗种群大小相比，野狗群总数有所下降。下降年份（1986-1990年，9.28±1.17只）的平均总种群数量与下降前水平（1967-1978年，9.8只），2005年恢复监测后记录的野狗群大小（10.1±1.40只）。在较高狮种群数量年份中，野狗数量在较高狮种群数量的年份中较低（n=23，P=<0.0001），在较高狮种群的一年后仍较低（n=22，P=0.0012）。相比之下，猎豹种群在同期（n=29，P=0.1983）或一年后（n=29，P=0.6336）与狮子种群数量无关。在单变量回归（分别为P=0.8746和P=0.3248）中，在在控制野狗或猎豹数量的密度依赖（分别为P=0.7246和P=0.3138）中，野狗和猎豹的平均种群增长率与狮子种群大小无关。猎物密度在任何增长率或种群规模分析中都不是一个重要问题，包括猎物密度也没有改变狮子和猎豹或野狗数量之间的关系（见表S2）。请注意，尽管野狗在1992年从联合研究区域消失，但它们继续生活在大塞伦盖蒂生态系统的其他地方（Maddox 2003），而且公园边界外的种群至少自2005年以来保持稳定（EM未公布数据）。然而，EM最近的监测证实，野狗未能在联合研究区域内重新建立领地范围（图3）。
结果
塞伦盖蒂狮子的数量在过去30年里增加了三倍（图2a）。非洲野狗在同一时期从塞伦盖蒂研究区消失，尽管角马（牛羚）和总体猎物生物量显著增加（图2a，b）。相比之下，塞伦盖蒂猎豹种群保持稳定，与汤姆森瞪羚相对稳定的猎物群相匹配（图2b）。时间序列分析显示，随着狮子数量的增加，非洲野狗的数量大幅下降（图2c），这反映出与野狗种群大小相比，野狗群总数有所下降。下降年份（1986-1990年，9.28±1.17只）的平均总种群数量与下降前水平（1967-1978年，9.8只），2005年恢复监测后记录的野狗群大小（10.1±1.40只）。在较高狮种群数量年份中，野狗数量在较高狮种群数量的年份中较低（n=23，P=<0.0001），在较高狮种群的一年后仍较低（n=22，P=0.0012）。相比之下，猎豹种群在同期（n=29，P=0.1983）或一年后（n=29，P=0.6336）与狮子种群数量无关。在单变量回归（分别为P=0.8746和P=0.3248）中，在在控制野狗或猎豹数量的密度依赖（分别为P=0.7246和P=0.3138）中，野狗和猎豹的平均种群增长率与狮子种群大小无关。猎物密度在任何增长率或种群规模分析中都不是一个重要问题，包括猎物密度也没有改变狮子和猎豹或野狗数量之间的关系（见表S2）。请注意，尽管野狗在1992年从联合研究区域消失，但它们继续生活在大塞伦盖蒂生态系统的其他地方（Maddox 2003），而且公园边界外的种群至少自2005年以来保持稳定（EM未公布数据）。然而，EM最近的监测证实，野狗未能在联合研究区域内重新建立领地范围（图3）。
图4显示了每个季节覆盖在狮子密度上的猎豹和野狗的位置。在旱季，狮子和猎豹都集中在西北部的林地，而野狗则分散在狮子密集区的边缘。在此期间，野狗占据的狮子密度低的地区（P=0.004），而猎豹占据的狮子密度较高地区（P<0.0001，表1）。在雨季，狮子的分布更加均匀，而野狗和猎豹则更多地集中在短草平原上。在雨季，野狗和猎豹的活动范围与狮子密度无关（P=0.202只野狗；P=0.942只猎豹）。全年，带哺乳幼崽的雌性猎豹生活区域狮子密度都高于有较大幼崽或根本没有幼崽的猎豹，而有较大幼崽或没有幼崽的雌猎豹之间没有差异（图5）。
每只雌性猎豹在有幼崽（不超过2个月）、有较大幼崽（不超过2个月）和没有幼崽的情况下的平均狮子密度。
每平方公里网格单元表示的狮子密度，最高密度显示为绿色。猎豹的位置以棕色圆圈显示，野狗则以黑色三角形显示。黑线表示共享研究区域的界限。
每只雌性猎豹在有幼崽（不超过2个月）、有较大幼崽（不超过2个月）和没有幼崽的情况下的平均狮子密度。
每平方公里网格单元表示的狮子密度，最高密度显示为绿色。猎豹的位置以棕色圆圈显示，野狗则以黑色三角形显示。黑线表示共享研究区域的界限。
我们的研究结果显示，两个次级捕食者对同一个顶级捕食者的反应明显不同。狮子似乎导致塞伦盖蒂野狗的消失和持续缺乏，而对猎豹数量没有影响。疾病也导致了20世纪90年代早期野狗数量的减少，但野狗从未从更大的塞伦盖蒂生态系统中消失，并在过去20年中持续存在。如今，非洲野狗偶尔会穿过长期研究区域，而不会在上世纪60-80年代所居住的相同区域定居（图3）。这些结果反映了其他保护区的模式，在那里，野狗强烈避开狮子最活跃的区域。
斑鬣狗也有可能导致塞伦盖蒂野狗数量的下降：鬣狗数量从1960年代到1977年增加（Hofer&East 1995），此后似乎保持稳定（Durant et al2011）。虽然关于鬣狗数量和分布模式的数据不足以包含在我们的统计分析中，但是与狮子相比，鬣狗数量增加的任何影响都可能是次要的：鬣狗造成的死亡率很低（4-6%，Woodroffe和Ginsberg，1999），野狗没有立即表现出来或大规模回避鬣狗（Cozzi 2012），尽管野狗容易受到食腐动物造成的猎物损失，面对斑鬣狗，非洲野狗很少放弃捕杀的猎物，直到它们吃完。
与野狗的反应相反，同期猎豹种群的稳定性表明，狮子造成的高死亡率和行为回避都不会造成足以转化为种群数量减少的后果。如果猎豹被“恐惧的景观”和/或狮子的系统性迫害所压制，它们的种群数量应该会减少9-12倍（例如，3-4倍于狮子数量的变化，正如里奇和约翰逊2009年观察到的那样。但与野狗不同的是，猎豹不会从它们的大面积景观中消失。猎豹和野狗表现出相似的捕食偏好；因此，如果它们的觅食模式完全由食物获取驱动，那么它们可能会表现出相似的空间分布。然而，野狗大多占据狮子密度较低的区域，而猎豹大多在旱季占据狮子密度较高的区域，在雨季独立于狮子活动（图4），这时猎豹跟随迁徙的汤姆森瞪羚进入开阔的草地（Durant et al1988）。与图4中的结果类似，Broekhuis（2013）发现猎豹更可能出现在长期面临遭遇狮子高风险的地区，Vanak（2013）调查显示了猎豹和狮子栖息地之间的高度重叠，发现猎豹寻找猎物丰富的区域，而不管狮子的长期风险或最近出现的狮子。
猎豹可能会采用精准的回避策略，在不减少资源获取的情况下，将遭遇的风险降到最低，而不是因为狮子而大规模的流离失所。在开阔的栖息地，猎豹与狮子的距离比在树木繁茂的地区要远（Broekhuis2013）；Vanak（2013）进一步发现，尽管猎豹经常朝最近发现狮子的方向移动，但它们几乎总是与狮子保持至少110米的距离。不同的生活策略可能会进一步降低在高狮子风险地区遭遇的可能性：作为埋伏捕食者，狮子更喜欢有更大掩护的栖息地（Hopcraft，Sinclair&Packer，2005），而猎豹则选择开阔地区，在那里他们获得了更高的狩猎成功（Mills，Broomhall&du Toit 2004；Bissett&Bernard 2006）。猎豹，主要是独居的，可能比野狗更有效地利用这种精确的反应，野狗在大型社会群体中积极地游荡寻找猎物。最终，没有证据表明积极躲避狮子会将猎豹排除在首选栖息地之外，这一发现与非洲几个生态系统中野狗的明显排斥模式形成了鲜明对比。
斑鬣狗也有可能导致塞伦盖蒂野狗数量的下降：鬣狗数量从1960年代到1977年增加（Hofer&East 1995），此后似乎保持稳定（Durant et al2011）。虽然关于鬣狗数量和分布模式的数据不足以包含在我们的统计分析中，但是与狮子相比，鬣狗数量增加的任何影响都可能是次要的：鬣狗造成的死亡率很低（4-6%，Woodroffe和Ginsberg，1999），野狗没有立即表现出来或大规模回避鬣狗（Cozzi 2012），尽管野狗容易受到食腐动物造成的猎物损失，面对斑鬣狗，非洲野狗很少放弃捕杀的猎物，直到它们吃完。
与野狗的反应相反，同期猎豹种群的稳定性表明，狮子造成的高死亡率和行为回避都不会造成足以转化为种群数量减少的后果。如果猎豹被“恐惧的景观”和/或狮子的系统性迫害所压制，它们的种群数量应该会减少9-12倍（例如，3-4倍于狮子数量的变化，正如里奇和约翰逊2009年观察到的那样。但与野狗不同的是，猎豹不会从它们的大面积景观中消失。猎豹和野狗表现出相似的捕食偏好；因此，如果它们的觅食模式完全由食物获取驱动，那么它们可能会表现出相似的空间分布。然而，野狗大多占据狮子密度较低的区域，而猎豹大多在旱季占据狮子密度较高的区域，在雨季独立于狮子活动（图4），这时猎豹跟随迁徙的汤姆森瞪羚进入开阔的草地（Durant et al1988）。与图4中的结果类似，Broekhuis（2013）发现猎豹更可能出现在长期面临遭遇狮子高风险的地区，Vanak（2013）调查显示了猎豹和狮子栖息地之间的高度重叠，发现猎豹寻找猎物丰富的区域，而不管狮子的长期风险或最近出现的狮子。
猎豹可能会采用精准的回避策略，在不减少资源获取的情况下，将遭遇的风险降到最低，而不是因为狮子而大规模的流离失所。在开阔的栖息地，猎豹与狮子的距离比在树木繁茂的地区要远（Broekhuis2013）；Vanak（2013）进一步发现，尽管猎豹经常朝最近发现狮子的方向移动，但它们几乎总是与狮子保持至少110米的距离。不同的生活策略可能会进一步降低在高狮子风险地区遭遇的可能性：作为埋伏捕食者，狮子更喜欢有更大掩护的栖息地（Hopcraft，Sinclair&Packer，2005），而猎豹则选择开阔地区，在那里他们获得了更高的狩猎成功（Mills，Broomhall&du Toit 2004；Bissett&Bernard 2006）。猎豹，主要是独居的，可能比野狗更有效地利用这种精确的反应，野狗在大型社会群体中积极地游荡寻找猎物。最终，没有证据表明积极躲避狮子会将猎豹排除在首选栖息地之外，这一发现与非洲几个生态系统中野狗的明显排斥模式形成了鲜明对比。
我们的交叉保护区分析进一步支持在塞伦盖蒂观察到的狮子-猎豹-野狗共存的对比模式。野生狗在狮子密度较高的保护区以较低的密度生存，在狮子数量较多的年份也存在。相比之下，狮子对整个南非保护区的猎豹密度没有显著影响。取而代之的是，猎豹的种群密度与保护区的大小成反比，要么是因为重新引进的动物数量相对一致，随后被限制在一个小范围内，要么是因为较小的保护区建立在更丰富的栖息地。请注意，我们的结果与劳伦森（1995年）的早期分析形成对比，劳伦森记录了东非和南部非洲9个保护区狮子和猎豹生物量之间的负相关关系，但没有测试保护区规模的影响。
消除保护恐惧
1992年塞伦盖蒂野狗的消失引起了对压力、狂犬病和兽医干预作用的巨大争议。Burrows、Hofer和East（1994）认为，给野狗接种狂犬病疫苗所产生的压力使它们更容易感染狂犬病。不过，当时很少注意到种间相互作用和狮子种群增长的重要性。图3和图4展示了塞伦盖蒂野狗消失前几年的空间分布的第一次分析，很明显，这些野狗已经被限制在大部分被狮子占据的区域。随着狮子种群的进一步增长，尽管到2005年成功控制了塞伦盖蒂的狂犬病，但狮子研究区仍然没有野生狗（Hampson2009），现在看来“压力处理”假设不太可能。塞伦盖蒂的长期数据与非洲其他地区的相似模式相结合表明，在狮子密度高的地区，非洲野狗的生存状况较差。PS有效解释次级食肉动物群居模式的压力。
我们的研究结果还挑战了一种普遍的看法，即狮子会压制猎豹种群，破坏猎豹保护工作。劳伦森（1995）和其他人将推测的猎豹抑制归因于狮子对猎豹幼崽造成的高死亡率（从实际目击的24%到推断的57%，劳伦森1994）。事实上，在塞伦盖蒂地区，只有不到5%的猎豹幼崽能够活到成年，狮子造成的幼崽死亡率似乎会限制猎豹种群的增长。然而现有的研究数据与这个结果不一致；在狮子密度较高的年份，猎豹产仔数较低。但狮子的数量并不影响幼崽的总产量或成年猎豹的数量（Kelly1998）。因此，尽管狮子可能会杀死大量的猎豹幼崽，但狮子的捕食猎豹幼崽因素可能与诸如饥饿，疾病，遗弃或其他因素影响更小。此外，如果猎豹的数量达到饱和，狮子可能只会杀死那些原本会从系统中扩散出去的幼崽，比如在科罗拉多州东南部的郊狼清除实验中的狐狸，就是这种情况（Karki，Gese&Klavetter，2007）。
此外，哺乳幼崽的雌猎豹占据了狮子密度高的区域（图5），哺乳期的雌猎豹比不哺乳期的雌猎豹花费更多的时间在狮子密度高的区域，这可能是因为巢穴所在的区域为两种动物的幼崽提供了荫凉、水和保护。狮子占据这些高质量的哺乳地区，即使是在低种群规模。因此，猎豹幼崽死亡率可能对狮子数量的变化相对不敏感。另外，猎豹种群动态可能对幼崽死亡率不是特别敏感（Crooks，Sanjayan&Doak 1998；cf.Kelly&Durant 2000），因为雌性猎豹在失去幼崽后迅速繁殖（在两周内恢复发情，Laurenson 1992）。
最后，塞伦盖蒂平原的移民可能会使猎豹与狮子隔绝。众所周知，塞伦盖蒂研究区是狮子和猎豹共存的开放系统，这可能使当地的相互作用与确定（猎豹）种群规模无关。尽管如此，我们对南非野生保护区的分析表明，狮子和猎豹能够在完全没有移民的情况下共存。
消除保护恐惧
1992年塞伦盖蒂野狗的消失引起了对压力、狂犬病和兽医干预作用的巨大争议。Burrows、Hofer和East（1994）认为，给野狗接种狂犬病疫苗所产生的压力使它们更容易感染狂犬病。不过，当时很少注意到种间相互作用和狮子种群增长的重要性。图3和图4展示了塞伦盖蒂野狗消失前几年的空间分布的第一次分析，很明显，这些野狗已经被限制在大部分被狮子占据的区域。随着狮子种群的进一步增长，尽管到2005年成功控制了塞伦盖蒂的狂犬病，但狮子研究区仍然没有野生狗（Hampson2009），现在看来“压力处理”假设不太可能。塞伦盖蒂的长期数据与非洲其他地区的相似模式相结合表明，在狮子密度高的地区，非洲野狗的生存状况较差。PS有效解释次级食肉动物群居模式的压力。
我们的研究结果还挑战了一种普遍的看法，即狮子会压制猎豹种群，破坏猎豹保护工作。劳伦森（1995）和其他人将推测的猎豹抑制归因于狮子对猎豹幼崽造成的高死亡率（从实际目击的24%到推断的57%，劳伦森1994）。事实上，在塞伦盖蒂地区，只有不到5%的猎豹幼崽能够活到成年，狮子造成的幼崽死亡率似乎会限制猎豹种群的增长。然而现有的研究数据与这个结果不一致；在狮子密度较高的年份，猎豹产仔数较低。但狮子的数量并不影响幼崽的总产量或成年猎豹的数量（Kelly1998）。因此，尽管狮子可能会杀死大量的猎豹幼崽，但狮子的捕食猎豹幼崽因素可能与诸如饥饿，疾病，遗弃或其他因素影响更小。此外，如果猎豹的数量达到饱和，狮子可能只会杀死那些原本会从系统中扩散出去的幼崽，比如在科罗拉多州东南部的郊狼清除实验中的狐狸，就是这种情况（Karki，Gese&Klavetter，2007）。
此外，哺乳幼崽的雌猎豹占据了狮子密度高的区域（图5），哺乳期的雌猎豹比不哺乳期的雌猎豹花费更多的时间在狮子密度高的区域，这可能是因为巢穴所在的区域为两种动物的幼崽提供了荫凉、水和保护。狮子占据这些高质量的哺乳地区，即使是在低种群规模。因此，猎豹幼崽死亡率可能对狮子数量的变化相对不敏感。另外，猎豹种群动态可能对幼崽死亡率不是特别敏感（Crooks，Sanjayan&Doak 1998；cf.Kelly&Durant 2000），因为雌性猎豹在失去幼崽后迅速繁殖（在两周内恢复发情，Laurenson 1992）。
最后，塞伦盖蒂平原的移民可能会使猎豹与狮子隔绝。众所周知，塞伦盖蒂研究区是狮子和猎豹共存的开放系统，这可能使当地的相互作用与确定（猎豹）种群规模无关。尽管如此，我们对南非野生保护区的分析表明，狮子和猎豹能够在完全没有移民的情况下共存。
虽然狮子显然导致了当地的野狗灭绝和野狗的持续缺乏，但猎豹能够与塞伦盖蒂和南非保护区的狮子共存。这些发现挑战了猎豹保护的一个基本原则：猎豹需要很少或没有狮子的地区才能生存（例如Kelly&Durant 2000）。这种对狮子-猎豹共存的担忧甚至可能导致不适当的猎豹保护努力，例如，将太多精力集中在无狮子生态系统中的猎豹种群上。其他系统的进一步调查和纵向分析可能会揭示更多的生态驱动因素，更好地为猎豹保护行动提供信息。
更广泛地讲，我们的研究强调了一种可能的机制来减轻次级捕食者的抑制。大量脊椎动物的研究表明，顶级捕食者对其较小竞争对手的不成比例的影响可能不是来自直接捕杀，而是通过引发代价高昂的行为回避反应。例如，从首选栖息地的大面积迁移。由于我们没有发现大规模猎豹迁移的证据，杜兰特（1998）发现猎豹精确的回避，Vanak（2013）和Broekhuis（2013）研究认为可以通过最大程度地减少野生动物土地大规模流失和相关的栖息地流失来促进共存。
次级捕食者的精确机制（行为回避与直接捕杀）通常会对野生动物管理产生影响。例如，野狗控制计划不仅增加了澳大利亚牧场的野猫数量，而且还允许野猫在它们以前避免的区域或白天的时间增加活动。同样，在没有豺狼的情况下，狐狸会扩大白天的活动范围，并选择分布在整个景观中更广泛的筑巢。这些行为变化可能会在整个生态系统中产生意想不到的连锁反应。
脊椎动物系统的实验研究发现，栖息地结构通过降低竞争物种之间的攻击性相遇率，促进了次级捕食者的共存。同样，东非旱生疏林地能见度的降低可以降低狮子造成的猎豹死亡率（Mills&Mills 2013）和狮子对野狗和猎豹的抢夺食物率（Creel，Spong&Creel 2001；Bissett&Bernard 2006）。非洲野狗能够在许多森林生态系统中与狮子共存；因此，未来的研究应侧重于栖息地特征和多尺度回避行为之间的相互作用，以更好地预测次级捕食者共存的模式。
更广泛地讲，我们的研究强调了一种可能的机制来减轻次级捕食者的抑制。大量脊椎动物的研究表明，顶级捕食者对其较小竞争对手的不成比例的影响可能不是来自直接捕杀，而是通过引发代价高昂的行为回避反应。例如，从首选栖息地的大面积迁移。由于我们没有发现大规模猎豹迁移的证据，杜兰特（1998）发现猎豹精确的回避，Vanak（2013）和Broekhuis（2013）研究认为可以通过最大程度地减少野生动物土地大规模流失和相关的栖息地流失来促进共存。
次级捕食者的精确机制（行为回避与直接捕杀）通常会对野生动物管理产生影响。例如，野狗控制计划不仅增加了澳大利亚牧场的野猫数量，而且还允许野猫在它们以前避免的区域或白天的时间增加活动。同样，在没有豺狼的情况下，狐狸会扩大白天的活动范围，并选择分布在整个景观中更广泛的筑巢。这些行为变化可能会在整个生态系统中产生意想不到的连锁反应。
脊椎动物系统的实验研究发现，栖息地结构通过降低竞争物种之间的攻击性相遇率，促进了次级捕食者的共存。同样，东非旱生疏林地能见度的降低可以降低狮子造成的猎豹死亡率（Mills&Mills 2013）和狮子对野狗和猎豹的抢夺食物率（Creel，Spong&Creel 2001；Bissett&Bernard 2006）。非洲野狗能够在许多森林生态系统中与狮子共存；因此，未来的研究应侧重于栖息地特征和多尺度回避行为之间的相互作用，以更好地预测次级捕食者共存的模式。
因为文献是从多篇论文中是挑选出来的，应该都是大家感兴趣的部分，尽量不出现复杂无聊的内容，所以希望大家不要走马观花，仔细阅读你会发现这些内容很有趣。
一只鬣狗把它咬伤了！
最近在南卢安瓜国家公园看到的野狗数量首屈一指。如此之多，以至于罗宾教皇萨法里斯的特娜特娜营地
已经成为一个值得一看的住所。
拥有80％的成功狩猎率，您会认为非洲最有效的捕食者之一在分享食物方面会更加慷慨。但是实际上，当它们分享“关怀分享”课程时，它们没有听妈妈的话！
归来的狩猎老兵西蒙·库辛在最近一次清晨与罗宾·波普·萨法里斯亲眼目睹了它们的贪婪。最初是一群野狗成功地将一只瓦氏赤羚捕杀并吃掉。
一共有13条野***它们的血淋淋的早餐。然后，八只野狗溜进了灌木丛，剩下五只野狗去收拾残羹剩饭。
似乎故事还不够精彩，一只勇敢的斑鬣狗决定参加早餐晏会并测试它的运气。
五比一，胜算不太大，斑鬣狗的情况也不太好。
西蒙和向导们密切注视着戏剧性的故事在他们周围展开。笨笨的鬣狗蜷缩着身子，顺从地呜咽着，似乎几乎知道它将受到严厉的斥责。事实上，它决定去吃早餐简直是让人受不了！鬣狗开始咯咯地叫，把它的屁股藏得更深，直到真正的追逐开始。
最后，野狗们得出结论，这些残羹剩饭不值得为之保卫。它们现在是一群又肥又困的野狗，它们对生活的满意度要求不高。它们决定留给斑鬣狗一个安慰奖——一堆骨头——让它安静地享受。
故事的寓意？永远不要把野狗的早餐弄糟，因为那个决定可能会让你难堪！
最近在南卢安瓜国家公园看到的野狗数量首屈一指。如此之多，以至于罗宾教皇萨法里斯的特娜特娜营地
已经成为一个值得一看的住所。
拥有80％的成功狩猎率，您会认为非洲最有效的捕食者之一在分享食物方面会更加慷慨。但是实际上，当它们分享“关怀分享”课程时，它们没有听妈妈的话！
归来的狩猎老兵西蒙·库辛在最近一次清晨与罗宾·波普·萨法里斯亲眼目睹了它们的贪婪。最初是一群野狗成功地将一只瓦氏赤羚捕杀并吃掉。
一共有13条野***它们的血淋淋的早餐。然后，八只野狗溜进了灌木丛，剩下五只野狗去收拾残羹剩饭。
似乎故事还不够精彩，一只勇敢的斑鬣狗决定参加早餐晏会并测试它的运气。
五比一，胜算不太大，斑鬣狗的情况也不太好。
西蒙和向导们密切注视着戏剧性的故事在他们周围展开。笨笨的鬣狗蜷缩着身子，顺从地呜咽着，似乎几乎知道它将受到严厉的斥责。事实上，它决定去吃早餐简直是让人受不了！鬣狗开始咯咯地叫，把它的屁股藏得更深，直到真正的追逐开始。
最后，野狗们得出结论，这些残羹剩饭不值得为之保卫。它们现在是一群又肥又困的野狗，它们对生活的满意度要求不高。它们决定留给斑鬣狗一个安慰奖——一堆骨头——让它安静地享受。
故事的寓意？永远不要把野狗的早餐弄糟，因为那个决定可能会让你难堪！
刚从一个为期三周的非洲和博茨瓦纳任务回来，在那里，一只孤独的斑鬣狗和一群8只非洲野狗在萨比沙地发生了惊人的邂逅。
通常这样的遭遇是非常短暂的，持续时间只有几秒钟，斑鬣狗跑得很快，但这种情况有点不同，因为孤独的斑鬣狗被高高的河岸和水困住，两侧都有野狗。
鬣狗发出咯咯声/笑声，加上非洲野犬的中队，场面令人惊叹。
有一段时间，斑鬣狗狠狠地咬了一只野狗的脖子，发出了一声嚎叫，非洲野狗开始不断地咬它的尾巴，开始磨损它，这成为了一场消耗战，斑鬣狗“背靠墙”，最后，鬣狗觉得最好是抓住机会，因为有张开的嘴巴的河马在水里，它决定把屁股坐在水中。
通常这样的遭遇是非常短暂的，持续时间只有几秒钟，斑鬣狗跑得很快，但这种情况有点不同，因为孤独的斑鬣狗被高高的河岸和水困住，两侧都有野狗。
鬣狗发出咯咯声/笑声，加上非洲野犬的中队，场面令人惊叹。
有一段时间，斑鬣狗狠狠地咬了一只野狗的脖子，发出了一声嚎叫，非洲野狗开始不断地咬它的尾巴，开始磨损它，这成为了一场消耗战，斑鬣狗“背靠墙”，最后，鬣狗觉得最好是抓住机会，因为有张开的嘴巴的河马在水里，它决定把屁股坐在水中。
野狗VS斑鬣狗
在我忙于指导的那些年里，有些目击事件往往会在我的记忆中留下更清晰的印象。这主要是种间相互作用的结果。这两个物种是天生的敌人，在这些动物相遇的地方，永远不会让人失望——非洲野狗和斑鬣狗！由于这两个物种都以自己的方式取得了成功，而且都是无情的杀手，冲突总是导致一些充满戏剧的事故。
非洲野狗是非洲最成功的猎手之一，斑鬣狗也是多才多艺，为了生存几乎什么都会吃。它们寻找食物的众多方法之一是跟随其它捕食者，要么等待它们离开，然后吃剩下的东西，同时防备狮群，要么在可能的情况下偷猎。我亲眼目睹了豹子是如何把应得的食物让给斑鬣狗的。所以当非洲野狗在一个地区游荡时，你会发现很多次，一些鬣狗跟在它们后面，一如既往地投机取巧。
如果有耐心，斑鬣狗会得到一些剩余的杀戮或残羹剩饭，但当贪婪、饥饿或勇敢占上风时，它们可能会试图从野狗嘴里夺走猎物。通常这是一个坏主意，因为野狗不喜欢分享，结果通常是斑鬣狗挨打。鬣狗生活在族群中，但倾向于分成较小的群体或自己觅食和寻找食物。一只孤独的斑鬣狗，甚至可能两只都没有机会对付一群非洲野狗。它们像一台上了油的机器一样工作，很快就会把鬣狗放在被攻击的位置上。
在我最近的一次经历中，三只鬣狗再次出现在该地区。它们只跟踪了四只野狗，希望它们能捕猎成功，然后有可能得到一顿轻松的晚餐。结果没能如愿，野狗很快就受够了。像往常一样，它们联合起来，一个接一个地攻击斑鬣狗，给我们提供了一些惊人的互动。
鬣狗和野狗只是在丛林中找到的众多关系之一，但绝对是我的最爱之一。大多数人并不欣赏鬣狗在丛林中扮演的角色，它们的长相也不利于它们受欢迎，但它们仍然是令人惊叹的动物。尽管野狗永远是我的最爱，但我也开始欣赏鬣狗了，如果这两种动物之间的另一场奇观在我们面前展开，我不会挑选最喜欢的，而是享受每一刻。
在我忙于指导的那些年里，有些目击事件往往会在我的记忆中留下更清晰的印象。这主要是种间相互作用的结果。这两个物种是天生的敌人，在这些动物相遇的地方，永远不会让人失望——非洲野狗和斑鬣狗！由于这两个物种都以自己的方式取得了成功，而且都是无情的杀手，冲突总是导致一些充满戏剧的事故。
非洲野狗是非洲最成功的猎手之一，斑鬣狗也是多才多艺，为了生存几乎什么都会吃。它们寻找食物的众多方法之一是跟随其它捕食者，要么等待它们离开，然后吃剩下的东西，同时防备狮群，要么在可能的情况下偷猎。我亲眼目睹了豹子是如何把应得的食物让给斑鬣狗的。所以当非洲野狗在一个地区游荡时，你会发现很多次，一些鬣狗跟在它们后面，一如既往地投机取巧。
如果有耐心，斑鬣狗会得到一些剩余的杀戮或残羹剩饭，但当贪婪、饥饿或勇敢占上风时，它们可能会试图从野狗嘴里夺走猎物。通常这是一个坏主意，因为野狗不喜欢分享，结果通常是斑鬣狗挨打。鬣狗生活在族群中，但倾向于分成较小的群体或自己觅食和寻找食物。一只孤独的斑鬣狗，甚至可能两只都没有机会对付一群非洲野狗。它们像一台上了油的机器一样工作，很快就会把鬣狗放在被攻击的位置上。
在我最近的一次经历中，三只鬣狗再次出现在该地区。它们只跟踪了四只野狗，希望它们能捕猎成功，然后有可能得到一顿轻松的晚餐。结果没能如愿，野狗很快就受够了。像往常一样，它们联合起来，一个接一个地攻击斑鬣狗，给我们提供了一些惊人的互动。
鬣狗和野狗只是在丛林中找到的众多关系之一，但绝对是我的最爱之一。大多数人并不欣赏鬣狗在丛林中扮演的角色，它们的长相也不利于它们受欢迎，但它们仍然是令人惊叹的动物。尽管野狗永远是我的最爱，但我也开始欣赏鬣狗了，如果这两种动物之间的另一场奇观在我们面前展开，我不会挑选最喜欢的，而是享受每一刻。
非洲野狗与斑鬣狗：生存的斗争
2019年11月3日
最佳狩猎观光
每个导游都知道，在像克拉塞里这样的开放式丛林系统中，运气在狩猎中扮演着重要的角色。对于每个动感十足的游戏故事，你也许在很多的地方什么都没看到，然而，一切精彩的事故只需要半秒钟就能改变。
这种不可预测性尤其适用于与非洲野狗的接触，它们在平均数百平方公里的活动范围内的游荡，使它们特别难以追踪。很多时候，我们偶然发现一群野狗，它们像黑色的米老鼠一样的耳朵，突然从一丛草后面出现，在一个它们几个星期前都不在的地方。
在捕食者对猎物有共同偏好的地方，必然会有竞争。在这些广阔的荒野地区，不同物种之间的相互作用并不少见，但在正确的时间、正确的地点见证这些相互作用当然是很正常的。通过穿越如此广阔的区域，野狗能够减少与其他动物如鬣狗、狮子和豹的竞争，但这种威胁是永远存在的。
我们早上的游戏故事开始了，夜晚的凉爽仍然悬在空中，越来越多的鸟叫声在我们周围回荡。半个小时后，我们只看到一小群黑斑羚在附近的灌木丛里觅食，同时时刻警惕着危险的来临。突然，有人打来电话，说在附近的一个小屋水坑里发现了一群野狗，能发现它们，是因为它们发出明显的呜咽的声音。
野狗是众所周知的非常成功的猎手，，它似乎不仅存在于野生动物园游猎者中，而且在本地捕食者之间也是如此。鬣狗同样以机会主义而闻名，尽管它们本身就是有能力的猎手，但它们很容易就会转而从其它捕食者那里觅食。因此，经常看到它们在野狗或狮子的道路上跟随，耐心地等待，直到它们再次狩猎。
我们迅速赶到行动现场，看到一队15只野狗被六只饥饿的鬣狗包围。尽管它们的体型还不到它们的一半，但它们并没有准备好放弃在鬣狗到来前几分钟成功猎获的黑斑羚。这群野狗立即团结起来，围着一只年轻的鬣狗盘旋，这只鬣狗不幸成为目标，为它的部族伙伴提供了一个机会，可以把猎物从分心的野狗身上偷走。
斑鬣狗紧张地后退到水坑里，耳朵向后，尖利的牙齿露在外面，当野狗越来越近的时候，它们咆哮着向它扑来。它寡不敌众。野狗们一个接一个地咬住鬣狗脆弱的背部，互相支持，以期给这只食腐动物一个宝贵的教训。另外四只野狗群成员对剩下的鬣狗保持着警惕，因为它们匆忙地把猎物从喧闹的现场移走，野狗们辛辛苦苦挣来的食物现在不见了。最后，野狗对这只孤独、顺从的斑鬣狗失去了兴趣。它们一起小跑进入灌木丛，朝着仍在附近吃草的黑斑羚群的方向跑去。
物种之间的这种相互作用是一种生存的斗争——谁能吃到食物。它们都是在无情的环境中竞争的顶级捕食者，这是在非洲丛林中一次又一次上演的战斗的典型例子。斑鬣狗在体型上有优势，但野狗在数量上有优势；一种几乎相等的比赛，给观众提供了类似于观看一场势均力敌的网球比赛的强度。见证这些互动是一件非常壮观的事情，在那个命运攸关的早晨，导游和游客对这场争斗一定很难忘。
2019年11月3日
最佳狩猎观光
每个导游都知道，在像克拉塞里这样的开放式丛林系统中，运气在狩猎中扮演着重要的角色。对于每个动感十足的游戏故事，你也许在很多的地方什么都没看到，然而，一切精彩的事故只需要半秒钟就能改变。
这种不可预测性尤其适用于与非洲野狗的接触，它们在平均数百平方公里的活动范围内的游荡，使它们特别难以追踪。很多时候，我们偶然发现一群野狗，它们像黑色的米老鼠一样的耳朵，突然从一丛草后面出现，在一个它们几个星期前都不在的地方。
在捕食者对猎物有共同偏好的地方，必然会有竞争。在这些广阔的荒野地区，不同物种之间的相互作用并不少见，但在正确的时间、正确的地点见证这些相互作用当然是很正常的。通过穿越如此广阔的区域，野狗能够减少与其他动物如鬣狗、狮子和豹的竞争，但这种威胁是永远存在的。
我们早上的游戏故事开始了，夜晚的凉爽仍然悬在空中，越来越多的鸟叫声在我们周围回荡。半个小时后，我们只看到一小群黑斑羚在附近的灌木丛里觅食，同时时刻警惕着危险的来临。突然，有人打来电话，说在附近的一个小屋水坑里发现了一群野狗，能发现它们，是因为它们发出明显的呜咽的声音。
野狗是众所周知的非常成功的猎手，，它似乎不仅存在于野生动物园游猎者中，而且在本地捕食者之间也是如此。鬣狗同样以机会主义而闻名，尽管它们本身就是有能力的猎手，但它们很容易就会转而从其它捕食者那里觅食。因此，经常看到它们在野狗或狮子的道路上跟随，耐心地等待，直到它们再次狩猎。
我们迅速赶到行动现场，看到一队15只野狗被六只饥饿的鬣狗包围。尽管它们的体型还不到它们的一半，但它们并没有准备好放弃在鬣狗到来前几分钟成功猎获的黑斑羚。这群野狗立即团结起来，围着一只年轻的鬣狗盘旋，这只鬣狗不幸成为目标，为它的部族伙伴提供了一个机会，可以把猎物从分心的野狗身上偷走。
斑鬣狗紧张地后退到水坑里，耳朵向后，尖利的牙齿露在外面，当野狗越来越近的时候，它们咆哮着向它扑来。它寡不敌众。野狗们一个接一个地咬住鬣狗脆弱的背部，互相支持，以期给这只食腐动物一个宝贵的教训。另外四只野狗群成员对剩下的鬣狗保持着警惕，因为它们匆忙地把猎物从喧闹的现场移走，野狗们辛辛苦苦挣来的食物现在不见了。最后，野狗对这只孤独、顺从的斑鬣狗失去了兴趣。它们一起小跑进入灌木丛，朝着仍在附近吃草的黑斑羚群的方向跑去。
物种之间的这种相互作用是一种生存的斗争——谁能吃到食物。它们都是在无情的环境中竞争的顶级捕食者，这是在非洲丛林中一次又一次上演的战斗的典型例子。斑鬣狗在体型上有优势，但野狗在数量上有优势；一种几乎相等的比赛，给观众提供了类似于观看一场势均力敌的网球比赛的强度。见证这些互动是一件非常壮观的事情，在那个命运攸关的早晨，导游和游客对这场争斗一定很难忘。
现在谁在笑？非洲野狗在四分钟的新鲜猎物大战中获胜后，斑鬣狗两腿夹着尾巴离开
旅游者记录了在大克鲁格国家公园的血腥战斗，两只斑鬣狗企图从野狗身上偷走一只死的黑斑羚，野狗的数量超过了鬣狗，包围了它们，它们逃命了。
一群非洲野狗在惊愕的游客面前为争夺一只黑斑羚的猎物，搏斗了近4分钟，对两只正在觅食的斑鬣狗来说实在是太过分了。南非克鲁格国家公园的一名旅游者拍摄的这段令人难以置信的镜头，展示了为猎物和让鬣狗逃命而进行的斗争。
在**森野生动物保护区的阿拉图萨野生动物保护区，大约10条野狗在一场血腥的战斗中，以数量超过并包围敌人的方式保卫自己的猎物。记录这次邂逅的游客斯科特·彼得森（Scott Peterson）说，度假者们正在喝“醒酒咖啡”，其中一位客人在他们小屋附近的水坝墙上发现了他们认为是鬣狗的东西。他们的护林员肖恩·吉尔伯特（Sean Gilbert）证实了这是一只野狗，于是他们爬上大坝墙顶的位置，观看下面峡谷里的战斗。他说：“正如你所见，野狗赢了。这场战斗是为了一只黑斑羚，那群野狗追赶着穿过小屋，在峡谷中杀死了它。”战斗发生在7月27日，但直到本周才在网上出现。在一只孤独的鬣狗被赶走后，它带着第二只鬣狗回来继续争夺尸体，其中一只鬣狗在4分钟的战斗中被咬了几口，血迹斑斑，彼得森先生的视频显示，一只孤独的鬣狗试图偷狗的战利品，直到屡次被咬并赶走。不一会儿，当野狗们继续享用尸体时，它们遇到了两只鬣狗，引发了两次不同的战斗。斑鬣狗大声尖叫，尽最大努力与野狗搏斗，但被成群结队的非洲野狗打败，被迫逃离。至少有一只斑鬣狗被非洲野狗反复咬后浑身是血。
旅游者记录了在大克鲁格国家公园的血腥战斗，两只斑鬣狗企图从野狗身上偷走一只死的黑斑羚，野狗的数量超过了鬣狗，包围了它们，它们逃命了。
一群非洲野狗在惊愕的游客面前为争夺一只黑斑羚的猎物，搏斗了近4分钟，对两只正在觅食的斑鬣狗来说实在是太过分了。南非克鲁格国家公园的一名旅游者拍摄的这段令人难以置信的镜头，展示了为猎物和让鬣狗逃命而进行的斗争。
在**森野生动物保护区的阿拉图萨野生动物保护区，大约10条野狗在一场血腥的战斗中，以数量超过并包围敌人的方式保卫自己的猎物。记录这次邂逅的游客斯科特·彼得森（Scott Peterson）说，度假者们正在喝“醒酒咖啡”，其中一位客人在他们小屋附近的水坝墙上发现了他们认为是鬣狗的东西。他们的护林员肖恩·吉尔伯特（Sean Gilbert）证实了这是一只野狗，于是他们爬上大坝墙顶的位置，观看下面峡谷里的战斗。他说：“正如你所见，野狗赢了。这场战斗是为了一只黑斑羚，那群野狗追赶着穿过小屋，在峡谷中杀死了它。”战斗发生在7月27日，但直到本周才在网上出现。在一只孤独的鬣狗被赶走后，它带着第二只鬣狗回来继续争夺尸体，其中一只鬣狗在4分钟的战斗中被咬了几口，血迹斑斑，彼得森先生的视频显示，一只孤独的鬣狗试图偷狗的战利品，直到屡次被咬并赶走。不一会儿，当野狗们继续享用尸体时，它们遇到了两只鬣狗，引发了两次不同的战斗。斑鬣狗大声尖叫，尽最大努力与野狗搏斗，但被成群结队的非洲野狗打败，被迫逃离。至少有一只斑鬣狗被非洲野狗反复咬后浑身是血。
视频描述在克鲁格国家公园的一次旅行时，我们突然发现一群稀有的非洲野狗正忙着骚扰一小群斑鬣狗。这两种食肉动物之间的竞争是极端的，因为它们不断地争夺相同的食物来源。在追赶完斑鬣狗后，野狗们站在周围检查周围环境，以确保附近没有其他斑鬣狗。突然，一只藏在他们面前茂密灌木丛里的小鬣狗出来，企图逃跑。野狗立即看到了小鬣狗，并发起了无情的攻击。当鬣狗试图逃跑时，野狗很快追上了它。他们一对一地无情地咬着小鬣狗。鬣狗从后面被咬时不停地尖叫。同时，野狗在攻击时发出了它们特有的、非常兴奋的叽叽喳喳的叫声。令我们惊讶的是，小鬣狗最终逃走了，跑进了灌木丛。这一发现是非洲顶级捕食者之间残暴行为的典型例子。车上的每个人都被我们所看到的惊呆了，肯定是一个我们很长时间都不会忘记的景象。
这些斑鬣狗真的笑了，因为它们证明了这是一个狗咬狗的世界。
那群恶毒的斑鬣狗冲进，抢夺一群野狗猎物。猎物被认为是一只雄羚羊，当它们突然被吓到，转身逃跑。在一只更大的鬣狗进入画面绕着食物盘旋之前，三只勇敢的野狗中有两只迅速从猎物身上吃上最后一口。尽管野狗试图咬鬣狗一两次，让它们离开，但当三只斑鬣狗出现时，它们意识到战斗已经失败了。当一群鬣狗开始攻击性地从骨头上撕下肉时，它们离开了现场。可以听到胜利者发出它们著名的“笑声”。佩特范德维弗教授拍下了这段惊人的录像。他说：“这种心跳的景象足以让任何人离开座位。“随着事态的发展，野狗和鬣狗都处于最佳状态。“野狗们正在尽情享受他们的成功猎杀，突然之间，斑鬣狗不知从哪里冒出来，声称要吃这顿饭。“鬣狗一如既往地鬼鬼祟祟，成功地把猎物从野狗的路上抢走了。“最后，胜利降临到鬣狗身上，因为它们的尖叫声在空中回荡。
那群恶毒的斑鬣狗冲进，抢夺一群野狗猎物。猎物被认为是一只雄羚羊，当它们突然被吓到，转身逃跑。在一只更大的鬣狗进入画面绕着食物盘旋之前，三只勇敢的野狗中有两只迅速从猎物身上吃上最后一口。尽管野狗试图咬鬣狗一两次，让它们离开，但当三只斑鬣狗出现时，它们意识到战斗已经失败了。当一群鬣狗开始攻击性地从骨头上撕下肉时，它们离开了现场。可以听到胜利者发出它们著名的“笑声”。佩特范德维弗教授拍下了这段惊人的录像。他说：“这种心跳的景象足以让任何人离开座位。“随着事态的发展，野狗和鬣狗都处于最佳状态。“野狗们正在尽情享受他们的成功猎杀，突然之间，斑鬣狗不知从哪里冒出来，声称要吃这顿饭。“鬣狗一如既往地鬼鬼祟祟，成功地把猎物从野狗的路上抢走了。“最后，胜利降临到鬣狗身上，因为它们的尖叫声在空中回荡。